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大西洋经向翻转环流

2026-10-18T10:20:58Z

Matthew：/* AMOC 的三种临界转变机制 */ 对应淡水强迫强度、速率与随机波动，补充模型变量及术语说明

'''大西洋经向翻转环流'''（Atlantic Meridional Overturning Circulation，'''AMOC'''）是大西洋中连接上层与深层海水的一套大尺度[[海洋环流]]。其典型结构是较暖、较咸的上层海水向北输送，在北大西洋高纬海域向大气放热、冷却增密，形成向南返回的深层水。深层水再通过[[上升流]]（深层海水向上运动）与混合过程，连接南大洋和印度洋—太平洋的上层海洋<ref name="NOAA_2024">Sabatello, R. (2024). ''State of the Science Fact Sheet: Atlantic Meridional Overturning Circulation (AMOC)''. NOAA. DOI: [https://doi.org/10.25923/pav0-be22 10.25923/pav0-be22]。[https://repository.library.noaa.gov/view/noaa/70414 资料页面]。</ref>。

“经向”强调南北方向，“翻转”强调上层与深层的水流方向不同，并通过水团形成和交换相联系。AMOC 持续输送热量、盐、碳和营养盐，影响区域气温、降水、沿岸海平面与海洋生态。它也是[[复杂系统]]研究中的一个对象：[[正反馈]]可能使环流表现出[[多稳态]]与[[临界转变]]，而观测资料和模型用于判断其强度、[[稳定性]]及未来变化<ref name="NOAA_2024" /><ref name="Loriani_2025">Loriani, S., et al. (2025). Tipping points in ocean and atmosphere circulations. ''Earth System Dynamics'', 16, 1611–1653. DOI: [https://doi.org/10.5194/esd-16-1611-2025 10.5194/esd-16-1611-2025]。</ref>。

== 基本概念 ==
AMOC 描述的是跨越整个大西洋盆地的三维水体输送。常见的“全球海洋传送带”图将这一过程画成连续环线，用来概括海盆之间的联系。真实海洋中存在多条水流路径、不同水团及不同时间尺度的交换<ref name="NOAA_2024" />。

{| class="wikitable"
! 名称 !! 主要含义 !! 与 AMOC 的关系
|-
| [[墨西哥湾流]] || 北大西洋西侧的一股强暖流 || 参与 AMOC 的上层输送，同时也属于风驱动的水平环流
|-
| [[温盐环流]] || 强调温度和盐度改变海水密度所产生的环流作用 || 有助于理解水团形成，但 AMOC 的维持还涉及风和混合
|-
| AMOC || 强调大西洋上层与深层之间的盆地尺度翻转输送 || 通常由跨海盆的输送量描述，具有季节、年际和更长时间尺度的变化
|}

AMOC 强度常用单位时间内的体积输送量表示，单位为斯维尔德鲁普（sverdrup，Sv），其中 <math>1\,\mathrm{Sv}=10^6\,\mathrm{m^3\,s^{-1}}</math>。比较不同研究时，还需说明测量纬度、深度范围和平均时段<ref name="Loriani_2025" />。

== 环流过程与维持机制 ==
[[文件:AMOC_circulation_impacts_20261018.png|thumb|left|850px|图1：AMOC 的正常循环、减弱机制及主要影响。（A）概念剖面按南在左、北在右绘制，暖色箭头表示上层北向输送，蓝色箭头表示深层南向输送，虚线表示通过上升流与混合连接其他海盆。（B）变暖和淡水增加影响表层密度与分层。（C）输送变化影响区域气候、海平面和生态。图为依据 NOAA 资料整理、使用生成式图像工具辅助制作并核对的概念示意，不代表实际航线或定量模拟<ref name="NOAA_2024" />。]]
<div style="clear:both;"></div>

=== 上层输送、深水形成与深层返回 ===
热带和副热带海洋获得较多太阳辐射，上层海水将热量和盐分向北输送。海水进入较冷的高纬海域后向大气放热，冷却会使其密度增加。在适当的盐度和周围分层条件下，海水发生深层混合，形成较密的水团，并经溢流等过程进入深海。形成的深层水随后向南输送，与其他水团继续交换和混合<ref name="NOAA_2024" />。

深水形成分布在北大西洋副极地和北欧海等多个区域。局地[[对流]]是密度差推动水体上下运动的过程，它与盆地尺度的 AMOC 输送相联系，但两者的变化还受水团输送和海洋动力调整影响<ref name="Canada_2026">Environment and Climate Change Canada (2026). ''Canada's Changing Climate Report 2026'', Chapter 4, Section 4.9. [https://www.canada.ca/en/environment-climate-change/services/science-technology/changing-climate-report-2026/cccr-chapter-4-en.html Large-scale atmosphere-ocean processes affecting climate]。</ref>。

=== 温度、盐度、风与混合 ===
在相同压力及其他条件近似不变时，冷却或盐度升高通常使海水密度增加，变暖或淡化通常使密度降低。较轻的表层水会加强[[密度分层]]，即不同密度的水体在垂直方向形成层次，从而限制深层混合。海水能否下混取决于它相对于周围水体的密度及当地环境<ref name="Canada_2026" />。

整套环流的长期维持还需要深层水重新连接上层海洋。南大洋风驱动的[[上升流]]与海洋内部混合参与这一过程。Baker 等在 2025 年分析的 34 个气候模型中发现，南大洋持续的风驱动[[上升流]]可在极端温室气体或北大西洋淡水强迫（模型中施加的外部淡水输入）下维持减弱后的 AMOC。该结果强调了大西洋与其他海盆之间的动力联系<ref name="Baker_2025">Baker, J. A., Bell, M. J., Jackson, L. C., Vallis, G. K., Watson, A. J., & Wood, R. A. (2025). Continued Atlantic overturning circulation even under climate extremes. ''Nature'', 638, 987–994. DOI: [https://doi.org/10.1038/s41586-024-08544-0 10.1038/s41586-024-08544-0]。</ref>。

== 研究历史与观测 ==
1961 年，Henry Stommel 用简化的[[箱式模型]]说明，温度与盐度对密度的竞争作用可以产生不同的稳定环流状态。[[箱式模型]]把海洋划分为少量近似均匀的区域，用区域之间的热盐交换方程描述整体演化，便于识别反馈和分析[[稳定性]]。此后，AMOC 研究逐步形成从低维概念模型到海洋—大气耦合模型的模型层次<ref name="Alkhayuon_2019">Alkhayuon, H., Ashwin, P., Jackson, L. C., Quinn, C., & Wood, R. A. (2019). Basin bifurcations, oscillatory instability and rate-induced thresholds for Atlantic meridional overturning circulation in a global oceanic box model. ''Proceedings of the Royal Society A'', 475, 20190051. DOI: [https://doi.org/10.1098/rspa.2019.0051 10.1098/rspa.2019.0051]。[https://arxiv.org/html/1901.10111v2 作者全文]。</ref>。

RAPID 观测阵列自 2004 年起在北纬约 26.5° 开展连续监测。OSNAP 则补充北大西洋副极地区域的观测。研究人员结合这些观测、海洋再分析与[[古气候]]记录，比较不同纬度和时间尺度上的翻转变化<ref name="RAPID_History">RAPID. [https://rapid.ac.uk/about-us/history History]。RAPID 项目官方网站，访问日期：2026-10-18。</ref>。

直接观测记录相对于年代际和更长时间尺度的自然变化仍然较短。为延伸历史记录，研究常使用[[海表温度]]、盐度或沉积物等间接资料构建[[代理指标]]，即用与目标过程相关、但更容易观测的量估计目标变化。不同[[代理指标]]反映 AMOC 的程度和时间尺度并不相同，这也是长期趋势判断存在差异的原因之一<ref name="BenYami_2024">Ben-Yami, M., Morr, A., Bathiany, S., & Boers, N. (2024). Uncertainties too large to predict tipping times of major Earth system components from historical data. ''Science Advances'', 10, eadl4841. DOI: [https://doi.org/10.1126/sciadv.adl4841 10.1126/sciadv.adl4841]。[https://arxiv.org/abs/2309.08521 作者摘要及全文入口]。</ref>。

== 减弱、反馈与临界转变 ==
=== 变暖与淡水输入 ===
全球变暖改变高纬海水温度和海气热交换。格陵兰冰盖融水、降水及北极淡水输送的变化也会影响北大西洋表层盐度。变暖和淡化可降低表层密度、增强分层，使深水形成和大尺度翻转输送减弱。淡水进入的位置、扩散路径和持续时间都会影响实际响应<ref name="Canada_2026" />。

=== 盐平流反馈与多稳态 ===
[[盐平流反馈]]是盐分随水流输送所形成的反馈。在有利于这种[[正反馈]]的背景条件下，AMOC 减弱会减少向北输送的盐分，使北部表层水更淡、更轻，进一步抑制深水形成并放大环流减弱。反馈强度取决于大西洋盐度分布、其他水流及海气交换<ref name="Loriani_2025" />。

这种反馈能够在一些模型中支持[[多稳态]]：相同外部条件下，系统可根据初始状态或演化历史停留在不同的稳定状态。若外部强迫增加和减小时的转变路径不同，则表现出[[滞后]]。例如，转入弱翻转状态后，恢复原先的外部条件也可能不足以立即恢复强翻转<ref name="Alkhayuon_2019" />。

=== AMOC 的三种临界转变机制 ===
这里的[[临界转变]]（tipping）指 AMOC 从强翻转状态转入性质显著不同的弱翻转或关闭状态。分岔、速率和噪声诱导的分类，区分的是系统离开原有状态的触发途径。这几种途径可以共同作用<ref name="Ashwin_2012">Ashwin, P., Wieczorek, S., Vitolo, R., & Cox, P. (2012). Tipping points in open systems: bifurcation, noise-induced and rate-dependent examples in the climate system. ''Philosophical Transactions of the Royal Society A'', 370, 1166–1184. DOI: [https://doi.org/10.1098/rsta.2011.0306 10.1098/rsta.2011.0306]。[https://arxiv.org/html/1103.0169v5 含勘误的作者全文]。</ref>。

对 AMOC 而言，外部条件包括海气热交换、表面淡水收支和风场等。下面以研究中常用的'''北大西洋淡水强迫'''为例，把三种机制具体对应到淡水输入的'''强度、增加速率和随机波动'''。淡水输入可以来自冰盖融水和降水，也会受到蒸发及北极淡水输送变化的影响。它们通过改变盐度、密度与深层混合影响 AMOC<ref name="Canada_2026" />。

* '''分岔诱导转变：淡水输入强度改变了稳定环流的结构。'''常用的控制参数是淡水强迫，例如后文式（1）的无量纲参数 <math>\eta_2</math>。在多箱模型中，也可以用一个淡水强迫参数 <math>H</math> 按指定空间分布改变各海区的表面淡水通量，并在其他海区补偿以保持总盐量约束。北部淡水输入增强会降低盐度和密度，在适当背景条件下经[[盐平流反馈]]放大减弱，使强翻转稳定状态最终失稳或消失。严格说，发生[[分岔]]的是模型稳定解的结构；式（3）中的输送量 <math>q</math> 是随之改变的响应量。最简单的情形是[[鞍结分岔]]，即稳定与不稳定平衡解相遇并消失，但多箱模型也可能先发生[[霍普夫分岔]]，即平衡解失稳并涉及振荡行为。因此，具体分岔类型应随模型说明<ref name="Alkhayuon_2019" />。

* '''速率诱导转变：融水输入增加得过快，环流来不及调整。'''这里关心的是淡水输入随时间增加的速率，例如后文式（4）中北部淡水通量 <math>F_N(t)</math> 的变化率 <math>dF_N/dt</math>。冰盖融水通量加速增加，是相应的物理情景。即使淡水输入终值相同且尚未越过缓慢改变强迫时得到的失稳阈值，快速增加也可能使海洋温盐状态跟不上不断移动的强翻转稳定状态。Lohmann 和 Ditlevsen 在三维全球海洋模型中给出了这样的对照：淡水强迫缓慢增加时 AMOC 保持强翻转，较快增加到同一终值时则转入弱翻转状态。该实验使用简化的海气边界条件，展示的是模型中的机制<ref name="Lohmann_2021">Lohmann, J., & Ditlevsen, P. D. (2021). Risk of tipping the overturning circulation due to increasing rates of ice melt. ''Proceedings of the National Academy of Sciences'', 118(9), e2017989118. DOI: [https://doi.org/10.1073/pnas.2017989118 10.1073/pnas.2017989118]。</ref>。

* '''噪声诱导转变：淡水通量的随机波动触发状态切换。'''这里的[[噪声]]指作用于海洋的随机强迫，例如天气变化引起的降水、蒸发及其淡水收支波动。在简化模型中，这些相对于缓慢环流调整更快、未被逐一解析的过程可用[[随机过程]]表示。Sinet 等在另一种五箱模型中，对南北表面淡水通量的非对称分量 <math>E_a(t)</math> 加入[[白噪声]]，即理想化为不同时刻不相关的随机扰动。在平均强迫不变、强翻转稳定状态仍存在的条件下，随机扰动也可使温盐状态越过其[[吸引域]]边界，转入关闭状态。[[吸引域]]是最终趋近同一稳定状态的一组初始条件构成的区域。这里改变的是驱动 AMOC 的物理通量，观测误差则属于另一个问题<ref name="Sinet_2024">Sinet, S., Ashwin, P., von der Heydt, A. S., & Dijkstra, H. A. (2024). AMOC stability amid tipping ice sheets: the crucial role of rate and noise. ''Earth System Dynamics'', 15, 859–873. DOI: [https://doi.org/10.5194/esd-15-859-2024 10.5194/esd-15-859-2024]。</ref>。

本节采用“[[临界转变]]”作为上述动力学状态跃迁的统称。速率和噪声诱导的转变都可以在原有稳定状态仍存在时发生，因此三种机制并不都对应于跨越某个静态分岔阈值<ref name="Ashwin_2012" />。统计物理研究也可以从集体相互作用的角度，把气候临界转变描述为[[相变]]，并研究[[序参量]]（区分不同宏观状态的量）等性质<ref name="Meng_2026">Meng, J., & Chen, D. (2026). The domino effect of climate tipping points: a multidisciplinary perspective on global risks. ''National Science Review'', nwag042. DOI: [https://doi.org/10.1093/nsr/nwag042 10.1093/nsr/nwag042]。</ref>。这种理论联系并不意味着上述三种触发途径都等同于同一种“临界相变”，两种表述需要结合具体建模框架使用。

[[文件:AMOC_feedback_tipping_20261018.png|thumb|left|850px|图2：AMOC 的反馈与三种临界转变机制。（A）箭头表示在有利背景条件下放大减弱的[[盐平流反馈]]。（B）三张卡片可分别对应淡水强迫增强使稳定状态失稳、融水输入增加过快使环流无法跟随，以及淡水通量随机波动触发状态切换。三种机制可以共同作用。该图为依据相关模型研究重新绘制的概念示意，不含现实 AMOC 的阈值、概率或时间预测<ref name="Alkhayuon_2019" /><ref name="Lohmann_2021" /><ref name="Sinet_2024" />。]]
<div style="clear:both;"></div>

短期波动、持续减弱与转入另一种稳定状态是不同层次的变化。“崩溃”在文献中的操作性定义也不完全一致，有时指强烈减弱，有时特指向另一状态的转变。判断具体研究时，应同时查看强迫情景、稳定性证据和恢复实验<ref name="BenYami_2026">Ben-Yami, M., Blaschke, L., Bathiany, S., & Boers, N. (2026). No critical slowing down in the Atlantic Overturning Circulation in historical CMIP6 simulations. ''PLOS Climate'', 5(10), e0000781. DOI: [https://doi.org/10.1371/journal.pclm.0000781 10.1371/journal.pclm.0000781]。</ref>。

== 对气候与生态的影响 ==
* '''区域温度：'''北向热输送减弱，对北大西洋及邻近地区产生降温作用。在全球变暖背景下，这可能表现为相对于环流不减弱情景升温较少。强烈减弱或崩溃情景下，区域降温可以更明显<ref name="Canada_2026" />。
* '''降水与季风：'''海温和半球间热量分配的变化会调整大气环流。强 AMOC 减弱实验常出现[[热带辐合带]]南移，即两半球信风汇合、形成主要热带雨带的区域向南移动，并伴随区域降水和[[季风]]变化<ref name="Loriani_2025" />。
* '''沿岸海平面：'''环流改变会调整海面高度的空间分布，使美国东岸部分地区出现额外的[[动力海平面]]升高。这种由海水运动和分布改变造成的海平面变化，可以叠加在热膨胀和陆地冰融化的影响之上<ref name="NOAA_AOML">NOAA Atlantic Oceanographic and Meteorological Laboratory. [https://www.aoml.noaa.gov/moc/ Meridional Overturning Circulation]。访问日期：2026-10-18。</ref>。
* '''海洋生态与碳循环：'''翻转变化影响氧、营养盐和碳的输送与储存，改变海水更新和生物栖息环境。具体响应取决于海域、深度以及与变暖等过程的共同作用<ref name="NOAA_2024" />。

水团完成全球翻转路径可能需要数百至数千年，而环流强度、海温与大气能够在更短的时间尺度调整。因此，区域气候响应不需要等待同一团水完成完整循环<ref name="NOAA_2024" />。

== 动力学模型 ==
AMOC 的[[箱式模型]]将海洋划分为少量内部近似均匀的区域，用热量和盐分收支描述环流随时间的变化。不同模型保留的过程不同。两箱模型突出温盐竞争，多箱模型加入海盆联系和不同输送路径，适合研究[[多稳态]]、[[分岔]]及外部强迫的变化速率<ref name="Stommel_1961">Stommel, H. (1961). Thermohaline Convection with Two Stable Regimes of Flow. ''Tellus'', 13(2), 224–230. DOI: [https://doi.org/10.3402/tellusa.v13i2.9491 10.3402/tellusa.v13i2.9491]。[https://people.bath.ac.uk/jhpd20/research/Stommel1961.pdf 原文]。</ref><ref name="Alkhayuon_2019" />。

=== Stommel 两箱模型：温度、盐度与环流强度 ===
两箱分别代表低纬暖水区和高纬冷水区。用[[无量纲化]]将温度差、盐度差和时间除以相应尺度后，Stommel 模型的一种常用写法为<ref name="Alkhayuon_2019" />：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\frac{dT}{d\tau}&=\eta_1-T\bigl(1+\lvert T-S\rvert\bigr),\\\frac{dS}{d\tau}&=\eta_2-S\bigl(\eta_3+\lvert T-S\rvert\bigr).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|1}}}}

这里，<math>T</math> 和 <math>S</math> 分别表示低纬至高纬温度差和盐度差经缩放后的量，<math>\tau</math> 为无量纲时间。非负参数 <math>\eta_1</math>、<math>\eta_2</math> 分别控制热强迫与淡水强迫，<math>\eta_3</math> 为温度恢复时间与盐度恢复时间之比。“恢复”表示海气交换等过程使温度或盐度趋近外部指定状态。

模型中的无量纲环流强度定义为

{{NumBlk|:|<math>\Psi=T-S.</math>|{{EquationRef|2}}}}

式（2）体现温盐对密度的相反作用：低纬至高纬的温度差促进高纬下沉，而相应的盐度差抵消这一作用。<math>\Psi>0</math> 表示温度作用占优的环流，<math>\Psi<0</math> 表示盐度作用占优的反向环流。式（1）中的 <math>\lvert T-S\rvert</math> 表示水体交换会削弱两箱差异，交换作用的大小取决于流量的绝对值<ref name="Stommel_1961" /><ref name="Alkhayuon_2019" />。

令式（1）的两个导数为零即可求[[平衡点]]，即状态不再随时间改变的位置。在部分参数范围内，模型存在两个稳定的[[平衡点]]，不同初始状态可分别趋近这两个状态。改变淡水强迫可引起[[鞍结分岔]]，即稳定与不稳定的[[平衡点]]相遇并消失，从而产生跳变和[[滞后]]。这一模型解释温盐反馈如何形成[[双稳态]]，其无量纲流量需要给定缩放尺度后才能与 Sv 单位的观测比较<ref name="Alkhayuon_2019" />。

=== 全球五箱模型及其二维约化 ===
Wood 等建立的全球五箱模型区分北大西洋 <math>N</math>、热带大西洋 <math>T</math>、南大洋 <math>S</math>、印度洋—太平洋 <math>IP</math> 和底层水 <math>B</math>。其参数可由复杂气候模型中的水团性质和输送量标定<ref name="Wood_2019">Wood, R. A., Rodríguez, J. M., Smith, R. S., Jackson, L. C., & Hawkins, E. (2019). Observable, low-order dynamical controls on thresholds of the Atlantic meridional overturning circulation. ''Climate Dynamics'', 53, 6815–6834. DOI: [https://doi.org/10.1007/s00382-019-04956-1 10.1007/s00382-019-04956-1]。</ref>。Alkhayuon 等进一步给出三箱约化：固定变化较慢的南大洋和底层盐度，以北大西洋、热带大西洋和印度洋—太平洋盐度描述演化，再由总盐量约束消去一个变量，得到二维系统<ref name="Alkhayuon_2019" />。

为区分箱体下标与温度变量，下式以 <math>\Theta</math> 表示温度。假设北部温度随输送量满足 <math>\Theta_N=\Theta_0+\mu q</math>，则密度差决定的 AMOC 体积输送量为

{{NumBlk|:|<math>q=\frac{\lambda\left[\alpha(\Theta_S-\Theta_0)+\beta(S_N-S_S)\right]}{1+\lambda\alpha\mu}.</math>|{{EquationRef|3}}}}

其中，<math>S_i</math> 是箱 <math>i</math> 的盐度，<math>\Theta_S</math> 为南部温度，<math>\Theta_0</math> 为北部参考温度。<math>\alpha</math>、<math>\beta</math> 分别是线性化密度对温度、盐度的响应系数，<math>\lambda</math> 将密度差换算成体积输送量，<math>\mu</math> 描述环流对北部温度的影响。此处 <math>q</math> 是有量纲输送量，与式（2）的 <math>\Psi</math> 使用不同尺度<ref name="Alkhayuon_2019" />。

当 <math>q\geq0</math>，上层水从热带流向北大西洋，两个独立的盐收支方程为

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}V_N\frac{dS_N}{dt}&=(q+K_N)(S_T-S_N)-F_NS_0,\\V_T\frac{dS_T}{dt}&=q\left[\gamma S_S+(1-\gamma)S_{IP}-S_T\right]\\&\quad+K_S(S_S-S_T)+K_N(S_N-S_T)-F_TS_0.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|4}}}}

当 <math>q<0</math>，输送路径反向，相应方程为

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}V_N\frac{dS_N}{dt}&=\lvert q\rvert(S_B-S_N)+K_N(S_T-S_N)-F_NS_0,\\V_T\frac{dS_T}{dt}&=\lvert q\rvert(S_N-S_T)+K_S(S_S-S_T)\\&\quad+K_N(S_N-S_T)-F_TS_0.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|5}}}}

式（4）与式（5）中的 <math>V_i</math> 为固定箱体积，<math>K_N</math>、<math>K_S</math> 为箱间交换的体积输送系数，<math>F_i</math> 为表面净淡水输入，<math>S_0</math> 为参考盐度。<math>F_i>0</math> 表示淡化作用，因而盐收支中出现 <math>-F_iS_0</math>。<math>0\leq\gamma\leq1</math> 表示 AMOC 返回路径中经过南大洋的比例，其余部分经过印度洋—太平洋。时间、体积和输送量须使用一致单位<ref name="Alkhayuon_2019" />。

令 <math>C</math> 为固定的总盐量，印度洋—太平洋盐度由

{{NumBlk|:|<math>S_{IP}=\frac{C-V_NS_N-V_TS_T-V_SS_S-V_BS_B}{V_{IP}}</math>|{{EquationRef|6}}}}

确定。式（3）—（6）连同固定的 <math>S_S</math>、<math>S_B</math>，构成以 <math>(S_N,S_T)</math> 为状态的闭合系统。“闭合”表示右端所需的变量均可由当前状态和给定参数求出。固定总盐量相当于要求完整模型的表面淡水通量相互补偿，或在被约化的箱中隐含补偿通量，具体实验须保持这一约束<ref name="Alkhayuon_2019" />。

这组方程将[[盐平流反馈]]具体化：北大西洋淡化使式（3）的 <math>q</math> 降低，进而改变式（4）的北向盐输送。该约化模型在文献考察的参数下可出现[[霍普夫分岔]]，即[[平衡点]]的稳定性与振荡解发生联系的[[分岔]]，也能表现出[[吸引域]]变化和速率诱导转变。其机制比两箱模型丰富，代价是增加海盆划分、参数标定和约化假设<ref name="Alkhayuon_2019" />。

=== 随时间变化的强迫与随机扩展 ===
研究淡水输入的变化速率时，可令式（4）—（5）中的强迫随时间变化。加入未解析的短时间尺度波动后，这类模型可用[[随机微分方程]]统一表示，即同时包含确定性演化和随机扰动的方程：

{{NumBlk|:|<math>d\mathbf{s}_t=\mathbf{f}\bigl(\mathbf{s}_t,\mathbf{u}(t)\bigr)\,dt+\mathbf{B}(\mathbf{s}_t)\,d\boldsymbol{w}_t.</math>|{{EquationRef|7}}}}

其中，<math>\mathbf{s}_t</math> 为模型状态向量，在上述二维约化中可取 <math>(S_N,S_T)^{\mathsf{T}}</math>。<math>\mathbf{f}</math> 表示盐收支决定的演化，<math>\mathbf{u}(t)</math> 为随时间变化的外部强迫。<math>\boldsymbol{w}_t</math> 是描述连续随机扰动的多维[[维纳过程]]，矩阵 <math>\mathbf{B}</math> 指定扰动的强度及其作用于各变量的方式。式（7）采用伊藤解释，即随机系数按每一步起点的状态计算。它是模型类别的通用表示，具体研究需要指定随机项，并使箱间补偿和总盐量约束一致<ref name="Sinet_2024" /><ref name="JacquesDumas_2024" />。

这类扩展将研究问题从“给定强迫下有哪些稳定状态”推进到“变化多快会触发转变、随机扰动会产生哪些转变路径”。Sinet 等研究了冰盖融水的速率与噪声效应，Jacques-Dumas 等则在另一套包含跃密层深度的随机箱式模型中估计转变概率。跃密层是海水密度随深度变化较快的层。这些结果各自对应其模型、参数及强迫设定<ref name="Sinet_2024" /><ref name="JacquesDumas_2024" />。

== 复杂系统建模与临界预警 ==
=== 从机制模型到数据驱动模型 ===
AMOC 的机制建模以热盐收支和水体交换为基础。低维[[箱式模型]]便于分析稳定状态、[[分岔]]和[[吸引域]]，复杂气候模型则用于表示空间结构及海洋—大气相互作用。Alkhayuon 等的五箱模型表明，具体失稳机制取决于模型结构和参数，不能把所有 AMOC 转变都归为同一种简单[[分岔]]<ref name="Alkhayuon_2019" />。

[[数据驱动建模]]也可与物理模型结合。Jacques-Dumas 等将[[储备池计算]]（利用一个动态系统变换输入，再学习输出的[[机器学习]]方法）与[[稀有事件采样]]结合，在随机 AMOC [[箱式模型]]中估计给定时间窗口内的转变概率和路径。[[稀有事件采样]]通过集中计算少见转变，提高普通模拟难以捕捉的事件的估计效率。这类模型结果需经过跨模型和观测检验，才能用于现实风险评估<ref name="JacquesDumas_2024">Jacques-Dumas, V., van Westen, R. M., & Dijkstra, H. A. (2024). Estimation of AMOC Transition Probabilities Using a Machine Learning–Based Rare-Event Algorithm. ''Artificial Intelligence for the Earth Systems'', 3, e240002. DOI: [https://doi.org/10.1175/AIES-D-24-0002.1 10.1175/AIES-D-24-0002.1]。[https://arxiv.org/html/2401.10800v3 作者全文]。</ref>。

=== 统计信号与物理指标 ===
[[临界减速]]指系统受到小扰动后恢复得越来越慢。在一定的动力学和噪声条件下，它可表现为[[方差]]增大或相邻时刻的[[自相关]]增强，因而被用于构造[[临界转变预警]]。[[方差]]描述波动幅度，[[自相关]]描述同一变量在不同时刻的相关程度。Boers 在 2021 年分析海温和盐度构建的 AMOC [[代理指标]]，报告了与[[稳定性]]下降相符的信号<ref name="Boers_2021">Boers, N. (2021). Observation-based early-warning signals for a collapse of the Atlantic Meridional Overturning Circulation. ''Nature Climate Change'', 11, 680–688. DOI: [https://doi.org/10.1038/s41558-021-01097-4 10.1038/s41558-021-01097-4]。</ref>。

物理预警则将指标直接联系到已知反馈。van Westen 等在 2024 年的[[气候模型]]实验中，提出以大西洋南界 AMOC 淡水输送的极小值作为接近转变的指标，并比较了它与传统统计信号的表现。其适用性取决于相关物理联系、观测长度及强迫条件<ref name="vanWesten_2024">van Westen, R. M., Kliphuis, M., & Dijkstra, H. A. (2024). Physics-based early warning signal shows that AMOC is on tipping course. ''Science Advances'', 10, eadk1189. DOI: [https://doi.org/10.1126/sciadv.adk1189 10.1126/sciadv.adk1189]。[https://arxiv.org/html/2308.01688v1 作者预印本全文]。</ref>。

[[临界转变预警]]需要分别回答“是否发生[[稳定性]]变化”和“能否估计转变时间”。Ben-Yami 等在 2024 年指出，外推假设、[[代理指标]]的代表性、观测误差及预处理会使临界时间估计产生很大不确定性<ref name="BenYami_2024" />。其团队在 2026 年对 27 个 CMIP6 [[气候模型]]历史模拟的分析中，未发现稳健、显著的[[临界减速]]，并讨论了这一结果与观测海温指标之间的差异。研究强调多次模拟实现的重要性，也提示模型对现实[[稳定性]]变化的表示仍需检验<ref name="BenYami_2026" />。

=== 主要研究问题 ===
AMOC 研究需要共同约束环流强度、[[稳定性]]与未来情景。当前问题包括：如何用温度、盐度和输送的联合观测构建可靠的[[代理指标]]，如何区分外部强迫、内部变率和[[噪声]]对预警信号的影响，以及低维模型中的反馈和转变机制能否在复杂[[气候模型]]中成立<ref name="BenYami_2024" /><ref name="JacquesDumas_2024" />。

未来减弱与未来发生[[临界转变]]也应分别评估。加拿大 2026 年气候评估对本世纪 AMOC 继续减弱给出高信心，对本世纪不发生关闭给出中等信心。这类信心水平综合反映证据与研究一致性，不等同于一个可直接换算的崩溃概率<ref name="Canada_2026" />。南大洋与印度洋—太平洋环流的稳定作用、模型中的盐度偏差和淡水路径，是进一步约束 AMOC 变化的重要环节<ref name="Baker_2025" />。

== 相关词条 ==
[[海洋环流]]、[[温盐环流]]、[[复杂系统]]、[[非线性动力学]]、[[多稳态]]、[[分岔]]、[[临界转变]]、[[临界减速]]、[[数据驱动建模]]。

== 参考文献 ==
<references />

== 署名 ==
贡献者：杨明哲。

大西洋经向翻转环流

2026-10-18T07:08:03Z

Matthew：/* 减弱、反馈与临界转变 */ 加入已上传的盐平流反馈与三类转变示意图

'''大西洋经向翻转环流'''（Atlantic Meridional Overturning Circulation，'''AMOC'''）是大西洋中连接上层与深层海水的一套大尺度[[海洋环流]]。其典型结构是较暖、较咸的上层海水向北输送，在北大西洋高纬海域向大气放热、冷却增密，形成向南返回的深层水。深层水再通过[[上升流]]（深层海水向上运动）与混合过程，连接南大洋和印度洋—太平洋的上层海洋<ref name="NOAA_2024">Sabatello, R. (2024). ''State of the Science Fact Sheet: Atlantic Meridional Overturning Circulation (AMOC)''. NOAA. DOI: [https://doi.org/10.25923/pav0-be22 10.25923/pav0-be22]。[https://repository.library.noaa.gov/view/noaa/70414 资料页面]。</ref>。

“经向”强调南北方向，“翻转”强调上层与深层的水流方向不同，并通过水团形成和交换相联系。AMOC 持续输送热量、盐、碳和营养盐，影响区域气温、降水、沿岸海平面与海洋生态。它也是[[复杂系统]]研究中的一个对象：[[正反馈]]可能使环流表现出[[多稳态]]与[[临界转变]]，而观测资料和模型用于判断其强度、[[稳定性]]及未来变化<ref name="NOAA_2024" /><ref name="Loriani_2025">Loriani, S., et al. (2025). Tipping points in ocean and atmosphere circulations. ''Earth System Dynamics'', 16, 1611–1653. DOI: [https://doi.org/10.5194/esd-16-1611-2025 10.5194/esd-16-1611-2025]。</ref>。

== 基本概念 ==
AMOC 描述的是跨越整个大西洋盆地的三维水体输送。常见的“全球海洋传送带”图将这一过程画成连续环线，用来概括海盆之间的联系。真实海洋中存在多条水流路径、不同水团及不同时间尺度的交换<ref name="NOAA_2024" />。

{| class="wikitable"
! 名称 !! 主要含义 !! 与 AMOC 的关系
|-
| [[墨西哥湾流]] || 北大西洋西侧的一股强暖流 || 参与 AMOC 的上层输送，同时也属于风驱动的水平环流
|-
| [[温盐环流]] || 强调温度和盐度改变海水密度所产生的环流作用 || 有助于理解水团形成，但 AMOC 的维持还涉及风和混合
|-
| AMOC || 强调大西洋上层与深层之间的盆地尺度翻转输送 || 通常由跨海盆的输送量描述，具有季节、年际和更长时间尺度的变化
|}

AMOC 强度常用单位时间内的体积输送量表示，单位为斯维尔德鲁普（sverdrup，Sv），其中 <math>1\,\mathrm{Sv}=10^6\,\mathrm{m^3\,s^{-1}}</math>。比较不同研究时，还需说明测量纬度、深度范围和平均时段<ref name="Loriani_2025" />。

== 环流过程与维持机制 ==
[[文件:AMOC_circulation_impacts_20261018.png|thumb|left|850px|图1：AMOC 的正常循环、减弱机制及主要影响。（A）概念剖面按南在左、北在右绘制，暖色箭头表示上层北向输送，蓝色箭头表示深层南向输送，虚线表示通过上升流与混合连接其他海盆。（B）变暖和淡水增加影响表层密度与分层。（C）输送变化影响区域气候、海平面和生态。图为依据 NOAA 资料整理、使用生成式图像工具辅助制作并核对的概念示意，不代表实际航线或定量模拟<ref name="NOAA_2024" />。]]
<div style="clear:both;"></div>

=== 上层输送、深水形成与深层返回 ===
热带和副热带海洋获得较多太阳辐射，上层海水将热量和盐分向北输送。海水进入较冷的高纬海域后向大气放热，冷却会使其密度增加。在适当的盐度和周围分层条件下，海水发生深层混合，形成较密的水团，并经溢流等过程进入深海。形成的深层水随后向南输送，与其他水团继续交换和混合<ref name="NOAA_2024" />。

深水形成分布在北大西洋副极地和北欧海等多个区域。局地[[对流]]是密度差推动水体上下运动的过程，它与盆地尺度的 AMOC 输送相联系，但两者的变化还受水团输送和海洋动力调整影响<ref name="Canada_2026">Environment and Climate Change Canada (2026). ''Canada's Changing Climate Report 2026'', Chapter 4, Section 4.9. [https://www.canada.ca/en/environment-climate-change/services/science-technology/changing-climate-report-2026/cccr-chapter-4-en.html Large-scale atmosphere-ocean processes affecting climate]。</ref>。

=== 温度、盐度、风与混合 ===
在相同压力及其他条件近似不变时，冷却或盐度升高通常使海水密度增加，变暖或淡化通常使密度降低。较轻的表层水会加强[[密度分层]]，即不同密度的水体在垂直方向形成层次，从而限制深层混合。海水能否下混取决于它相对于周围水体的密度及当地环境<ref name="Canada_2026" />。

整套环流的长期维持还需要深层水重新连接上层海洋。南大洋风驱动的[[上升流]]与海洋内部混合参与这一过程。Baker 等在 2025 年分析的 34 个气候模型中发现，南大洋持续的风驱动[[上升流]]可在极端温室气体或北大西洋淡水强迫（模型中施加的外部淡水输入）下维持减弱后的 AMOC。该结果强调了大西洋与其他海盆之间的动力联系<ref name="Baker_2025">Baker, J. A., Bell, M. J., Jackson, L. C., Vallis, G. K., Watson, A. J., & Wood, R. A. (2025). Continued Atlantic overturning circulation even under climate extremes. ''Nature'', 638, 987–994. DOI: [https://doi.org/10.1038/s41586-024-08544-0 10.1038/s41586-024-08544-0]。</ref>。

== 研究历史与观测 ==
1961 年，Henry Stommel 用简化的[[箱式模型]]说明，温度与盐度对密度的竞争作用可以产生不同的稳定环流状态。[[箱式模型]]把海洋划分为少量近似均匀的区域，用区域之间的热盐交换方程描述整体演化，便于识别反馈和分析[[稳定性]]。此后，AMOC 研究逐步形成从低维概念模型到海洋—大气耦合模型的模型层次<ref name="Alkhayuon_2019">Alkhayuon, H., Ashwin, P., Jackson, L. C., Quinn, C., & Wood, R. A. (2019). Basin bifurcations, oscillatory instability and rate-induced thresholds for Atlantic meridional overturning circulation in a global oceanic box model. ''Proceedings of the Royal Society A'', 475, 20190051. DOI: [https://doi.org/10.1098/rspa.2019.0051 10.1098/rspa.2019.0051]。[https://arxiv.org/html/1901.10111v2 作者全文]。</ref>。

RAPID 观测阵列自 2004 年起在北纬约 26.5° 开展连续监测。OSNAP 则补充北大西洋副极地区域的观测。研究人员结合这些观测、海洋再分析与[[古气候]]记录，比较不同纬度和时间尺度上的翻转变化<ref name="RAPID_History">RAPID. [https://rapid.ac.uk/about-us/history History]。RAPID 项目官方网站，访问日期：2026-10-18。</ref>。

直接观测记录相对于年代际和更长时间尺度的自然变化仍然较短。为延伸历史记录，研究常使用[[海表温度]]、盐度或沉积物等间接资料构建[[代理指标]]，即用与目标过程相关、但更容易观测的量估计目标变化。不同[[代理指标]]反映 AMOC 的程度和时间尺度并不相同，这也是长期趋势判断存在差异的原因之一<ref name="BenYami_2024">Ben-Yami, M., Morr, A., Bathiany, S., & Boers, N. (2024). Uncertainties too large to predict tipping times of major Earth system components from historical data. ''Science Advances'', 10, eadl4841. DOI: [https://doi.org/10.1126/sciadv.adl4841 10.1126/sciadv.adl4841]。[https://arxiv.org/abs/2309.08521 作者摘要及全文入口]。</ref>。

== 减弱、反馈与临界转变 ==
=== 变暖与淡水输入 ===
全球变暖改变高纬海水温度和海气热交换。格陵兰冰盖融水、降水及北极淡水输送的变化也会影响北大西洋表层盐度。变暖和淡化可降低表层密度、增强分层，使深水形成和大尺度翻转输送减弱。淡水进入的位置、扩散路径和持续时间都会影响实际响应<ref name="Canada_2026" />。

=== 盐平流反馈与多稳态 ===
[[盐平流反馈]]是盐分随水流输送所形成的反馈。在有利于这种[[正反馈]]的背景条件下，AMOC 减弱会减少向北输送的盐分，使北部表层水更淡、更轻，进一步抑制深水形成并放大环流减弱。反馈强度取决于大西洋盐度分布、其他水流及海气交换<ref name="Loriani_2025" />。

这种反馈能够在一些模型中支持[[多稳态]]：相同外部条件下，系统可根据初始状态或演化历史停留在不同的稳定状态。若外部强迫增加和减小时的转变路径不同，则表现出[[滞后]]。例如，转入弱翻转状态后，恢复原先的外部条件也可能不足以立即恢复强翻转<ref name="Alkhayuon_2019" />。

=== 不同的转变机制 ===
[[临界转变]]指系统在扰动或外部条件变化下转入显著不同的状态。AMOC 模型研究区分了几种机制，它们也可能共同作用<ref name="Sinet_2024">Sinet, S., Ashwin, P., von der Heydt, A. S., & Dijkstra, H. A. (2024). AMOC stability amid tipping ice sheets: the crucial role of rate and noise. ''Earth System Dynamics'', 15, 859–873. DOI: [https://doi.org/10.5194/esd-15-859-2024 10.5194/esd-15-859-2024]。</ref>。

* '''分岔诱导转变：'''外部参数变化使原有稳定状态失稳或消失。[[分岔]]描述的正是参数变化引起动力学结构改变的现象。
* '''速率诱导转变：'''外部条件变化过快，系统来不及跟随移动的稳定状态，离开其[[吸引域]]，即最终会趋近该状态的一组初始条件所构成的区域。
* '''噪声诱导转变：'''随机扰动使系统越过[[吸引域]]边界，即使原有稳定状态仍然存在，也可能发生状态切换。

[[文件:AMOC_feedback_tipping_20261018.png|thumb|left|850px|图2：AMOC 的反馈与三种转变机制。（A）箭头表示在有利背景条件下放大减弱的[[盐平流反馈]]。（B）三张卡片分别解释分岔、速率和噪声诱导的转变，三者并非互斥分类。该图为依据相关模型研究重新绘制的概念示意，不含现实 AMOC 的阈值、概率或时间预测<ref name="Alkhayuon_2019" /><ref name="Sinet_2024" />。]]
<div style="clear:both;"></div>

短期波动、持续减弱与转入另一种稳定状态是不同层次的变化。“崩溃”在文献中的操作性定义也不完全一致，有时指强烈减弱，有时特指向另一状态的转变。判断具体研究时，应同时查看强迫情景、稳定性证据和恢复实验<ref name="BenYami_2026">Ben-Yami, M., Blaschke, L., Bathiany, S., & Boers, N. (2026). No critical slowing down in the Atlantic Overturning Circulation in historical CMIP6 simulations. ''PLOS Climate'', 5(10), e0000781. DOI: [https://doi.org/10.1371/journal.pclm.0000781 10.1371/journal.pclm.0000781]。</ref>。

== 对气候与生态的影响 ==
* '''区域温度：'''北向热输送减弱，对北大西洋及邻近地区产生降温作用。在全球变暖背景下，这可能表现为相对于环流不减弱情景升温较少。强烈减弱或崩溃情景下，区域降温可以更明显<ref name="Canada_2026" />。
* '''降水与季风：'''海温和半球间热量分配的变化会调整大气环流。强 AMOC 减弱实验常出现[[热带辐合带]]南移，即两半球信风汇合、形成主要热带雨带的区域向南移动，并伴随区域降水和[[季风]]变化<ref name="Loriani_2025" />。
* '''沿岸海平面：'''环流改变会调整海面高度的空间分布，使美国东岸部分地区出现额外的[[动力海平面]]升高。这种由海水运动和分布改变造成的海平面变化，可以叠加在热膨胀和陆地冰融化的影响之上<ref name="NOAA_AOML">NOAA Atlantic Oceanographic and Meteorological Laboratory. [https://www.aoml.noaa.gov/moc/ Meridional Overturning Circulation]。访问日期：2026-10-18。</ref>。
* '''海洋生态与碳循环：'''翻转变化影响氧、营养盐和碳的输送与储存，改变海水更新和生物栖息环境。具体响应取决于海域、深度以及与变暖等过程的共同作用<ref name="NOAA_2024" />。

水团完成全球翻转路径可能需要数百至数千年，而环流强度、海温与大气能够在更短的时间尺度调整。因此，区域气候响应不需要等待同一团水完成完整循环<ref name="NOAA_2024" />。

== 动力学模型 ==
AMOC 的[[箱式模型]]将海洋划分为少量内部近似均匀的区域，用热量和盐分收支描述环流随时间的变化。不同模型保留的过程不同。两箱模型突出温盐竞争，多箱模型加入海盆联系和不同输送路径，适合研究[[多稳态]]、[[分岔]]及外部强迫的变化速率<ref name="Stommel_1961">Stommel, H. (1961). Thermohaline Convection with Two Stable Regimes of Flow. ''Tellus'', 13(2), 224–230. DOI: [https://doi.org/10.3402/tellusa.v13i2.9491 10.3402/tellusa.v13i2.9491]。[https://people.bath.ac.uk/jhpd20/research/Stommel1961.pdf 原文]。</ref><ref name="Alkhayuon_2019" />。

=== Stommel 两箱模型：温度、盐度与环流强度 ===
两箱分别代表低纬暖水区和高纬冷水区。用[[无量纲化]]将温度差、盐度差和时间除以相应尺度后，Stommel 模型的一种常用写法为<ref name="Alkhayuon_2019" />：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\frac{dT}{d\tau}&=\eta_1-T\bigl(1+\lvert T-S\rvert\bigr),\\\frac{dS}{d\tau}&=\eta_2-S\bigl(\eta_3+\lvert T-S\rvert\bigr).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|1}}}}

这里，<math>T</math> 和 <math>S</math> 分别表示低纬至高纬温度差和盐度差经缩放后的量，<math>\tau</math> 为无量纲时间。非负参数 <math>\eta_1</math>、<math>\eta_2</math> 分别控制热强迫与淡水强迫，<math>\eta_3</math> 为温度恢复时间与盐度恢复时间之比。“恢复”表示海气交换等过程使温度或盐度趋近外部指定状态。

模型中的无量纲环流强度定义为

{{NumBlk|:|<math>\Psi=T-S.</math>|{{EquationRef|2}}}}

式（2）体现温盐对密度的相反作用：低纬至高纬的温度差促进高纬下沉，而相应的盐度差抵消这一作用。<math>\Psi>0</math> 表示温度作用占优的环流，<math>\Psi<0</math> 表示盐度作用占优的反向环流。式（1）中的 <math>\lvert T-S\rvert</math> 表示水体交换会削弱两箱差异，交换作用的大小取决于流量的绝对值<ref name="Stommel_1961" /><ref name="Alkhayuon_2019" />。

令式（1）的两个导数为零即可求[[平衡点]]，即状态不再随时间改变的位置。在部分参数范围内，模型存在两个稳定的[[平衡点]]，不同初始状态可分别趋近这两个状态。改变淡水强迫可引起[[鞍结分岔]]，即稳定与不稳定的[[平衡点]]相遇并消失，从而产生跳变和[[滞后]]。这一模型解释温盐反馈如何形成[[双稳态]]，其无量纲流量需要给定缩放尺度后才能与 Sv 单位的观测比较<ref name="Alkhayuon_2019" />。

=== 全球五箱模型及其二维约化 ===
Wood 等建立的全球五箱模型区分北大西洋 <math>N</math>、热带大西洋 <math>T</math>、南大洋 <math>S</math>、印度洋—太平洋 <math>IP</math> 和底层水 <math>B</math>。其参数可由复杂气候模型中的水团性质和输送量标定<ref name="Wood_2019">Wood, R. A., Rodríguez, J. M., Smith, R. S., Jackson, L. C., & Hawkins, E. (2019). Observable, low-order dynamical controls on thresholds of the Atlantic meridional overturning circulation. ''Climate Dynamics'', 53, 6815–6834. DOI: [https://doi.org/10.1007/s00382-019-04956-1 10.1007/s00382-019-04956-1]。</ref>。Alkhayuon 等进一步给出三箱约化：固定变化较慢的南大洋和底层盐度，以北大西洋、热带大西洋和印度洋—太平洋盐度描述演化，再由总盐量约束消去一个变量，得到二维系统<ref name="Alkhayuon_2019" />。

为区分箱体下标与温度变量，下式以 <math>\Theta</math> 表示温度。假设北部温度随输送量满足 <math>\Theta_N=\Theta_0+\mu q</math>，则密度差决定的 AMOC 体积输送量为

{{NumBlk|:|<math>q=\frac{\lambda\left[\alpha(\Theta_S-\Theta_0)+\beta(S_N-S_S)\right]}{1+\lambda\alpha\mu}.</math>|{{EquationRef|3}}}}

其中，<math>S_i</math> 是箱 <math>i</math> 的盐度，<math>\Theta_S</math> 为南部温度，<math>\Theta_0</math> 为北部参考温度。<math>\alpha</math>、<math>\beta</math> 分别是线性化密度对温度、盐度的响应系数，<math>\lambda</math> 将密度差换算成体积输送量，<math>\mu</math> 描述环流对北部温度的影响。此处 <math>q</math> 是有量纲输送量，与式（2）的 <math>\Psi</math> 使用不同尺度<ref name="Alkhayuon_2019" />。

当 <math>q\geq0</math>，上层水从热带流向北大西洋，两个独立的盐收支方程为

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}V_N\frac{dS_N}{dt}&=(q+K_N)(S_T-S_N)-F_NS_0,\\V_T\frac{dS_T}{dt}&=q\left[\gamma S_S+(1-\gamma)S_{IP}-S_T\right]\\&\quad+K_S(S_S-S_T)+K_N(S_N-S_T)-F_TS_0.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|4}}}}

当 <math>q<0</math>，输送路径反向，相应方程为

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}V_N\frac{dS_N}{dt}&=\lvert q\rvert(S_B-S_N)+K_N(S_T-S_N)-F_NS_0,\\V_T\frac{dS_T}{dt}&=\lvert q\rvert(S_N-S_T)+K_S(S_S-S_T)\\&\quad+K_N(S_N-S_T)-F_TS_0.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|5}}}}

式（4）与式（5）中的 <math>V_i</math> 为固定箱体积，<math>K_N</math>、<math>K_S</math> 为箱间交换的体积输送系数，<math>F_i</math> 为表面净淡水输入，<math>S_0</math> 为参考盐度。<math>F_i>0</math> 表示淡化作用，因而盐收支中出现 <math>-F_iS_0</math>。<math>0\leq\gamma\leq1</math> 表示 AMOC 返回路径中经过南大洋的比例，其余部分经过印度洋—太平洋。时间、体积和输送量须使用一致单位<ref name="Alkhayuon_2019" />。

令 <math>C</math> 为固定的总盐量，印度洋—太平洋盐度由

{{NumBlk|:|<math>S_{IP}=\frac{C-V_NS_N-V_TS_T-V_SS_S-V_BS_B}{V_{IP}}</math>|{{EquationRef|6}}}}

确定。式（3）—（6）连同固定的 <math>S_S</math>、<math>S_B</math>，构成以 <math>(S_N,S_T)</math> 为状态的闭合系统。“闭合”表示右端所需的变量均可由当前状态和给定参数求出。固定总盐量相当于要求完整模型的表面淡水通量相互补偿，或在被约化的箱中隐含补偿通量，具体实验须保持这一约束<ref name="Alkhayuon_2019" />。

这组方程将[[盐平流反馈]]具体化：北大西洋淡化使式（3）的 <math>q</math> 降低，进而改变式（4）的北向盐输送。该约化模型在文献考察的参数下可出现[[霍普夫分岔]]，即[[平衡点]]的稳定性与振荡解发生联系的[[分岔]]，也能表现出[[吸引域]]变化和速率诱导转变。其机制比两箱模型丰富，代价是增加海盆划分、参数标定和约化假设<ref name="Alkhayuon_2019" />。

=== 随时间变化的强迫与随机扩展 ===
研究淡水输入的变化速率时，可令式（4）—（5）中的强迫随时间变化。加入未解析的短时间尺度波动后，这类模型可用[[随机微分方程]]统一表示，即同时包含确定性演化和随机扰动的方程：

{{NumBlk|:|<math>d\mathbf{s}_t=\mathbf{f}\bigl(\mathbf{s}_t,\mathbf{u}(t)\bigr)\,dt+\mathbf{B}(\mathbf{s}_t)\,d\boldsymbol{w}_t.</math>|{{EquationRef|7}}}}

其中，<math>\mathbf{s}_t</math> 为模型状态向量，在上述二维约化中可取 <math>(S_N,S_T)^{\mathsf{T}}</math>。<math>\mathbf{f}</math> 表示盐收支决定的演化，<math>\mathbf{u}(t)</math> 为随时间变化的外部强迫。<math>\boldsymbol{w}_t</math> 是描述连续随机扰动的多维[[维纳过程]]，矩阵 <math>\mathbf{B}</math> 指定扰动的强度及其作用于各变量的方式。式（7）采用伊藤解释，即随机系数按每一步起点的状态计算。它是模型类别的通用表示，具体研究需要指定随机项，并使箱间补偿和总盐量约束一致<ref name="Sinet_2024" /><ref name="JacquesDumas_2024" />。

这类扩展将研究问题从“给定强迫下有哪些稳定状态”推进到“变化多快会触发转变、随机扰动会产生哪些转变路径”。Sinet 等研究了冰盖融水的速率与噪声效应，Jacques-Dumas 等则在另一套包含跃密层深度的随机箱式模型中估计转变概率。跃密层是海水密度随深度变化较快的层。这些结果各自对应其模型、参数及强迫设定<ref name="Sinet_2024" /><ref name="JacquesDumas_2024" />。

== 复杂系统建模与临界预警 ==
=== 从机制模型到数据驱动模型 ===
AMOC 的机制建模以热盐收支和水体交换为基础。低维[[箱式模型]]便于分析稳定状态、[[分岔]]和[[吸引域]]，复杂气候模型则用于表示空间结构及海洋—大气相互作用。Alkhayuon 等的五箱模型表明，具体失稳机制取决于模型结构和参数，不能把所有 AMOC 转变都归为同一种简单[[分岔]]<ref name="Alkhayuon_2019" />。

[[数据驱动建模]]也可与物理模型结合。Jacques-Dumas 等将[[储备池计算]]（利用一个动态系统变换输入，再学习输出的[[机器学习]]方法）与[[稀有事件采样]]结合，在随机 AMOC [[箱式模型]]中估计给定时间窗口内的转变概率和路径。[[稀有事件采样]]通过集中计算少见转变，提高普通模拟难以捕捉的事件的估计效率。这类模型结果需经过跨模型和观测检验，才能用于现实风险评估<ref name="JacquesDumas_2024">Jacques-Dumas, V., van Westen, R. M., & Dijkstra, H. A. (2024). Estimation of AMOC Transition Probabilities Using a Machine Learning–Based Rare-Event Algorithm. ''Artificial Intelligence for the Earth Systems'', 3, e240002. DOI: [https://doi.org/10.1175/AIES-D-24-0002.1 10.1175/AIES-D-24-0002.1]。[https://arxiv.org/html/2401.10800v3 作者全文]。</ref>。

=== 统计信号与物理指标 ===
[[临界减速]]指系统受到小扰动后恢复得越来越慢。在一定的动力学和噪声条件下，它可表现为[[方差]]增大或相邻时刻的[[自相关]]增强，因而被用于构造[[临界转变预警]]。[[方差]]描述波动幅度，[[自相关]]描述同一变量在不同时刻的相关程度。Boers 在 2021 年分析海温和盐度构建的 AMOC [[代理指标]]，报告了与[[稳定性]]下降相符的信号<ref name="Boers_2021">Boers, N. (2021). Observation-based early-warning signals for a collapse of the Atlantic Meridional Overturning Circulation. ''Nature Climate Change'', 11, 680–688. DOI: [https://doi.org/10.1038/s41558-021-01097-4 10.1038/s41558-021-01097-4]。</ref>。

物理预警则将指标直接联系到已知反馈。van Westen 等在 2024 年的[[气候模型]]实验中，提出以大西洋南界 AMOC 淡水输送的极小值作为接近转变的指标，并比较了它与传统统计信号的表现。其适用性取决于相关物理联系、观测长度及强迫条件<ref name="vanWesten_2024">van Westen, R. M., Kliphuis, M., & Dijkstra, H. A. (2024). Physics-based early warning signal shows that AMOC is on tipping course. ''Science Advances'', 10, eadk1189. DOI: [https://doi.org/10.1126/sciadv.adk1189 10.1126/sciadv.adk1189]。[https://arxiv.org/html/2308.01688v1 作者预印本全文]。</ref>。

[[临界转变预警]]需要分别回答“是否发生[[稳定性]]变化”和“能否估计转变时间”。Ben-Yami 等在 2024 年指出，外推假设、[[代理指标]]的代表性、观测误差及预处理会使临界时间估计产生很大不确定性<ref name="BenYami_2024" />。其团队在 2026 年对 27 个 CMIP6 [[气候模型]]历史模拟的分析中，未发现稳健、显著的[[临界减速]]，并讨论了这一结果与观测海温指标之间的差异。研究强调多次模拟实现的重要性，也提示模型对现实[[稳定性]]变化的表示仍需检验<ref name="BenYami_2026" />。

=== 主要研究问题 ===
AMOC 研究需要共同约束环流强度、[[稳定性]]与未来情景。当前问题包括：如何用温度、盐度和输送的联合观测构建可靠的[[代理指标]]，如何区分外部强迫、内部变率和[[噪声]]对预警信号的影响，以及低维模型中的反馈和转变机制能否在复杂[[气候模型]]中成立<ref name="BenYami_2024" /><ref name="JacquesDumas_2024" />。

未来减弱与未来发生[[临界转变]]也应分别评估。加拿大 2026 年气候评估对本世纪 AMOC 继续减弱给出高信心，对本世纪不发生关闭给出中等信心。这类信心水平综合反映证据与研究一致性，不等同于一个可直接换算的崩溃概率<ref name="Canada_2026" />。南大洋与印度洋—太平洋环流的稳定作用、模型中的盐度偏差和淡水路径，是进一步约束 AMOC 变化的重要环节<ref name="Baker_2025" />。

== 相关词条 ==
[[海洋环流]]、[[温盐环流]]、[[复杂系统]]、[[非线性动力学]]、[[多稳态]]、[[分岔]]、[[临界转变]]、[[临界减速]]、[[数据驱动建模]]。

== 参考文献 ==
<references />

== 署名 ==
贡献者：杨明哲。

大西洋经向翻转环流

2026-10-18T07:06:06Z

Matthew：/* 环流过程与维持机制 */ 加入已上传的 AMOC 环流与影响示意图及来源图注

'''大西洋经向翻转环流'''（Atlantic Meridional Overturning Circulation，'''AMOC'''）是大西洋中连接上层与深层海水的一套大尺度[[海洋环流]]。其典型结构是较暖、较咸的上层海水向北输送，在北大西洋高纬海域向大气放热、冷却增密，形成向南返回的深层水。深层水再通过[[上升流]]（深层海水向上运动）与混合过程，连接南大洋和印度洋—太平洋的上层海洋<ref name="NOAA_2024">Sabatello, R. (2024). ''State of the Science Fact Sheet: Atlantic Meridional Overturning Circulation (AMOC)''. NOAA. DOI: [https://doi.org/10.25923/pav0-be22 10.25923/pav0-be22]。[https://repository.library.noaa.gov/view/noaa/70414 资料页面]。</ref>。

“经向”强调南北方向，“翻转”强调上层与深层的水流方向不同，并通过水团形成和交换相联系。AMOC 持续输送热量、盐、碳和营养盐，影响区域气温、降水、沿岸海平面与海洋生态。它也是[[复杂系统]]研究中的一个对象：[[正反馈]]可能使环流表现出[[多稳态]]与[[临界转变]]，而观测资料和模型用于判断其强度、[[稳定性]]及未来变化<ref name="NOAA_2024" /><ref name="Loriani_2025">Loriani, S., et al. (2025). Tipping points in ocean and atmosphere circulations. ''Earth System Dynamics'', 16, 1611–1653. DOI: [https://doi.org/10.5194/esd-16-1611-2025 10.5194/esd-16-1611-2025]。</ref>。

== 基本概念 ==
AMOC 描述的是跨越整个大西洋盆地的三维水体输送。常见的“全球海洋传送带”图将这一过程画成连续环线，用来概括海盆之间的联系。真实海洋中存在多条水流路径、不同水团及不同时间尺度的交换<ref name="NOAA_2024" />。

{| class="wikitable"
! 名称 !! 主要含义 !! 与 AMOC 的关系
|-
| [[墨西哥湾流]] || 北大西洋西侧的一股强暖流 || 参与 AMOC 的上层输送，同时也属于风驱动的水平环流
|-
| [[温盐环流]] || 强调温度和盐度改变海水密度所产生的环流作用 || 有助于理解水团形成，但 AMOC 的维持还涉及风和混合
|-
| AMOC || 强调大西洋上层与深层之间的盆地尺度翻转输送 || 通常由跨海盆的输送量描述，具有季节、年际和更长时间尺度的变化
|}

AMOC 强度常用单位时间内的体积输送量表示，单位为斯维尔德鲁普（sverdrup，Sv），其中 <math>1\,\mathrm{Sv}=10^6\,\mathrm{m^3\,s^{-1}}</math>。比较不同研究时，还需说明测量纬度、深度范围和平均时段<ref name="Loriani_2025" />。

== 环流过程与维持机制 ==
[[文件:AMOC_circulation_impacts_20261018.png|thumb|left|850px|图1：AMOC 的正常循环、减弱机制及主要影响。（A）概念剖面按南在左、北在右绘制，暖色箭头表示上层北向输送，蓝色箭头表示深层南向输送，虚线表示通过上升流与混合连接其他海盆。（B）变暖和淡水增加影响表层密度与分层。（C）输送变化影响区域气候、海平面和生态。图为依据 NOAA 资料整理、使用生成式图像工具辅助制作并核对的概念示意，不代表实际航线或定量模拟<ref name="NOAA_2024" />。]]
<div style="clear:both;"></div>

=== 上层输送、深水形成与深层返回 ===
热带和副热带海洋获得较多太阳辐射，上层海水将热量和盐分向北输送。海水进入较冷的高纬海域后向大气放热，冷却会使其密度增加。在适当的盐度和周围分层条件下，海水发生深层混合，形成较密的水团，并经溢流等过程进入深海。形成的深层水随后向南输送，与其他水团继续交换和混合<ref name="NOAA_2024" />。

深水形成分布在北大西洋副极地和北欧海等多个区域。局地[[对流]]是密度差推动水体上下运动的过程，它与盆地尺度的 AMOC 输送相联系，但两者的变化还受水团输送和海洋动力调整影响<ref name="Canada_2026">Environment and Climate Change Canada (2026). ''Canada's Changing Climate Report 2026'', Chapter 4, Section 4.9. [https://www.canada.ca/en/environment-climate-change/services/science-technology/changing-climate-report-2026/cccr-chapter-4-en.html Large-scale atmosphere-ocean processes affecting climate]。</ref>。

=== 温度、盐度、风与混合 ===
在相同压力及其他条件近似不变时，冷却或盐度升高通常使海水密度增加，变暖或淡化通常使密度降低。较轻的表层水会加强[[密度分层]]，即不同密度的水体在垂直方向形成层次，从而限制深层混合。海水能否下混取决于它相对于周围水体的密度及当地环境<ref name="Canada_2026" />。

整套环流的长期维持还需要深层水重新连接上层海洋。南大洋风驱动的[[上升流]]与海洋内部混合参与这一过程。Baker 等在 2025 年分析的 34 个气候模型中发现，南大洋持续的风驱动[[上升流]]可在极端温室气体或北大西洋淡水强迫（模型中施加的外部淡水输入）下维持减弱后的 AMOC。该结果强调了大西洋与其他海盆之间的动力联系<ref name="Baker_2025">Baker, J. A., Bell, M. J., Jackson, L. C., Vallis, G. K., Watson, A. J., & Wood, R. A. (2025). Continued Atlantic overturning circulation even under climate extremes. ''Nature'', 638, 987–994. DOI: [https://doi.org/10.1038/s41586-024-08544-0 10.1038/s41586-024-08544-0]。</ref>。

== 研究历史与观测 ==
1961 年，Henry Stommel 用简化的[[箱式模型]]说明，温度与盐度对密度的竞争作用可以产生不同的稳定环流状态。[[箱式模型]]把海洋划分为少量近似均匀的区域，用区域之间的热盐交换方程描述整体演化，便于识别反馈和分析[[稳定性]]。此后，AMOC 研究逐步形成从低维概念模型到海洋—大气耦合模型的模型层次<ref name="Alkhayuon_2019">Alkhayuon, H., Ashwin, P., Jackson, L. C., Quinn, C., & Wood, R. A. (2019). Basin bifurcations, oscillatory instability and rate-induced thresholds for Atlantic meridional overturning circulation in a global oceanic box model. ''Proceedings of the Royal Society A'', 475, 20190051. DOI: [https://doi.org/10.1098/rspa.2019.0051 10.1098/rspa.2019.0051]。[https://arxiv.org/html/1901.10111v2 作者全文]。</ref>。

RAPID 观测阵列自 2004 年起在北纬约 26.5° 开展连续监测。OSNAP 则补充北大西洋副极地区域的观测。研究人员结合这些观测、海洋再分析与[[古气候]]记录，比较不同纬度和时间尺度上的翻转变化<ref name="RAPID_History">RAPID. [https://rapid.ac.uk/about-us/history History]。RAPID 项目官方网站，访问日期：2026-10-18。</ref>。

直接观测记录相对于年代际和更长时间尺度的自然变化仍然较短。为延伸历史记录，研究常使用[[海表温度]]、盐度或沉积物等间接资料构建[[代理指标]]，即用与目标过程相关、但更容易观测的量估计目标变化。不同[[代理指标]]反映 AMOC 的程度和时间尺度并不相同，这也是长期趋势判断存在差异的原因之一<ref name="BenYami_2024">Ben-Yami, M., Morr, A., Bathiany, S., & Boers, N. (2024). Uncertainties too large to predict tipping times of major Earth system components from historical data. ''Science Advances'', 10, eadl4841. DOI: [https://doi.org/10.1126/sciadv.adl4841 10.1126/sciadv.adl4841]。[https://arxiv.org/abs/2309.08521 作者摘要及全文入口]。</ref>。

== 减弱、反馈与临界转变 ==
=== 变暖与淡水输入 ===
全球变暖改变高纬海水温度和海气热交换。格陵兰冰盖融水、降水及北极淡水输送的变化也会影响北大西洋表层盐度。变暖和淡化可降低表层密度、增强分层，使深水形成和大尺度翻转输送减弱。淡水进入的位置、扩散路径和持续时间都会影响实际响应<ref name="Canada_2026" />。

=== 盐平流反馈与多稳态 ===
[[盐平流反馈]]是盐分随水流输送所形成的反馈。在有利于这种[[正反馈]]的背景条件下，AMOC 减弱会减少向北输送的盐分，使北部表层水更淡、更轻，进一步抑制深水形成并放大环流减弱。反馈强度取决于大西洋盐度分布、其他水流及海气交换<ref name="Loriani_2025" />。

这种反馈能够在一些模型中支持[[多稳态]]：相同外部条件下，系统可根据初始状态或演化历史停留在不同的稳定状态。若外部强迫增加和减小时的转变路径不同，则表现出[[滞后]]。例如，转入弱翻转状态后，恢复原先的外部条件也可能不足以立即恢复强翻转<ref name="Alkhayuon_2019" />。

=== 不同的转变机制 ===
[[临界转变]]指系统在扰动或外部条件变化下转入显著不同的状态。AMOC 模型研究区分了几种机制，它们也可能共同作用<ref name="Sinet_2024">Sinet, S., Ashwin, P., von der Heydt, A. S., & Dijkstra, H. A. (2024). AMOC stability amid tipping ice sheets: the crucial role of rate and noise. ''Earth System Dynamics'', 15, 859–873. DOI: [https://doi.org/10.5194/esd-15-859-2024 10.5194/esd-15-859-2024]。</ref>。

* '''分岔诱导转变：'''外部参数变化使原有稳定状态失稳或消失。[[分岔]]描述的正是参数变化引起动力学结构改变的现象。
* '''速率诱导转变：'''外部条件变化过快，系统来不及跟随移动的稳定状态，离开其[[吸引域]]，即最终会趋近该状态的一组初始条件所构成的区域。
* '''噪声诱导转变：'''随机扰动使系统越过[[吸引域]]边界，即使原有稳定状态仍然存在，也可能发生状态切换。

短期波动、持续减弱与转入另一种稳定状态是不同层次的变化。“崩溃”在文献中的操作性定义也不完全一致，有时指强烈减弱，有时特指向另一状态的转变。判断具体研究时，应同时查看强迫情景、稳定性证据和恢复实验<ref name="BenYami_2026">Ben-Yami, M., Blaschke, L., Bathiany, S., & Boers, N. (2026). No critical slowing down in the Atlantic Overturning Circulation in historical CMIP6 simulations. ''PLOS Climate'', 5(10), e0000781. DOI: [https://doi.org/10.1371/journal.pclm.0000781 10.1371/journal.pclm.0000781]。</ref>。

== 对气候与生态的影响 ==
* '''区域温度：'''北向热输送减弱，对北大西洋及邻近地区产生降温作用。在全球变暖背景下，这可能表现为相对于环流不减弱情景升温较少。强烈减弱或崩溃情景下，区域降温可以更明显<ref name="Canada_2026" />。
* '''降水与季风：'''海温和半球间热量分配的变化会调整大气环流。强 AMOC 减弱实验常出现[[热带辐合带]]南移，即两半球信风汇合、形成主要热带雨带的区域向南移动，并伴随区域降水和[[季风]]变化<ref name="Loriani_2025" />。
* '''沿岸海平面：'''环流改变会调整海面高度的空间分布，使美国东岸部分地区出现额外的[[动力海平面]]升高。这种由海水运动和分布改变造成的海平面变化，可以叠加在热膨胀和陆地冰融化的影响之上<ref name="NOAA_AOML">NOAA Atlantic Oceanographic and Meteorological Laboratory. [https://www.aoml.noaa.gov/moc/ Meridional Overturning Circulation]。访问日期：2026-10-18。</ref>。
* '''海洋生态与碳循环：'''翻转变化影响氧、营养盐和碳的输送与储存，改变海水更新和生物栖息环境。具体响应取决于海域、深度以及与变暖等过程的共同作用<ref name="NOAA_2024" />。

水团完成全球翻转路径可能需要数百至数千年，而环流强度、海温与大气能够在更短的时间尺度调整。因此，区域气候响应不需要等待同一团水完成完整循环<ref name="NOAA_2024" />。

== 动力学模型 ==
AMOC 的[[箱式模型]]将海洋划分为少量内部近似均匀的区域，用热量和盐分收支描述环流随时间的变化。不同模型保留的过程不同。两箱模型突出温盐竞争，多箱模型加入海盆联系和不同输送路径，适合研究[[多稳态]]、[[分岔]]及外部强迫的变化速率<ref name="Stommel_1961">Stommel, H. (1961). Thermohaline Convection with Two Stable Regimes of Flow. ''Tellus'', 13(2), 224–230. DOI: [https://doi.org/10.3402/tellusa.v13i2.9491 10.3402/tellusa.v13i2.9491]。[https://people.bath.ac.uk/jhpd20/research/Stommel1961.pdf 原文]。</ref><ref name="Alkhayuon_2019" />。

=== Stommel 两箱模型：温度、盐度与环流强度 ===
两箱分别代表低纬暖水区和高纬冷水区。用[[无量纲化]]将温度差、盐度差和时间除以相应尺度后，Stommel 模型的一种常用写法为<ref name="Alkhayuon_2019" />：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\frac{dT}{d\tau}&=\eta_1-T\bigl(1+\lvert T-S\rvert\bigr),\\\frac{dS}{d\tau}&=\eta_2-S\bigl(\eta_3+\lvert T-S\rvert\bigr).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|1}}}}

这里，<math>T</math> 和 <math>S</math> 分别表示低纬至高纬温度差和盐度差经缩放后的量，<math>\tau</math> 为无量纲时间。非负参数 <math>\eta_1</math>、<math>\eta_2</math> 分别控制热强迫与淡水强迫，<math>\eta_3</math> 为温度恢复时间与盐度恢复时间之比。“恢复”表示海气交换等过程使温度或盐度趋近外部指定状态。

模型中的无量纲环流强度定义为

{{NumBlk|:|<math>\Psi=T-S.</math>|{{EquationRef|2}}}}

式（2）体现温盐对密度的相反作用：低纬至高纬的温度差促进高纬下沉，而相应的盐度差抵消这一作用。<math>\Psi>0</math> 表示温度作用占优的环流，<math>\Psi<0</math> 表示盐度作用占优的反向环流。式（1）中的 <math>\lvert T-S\rvert</math> 表示水体交换会削弱两箱差异，交换作用的大小取决于流量的绝对值<ref name="Stommel_1961" /><ref name="Alkhayuon_2019" />。

令式（1）的两个导数为零即可求[[平衡点]]，即状态不再随时间改变的位置。在部分参数范围内，模型存在两个稳定的[[平衡点]]，不同初始状态可分别趋近这两个状态。改变淡水强迫可引起[[鞍结分岔]]，即稳定与不稳定的[[平衡点]]相遇并消失，从而产生跳变和[[滞后]]。这一模型解释温盐反馈如何形成[[双稳态]]，其无量纲流量需要给定缩放尺度后才能与 Sv 单位的观测比较<ref name="Alkhayuon_2019" />。

=== 全球五箱模型及其二维约化 ===
Wood 等建立的全球五箱模型区分北大西洋 <math>N</math>、热带大西洋 <math>T</math>、南大洋 <math>S</math>、印度洋—太平洋 <math>IP</math> 和底层水 <math>B</math>。其参数可由复杂气候模型中的水团性质和输送量标定<ref name="Wood_2019">Wood, R. A., Rodríguez, J. M., Smith, R. S., Jackson, L. C., & Hawkins, E. (2019). Observable, low-order dynamical controls on thresholds of the Atlantic meridional overturning circulation. ''Climate Dynamics'', 53, 6815–6834. DOI: [https://doi.org/10.1007/s00382-019-04956-1 10.1007/s00382-019-04956-1]。</ref>。Alkhayuon 等进一步给出三箱约化：固定变化较慢的南大洋和底层盐度，以北大西洋、热带大西洋和印度洋—太平洋盐度描述演化，再由总盐量约束消去一个变量，得到二维系统<ref name="Alkhayuon_2019" />。

为区分箱体下标与温度变量，下式以 <math>\Theta</math> 表示温度。假设北部温度随输送量满足 <math>\Theta_N=\Theta_0+\mu q</math>，则密度差决定的 AMOC 体积输送量为

{{NumBlk|:|<math>q=\frac{\lambda\left[\alpha(\Theta_S-\Theta_0)+\beta(S_N-S_S)\right]}{1+\lambda\alpha\mu}.</math>|{{EquationRef|3}}}}

其中，<math>S_i</math> 是箱 <math>i</math> 的盐度，<math>\Theta_S</math> 为南部温度，<math>\Theta_0</math> 为北部参考温度。<math>\alpha</math>、<math>\beta</math> 分别是线性化密度对温度、盐度的响应系数，<math>\lambda</math> 将密度差换算成体积输送量，<math>\mu</math> 描述环流对北部温度的影响。此处 <math>q</math> 是有量纲输送量，与式（2）的 <math>\Psi</math> 使用不同尺度<ref name="Alkhayuon_2019" />。

当 <math>q\geq0</math>，上层水从热带流向北大西洋，两个独立的盐收支方程为

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}V_N\frac{dS_N}{dt}&=(q+K_N)(S_T-S_N)-F_NS_0,\\V_T\frac{dS_T}{dt}&=q\left[\gamma S_S+(1-\gamma)S_{IP}-S_T\right]\\&\quad+K_S(S_S-S_T)+K_N(S_N-S_T)-F_TS_0.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|4}}}}

当 <math>q<0</math>，输送路径反向，相应方程为

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}V_N\frac{dS_N}{dt}&=\lvert q\rvert(S_B-S_N)+K_N(S_T-S_N)-F_NS_0,\\V_T\frac{dS_T}{dt}&=\lvert q\rvert(S_N-S_T)+K_S(S_S-S_T)\\&\quad+K_N(S_N-S_T)-F_TS_0.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|5}}}}

式（4）与式（5）中的 <math>V_i</math> 为固定箱体积，<math>K_N</math>、<math>K_S</math> 为箱间交换的体积输送系数，<math>F_i</math> 为表面净淡水输入，<math>S_0</math> 为参考盐度。<math>F_i>0</math> 表示淡化作用，因而盐收支中出现 <math>-F_iS_0</math>。<math>0\leq\gamma\leq1</math> 表示 AMOC 返回路径中经过南大洋的比例，其余部分经过印度洋—太平洋。时间、体积和输送量须使用一致单位<ref name="Alkhayuon_2019" />。

令 <math>C</math> 为固定的总盐量，印度洋—太平洋盐度由

{{NumBlk|:|<math>S_{IP}=\frac{C-V_NS_N-V_TS_T-V_SS_S-V_BS_B}{V_{IP}}</math>|{{EquationRef|6}}}}

确定。式（3）—（6）连同固定的 <math>S_S</math>、<math>S_B</math>，构成以 <math>(S_N,S_T)</math> 为状态的闭合系统。“闭合”表示右端所需的变量均可由当前状态和给定参数求出。固定总盐量相当于要求完整模型的表面淡水通量相互补偿，或在被约化的箱中隐含补偿通量，具体实验须保持这一约束<ref name="Alkhayuon_2019" />。

这组方程将[[盐平流反馈]]具体化：北大西洋淡化使式（3）的 <math>q</math> 降低，进而改变式（4）的北向盐输送。该约化模型在文献考察的参数下可出现[[霍普夫分岔]]，即[[平衡点]]的稳定性与振荡解发生联系的[[分岔]]，也能表现出[[吸引域]]变化和速率诱导转变。其机制比两箱模型丰富，代价是增加海盆划分、参数标定和约化假设<ref name="Alkhayuon_2019" />。

=== 随时间变化的强迫与随机扩展 ===
研究淡水输入的变化速率时，可令式（4）—（5）中的强迫随时间变化。加入未解析的短时间尺度波动后，这类模型可用[[随机微分方程]]统一表示，即同时包含确定性演化和随机扰动的方程：

{{NumBlk|:|<math>d\mathbf{s}_t=\mathbf{f}\bigl(\mathbf{s}_t,\mathbf{u}(t)\bigr)\,dt+\mathbf{B}(\mathbf{s}_t)\,d\boldsymbol{w}_t.</math>|{{EquationRef|7}}}}

其中，<math>\mathbf{s}_t</math> 为模型状态向量，在上述二维约化中可取 <math>(S_N,S_T)^{\mathsf{T}}</math>。<math>\mathbf{f}</math> 表示盐收支决定的演化，<math>\mathbf{u}(t)</math> 为随时间变化的外部强迫。<math>\boldsymbol{w}_t</math> 是描述连续随机扰动的多维[[维纳过程]]，矩阵 <math>\mathbf{B}</math> 指定扰动的强度及其作用于各变量的方式。式（7）采用伊藤解释，即随机系数按每一步起点的状态计算。它是模型类别的通用表示，具体研究需要指定随机项，并使箱间补偿和总盐量约束一致<ref name="Sinet_2024" /><ref name="JacquesDumas_2024" />。

这类扩展将研究问题从“给定强迫下有哪些稳定状态”推进到“变化多快会触发转变、随机扰动会产生哪些转变路径”。Sinet 等研究了冰盖融水的速率与噪声效应，Jacques-Dumas 等则在另一套包含跃密层深度的随机箱式模型中估计转变概率。跃密层是海水密度随深度变化较快的层。这些结果各自对应其模型、参数及强迫设定<ref name="Sinet_2024" /><ref name="JacquesDumas_2024" />。

== 复杂系统建模与临界预警 ==
=== 从机制模型到数据驱动模型 ===
AMOC 的机制建模以热盐收支和水体交换为基础。低维[[箱式模型]]便于分析稳定状态、[[分岔]]和[[吸引域]]，复杂气候模型则用于表示空间结构及海洋—大气相互作用。Alkhayuon 等的五箱模型表明，具体失稳机制取决于模型结构和参数，不能把所有 AMOC 转变都归为同一种简单[[分岔]]<ref name="Alkhayuon_2019" />。

[[数据驱动建模]]也可与物理模型结合。Jacques-Dumas 等将[[储备池计算]]（利用一个动态系统变换输入，再学习输出的[[机器学习]]方法）与[[稀有事件采样]]结合，在随机 AMOC [[箱式模型]]中估计给定时间窗口内的转变概率和路径。[[稀有事件采样]]通过集中计算少见转变，提高普通模拟难以捕捉的事件的估计效率。这类模型结果需经过跨模型和观测检验，才能用于现实风险评估<ref name="JacquesDumas_2024">Jacques-Dumas, V., van Westen, R. M., & Dijkstra, H. A. (2024). Estimation of AMOC Transition Probabilities Using a Machine Learning–Based Rare-Event Algorithm. ''Artificial Intelligence for the Earth Systems'', 3, e240002. DOI: [https://doi.org/10.1175/AIES-D-24-0002.1 10.1175/AIES-D-24-0002.1]。[https://arxiv.org/html/2401.10800v3 作者全文]。</ref>。

=== 统计信号与物理指标 ===
[[临界减速]]指系统受到小扰动后恢复得越来越慢。在一定的动力学和噪声条件下，它可表现为[[方差]]增大或相邻时刻的[[自相关]]增强，因而被用于构造[[临界转变预警]]。[[方差]]描述波动幅度，[[自相关]]描述同一变量在不同时刻的相关程度。Boers 在 2021 年分析海温和盐度构建的 AMOC [[代理指标]]，报告了与[[稳定性]]下降相符的信号<ref name="Boers_2021">Boers, N. (2021). Observation-based early-warning signals for a collapse of the Atlantic Meridional Overturning Circulation. ''Nature Climate Change'', 11, 680–688. DOI: [https://doi.org/10.1038/s41558-021-01097-4 10.1038/s41558-021-01097-4]。</ref>。

物理预警则将指标直接联系到已知反馈。van Westen 等在 2024 年的[[气候模型]]实验中，提出以大西洋南界 AMOC 淡水输送的极小值作为接近转变的指标，并比较了它与传统统计信号的表现。其适用性取决于相关物理联系、观测长度及强迫条件<ref name="vanWesten_2024">van Westen, R. M., Kliphuis, M., & Dijkstra, H. A. (2024). Physics-based early warning signal shows that AMOC is on tipping course. ''Science Advances'', 10, eadk1189. DOI: [https://doi.org/10.1126/sciadv.adk1189 10.1126/sciadv.adk1189]。[https://arxiv.org/html/2308.01688v1 作者预印本全文]。</ref>。

[[临界转变预警]]需要分别回答“是否发生[[稳定性]]变化”和“能否估计转变时间”。Ben-Yami 等在 2024 年指出，外推假设、[[代理指标]]的代表性、观测误差及预处理会使临界时间估计产生很大不确定性<ref name="BenYami_2024" />。其团队在 2026 年对 27 个 CMIP6 [[气候模型]]历史模拟的分析中，未发现稳健、显著的[[临界减速]]，并讨论了这一结果与观测海温指标之间的差异。研究强调多次模拟实现的重要性，也提示模型对现实[[稳定性]]变化的表示仍需检验<ref name="BenYami_2026" />。

=== 主要研究问题 ===
AMOC 研究需要共同约束环流强度、[[稳定性]]与未来情景。当前问题包括：如何用温度、盐度和输送的联合观测构建可靠的[[代理指标]]，如何区分外部强迫、内部变率和[[噪声]]对预警信号的影响，以及低维模型中的反馈和转变机制能否在复杂[[气候模型]]中成立<ref name="BenYami_2024" /><ref name="JacquesDumas_2024" />。

未来减弱与未来发生[[临界转变]]也应分别评估。加拿大 2026 年气候评估对本世纪 AMOC 继续减弱给出高信心，对本世纪不发生关闭给出中等信心。这类信心水平综合反映证据与研究一致性，不等同于一个可直接换算的崩溃概率<ref name="Canada_2026" />。南大洋与印度洋—太平洋环流的稳定作用、模型中的盐度偏差和淡水路径，是进一步约束 AMOC 变化的重要环节<ref name="Baker_2025" />。

== 相关词条 ==
[[海洋环流]]、[[温盐环流]]、[[复杂系统]]、[[非线性动力学]]、[[多稳态]]、[[分岔]]、[[临界转变]]、[[临界减速]]、[[数据驱动建模]]。

== 参考文献 ==
<references />

== 署名 ==
贡献者：杨明哲。

文件:AMOC circulation impacts 20261018.png

2026-10-18T07:03:13Z

Matthew：== 文件说明 == AMOC 正常循环、减弱机制及主要气候影响的概念示意。上图南在左、北在右，箭头概括上层北向与深层南向输送，不代表实际航线。来源：杨明哲提供的 AMOC 文档配图，使用生成式图像工具辅助制作并核对。机制依据 NOAA《State of the Science Fact Sheet: AMOC》（2024，https://doi.org/10.25923/pav0-be22）。贡献者：杨明哲。上传日期：2026-10-18。说明及编排按集智百科的知识共享署名-相同方式共享 3.0 许可发布：https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/ 。

== 文件说明 ==
AMOC 正常循环、减弱机制及主要气候影响的概念示意。上图南在左、北在右，箭头概括上层北向与深层南向输送，不代表实际航线。

来源：杨明哲提供的 AMOC 文档配图，使用生成式图像工具辅助制作并核对。机制依据 NOAA《State of the Science Fact Sheet: AMOC》（2024，https://doi.org/10.25923/pav0-be22）。

贡献者：杨明哲。上传日期：2026-10-18。

说明及编排按集智百科的知识共享署名-相同方式共享 3.0 许可发布：https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/ 。

文件:AMOC feedback tipping 20261018.png

2026-10-18T07:01:41Z

Matthew：== 文件说明 == AMOC 盐平流反馈与三种临界转变机制的原创概念图。根据 Alkhayuon 等（2019，doi:10.1098/rspa.2019.0051）及 Sinet 等（2024，doi:10.5194/esd-15-859-2024）重新绘制。贡献者：杨明哲。采用知识共享署名-相同方式共享 3.0 许可：https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/ 。图为概念示意，不含现实 AMOC 的阈值、概率或时间预测。

== 文件说明 ==
AMOC 盐平流反馈与三种临界转变机制的原创概念图。根据 Alkhayuon 等（2019，doi:10.1098/rspa.2019.0051）及 Sinet 等（2024，doi:10.5194/esd-15-859-2024）重新绘制。

贡献者：杨明哲。采用知识共享署名-相同方式共享 3.0 许可：https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/ 。

图为概念示意，不含现实 AMOC 的阈值、概率或时间预测。

大西洋经向翻转环流

2026-10-18T06:52:35Z

Matthew：补充 Stommel 两箱模型、多箱盐收支方程及随机扩展，说明变量、假设和文献来源

'''大西洋经向翻转环流'''（Atlantic Meridional Overturning Circulation，'''AMOC'''）是大西洋中连接上层与深层海水的一套大尺度[[海洋环流]]。其典型结构是较暖、较咸的上层海水向北输送，在北大西洋高纬海域向大气放热、冷却增密，形成向南返回的深层水。深层水再通过[[上升流]]（深层海水向上运动）与混合过程，连接南大洋和印度洋—太平洋的上层海洋<ref name="NOAA_2024">Sabatello, R. (2024). ''State of the Science Fact Sheet: Atlantic Meridional Overturning Circulation (AMOC)''. NOAA. DOI: [https://doi.org/10.25923/pav0-be22 10.25923/pav0-be22]。[https://repository.library.noaa.gov/view/noaa/70414 资料页面]。</ref>。

“经向”强调南北方向，“翻转”强调上层与深层的水流方向不同，并通过水团形成和交换相联系。AMOC 持续输送热量、盐、碳和营养盐，影响区域气温、降水、沿岸海平面与海洋生态。它也是[[复杂系统]]研究中的一个对象：[[正反馈]]可能使环流表现出[[多稳态]]与[[临界转变]]，而观测资料和模型用于判断其强度、[[稳定性]]及未来变化<ref name="NOAA_2024" /><ref name="Loriani_2025">Loriani, S., et al. (2025). Tipping points in ocean and atmosphere circulations. ''Earth System Dynamics'', 16, 1611–1653. DOI: [https://doi.org/10.5194/esd-16-1611-2025 10.5194/esd-16-1611-2025]。</ref>。

== 基本概念 ==
AMOC 描述的是跨越整个大西洋盆地的三维水体输送。常见的“全球海洋传送带”图将这一过程画成连续环线，用来概括海盆之间的联系。真实海洋中存在多条水流路径、不同水团及不同时间尺度的交换<ref name="NOAA_2024" />。

{| class="wikitable"
! 名称 !! 主要含义 !! 与 AMOC 的关系
|-
| [[墨西哥湾流]] || 北大西洋西侧的一股强暖流 || 参与 AMOC 的上层输送，同时也属于风驱动的水平环流
|-
| [[温盐环流]] || 强调温度和盐度改变海水密度所产生的环流作用 || 有助于理解水团形成，但 AMOC 的维持还涉及风和混合
|-
| AMOC || 强调大西洋上层与深层之间的盆地尺度翻转输送 || 通常由跨海盆的输送量描述，具有季节、年际和更长时间尺度的变化
|}

AMOC 强度常用单位时间内的体积输送量表示，单位为斯维尔德鲁普（sverdrup，Sv），其中 <math>1\,\mathrm{Sv}=10^6\,\mathrm{m^3\,s^{-1}}</math>。比较不同研究时，还需说明测量纬度、深度范围和平均时段<ref name="Loriani_2025" />。

== 环流过程与维持机制 ==

=== 上层输送、深水形成与深层返回 ===
热带和副热带海洋获得较多太阳辐射，上层海水将热量和盐分向北输送。海水进入较冷的高纬海域后向大气放热，冷却会使其密度增加。在适当的盐度和周围分层条件下，海水发生深层混合，形成较密的水团，并经溢流等过程进入深海。形成的深层水随后向南输送，与其他水团继续交换和混合<ref name="NOAA_2024" />。

深水形成分布在北大西洋副极地和北欧海等多个区域。局地[[对流]]是密度差推动水体上下运动的过程，它与盆地尺度的 AMOC 输送相联系，但两者的变化还受水团输送和海洋动力调整影响<ref name="Canada_2026">Environment and Climate Change Canada (2026). ''Canada's Changing Climate Report 2026'', Chapter 4, Section 4.9. [https://www.canada.ca/en/environment-climate-change/services/science-technology/changing-climate-report-2026/cccr-chapter-4-en.html Large-scale atmosphere-ocean processes affecting climate]。</ref>。

=== 温度、盐度、风与混合 ===
在相同压力及其他条件近似不变时，冷却或盐度升高通常使海水密度增加，变暖或淡化通常使密度降低。较轻的表层水会加强[[密度分层]]，即不同密度的水体在垂直方向形成层次，从而限制深层混合。海水能否下混取决于它相对于周围水体的密度及当地环境<ref name="Canada_2026" />。

整套环流的长期维持还需要深层水重新连接上层海洋。南大洋风驱动的[[上升流]]与海洋内部混合参与这一过程。Baker 等在 2025 年分析的 34 个气候模型中发现，南大洋持续的风驱动[[上升流]]可在极端温室气体或北大西洋淡水强迫（模型中施加的外部淡水输入）下维持减弱后的 AMOC。该结果强调了大西洋与其他海盆之间的动力联系<ref name="Baker_2025">Baker, J. A., Bell, M. J., Jackson, L. C., Vallis, G. K., Watson, A. J., & Wood, R. A. (2025). Continued Atlantic overturning circulation even under climate extremes. ''Nature'', 638, 987–994. DOI: [https://doi.org/10.1038/s41586-024-08544-0 10.1038/s41586-024-08544-0]。</ref>。

== 研究历史与观测 ==
1961 年，Henry Stommel 用简化的[[箱式模型]]说明，温度与盐度对密度的竞争作用可以产生不同的稳定环流状态。[[箱式模型]]把海洋划分为少量近似均匀的区域，用区域之间的热盐交换方程描述整体演化，便于识别反馈和分析[[稳定性]]。此后，AMOC 研究逐步形成从低维概念模型到海洋—大气耦合模型的模型层次<ref name="Alkhayuon_2019">Alkhayuon, H., Ashwin, P., Jackson, L. C., Quinn, C., & Wood, R. A. (2019). Basin bifurcations, oscillatory instability and rate-induced thresholds for Atlantic meridional overturning circulation in a global oceanic box model. ''Proceedings of the Royal Society A'', 475, 20190051. DOI: [https://doi.org/10.1098/rspa.2019.0051 10.1098/rspa.2019.0051]。[https://arxiv.org/html/1901.10111v2 作者全文]。</ref>。

RAPID 观测阵列自 2004 年起在北纬约 26.5° 开展连续监测。OSNAP 则补充北大西洋副极地区域的观测。研究人员结合这些观测、海洋再分析与[[古气候]]记录，比较不同纬度和时间尺度上的翻转变化<ref name="RAPID_History">RAPID. [https://rapid.ac.uk/about-us/history History]。RAPID 项目官方网站，访问日期：2026-10-18。</ref>。

直接观测记录相对于年代际和更长时间尺度的自然变化仍然较短。为延伸历史记录，研究常使用[[海表温度]]、盐度或沉积物等间接资料构建[[代理指标]]，即用与目标过程相关、但更容易观测的量估计目标变化。不同[[代理指标]]反映 AMOC 的程度和时间尺度并不相同，这也是长期趋势判断存在差异的原因之一<ref name="BenYami_2024">Ben-Yami, M., Morr, A., Bathiany, S., & Boers, N. (2024). Uncertainties too large to predict tipping times of major Earth system components from historical data. ''Science Advances'', 10, eadl4841. DOI: [https://doi.org/10.1126/sciadv.adl4841 10.1126/sciadv.adl4841]。[https://arxiv.org/abs/2309.08521 作者摘要及全文入口]。</ref>。

== 减弱、反馈与临界转变 ==
=== 变暖与淡水输入 ===
全球变暖改变高纬海水温度和海气热交换。格陵兰冰盖融水、降水及北极淡水输送的变化也会影响北大西洋表层盐度。变暖和淡化可降低表层密度、增强分层，使深水形成和大尺度翻转输送减弱。淡水进入的位置、扩散路径和持续时间都会影响实际响应<ref name="Canada_2026" />。

=== 盐平流反馈与多稳态 ===
[[盐平流反馈]]是盐分随水流输送所形成的反馈。在有利于这种[[正反馈]]的背景条件下，AMOC 减弱会减少向北输送的盐分，使北部表层水更淡、更轻，进一步抑制深水形成并放大环流减弱。反馈强度取决于大西洋盐度分布、其他水流及海气交换<ref name="Loriani_2025" />。

这种反馈能够在一些模型中支持[[多稳态]]：相同外部条件下，系统可根据初始状态或演化历史停留在不同的稳定状态。若外部强迫增加和减小时的转变路径不同，则表现出[[滞后]]。例如，转入弱翻转状态后，恢复原先的外部条件也可能不足以立即恢复强翻转<ref name="Alkhayuon_2019" />。

=== 不同的转变机制 ===
[[临界转变]]指系统在扰动或外部条件变化下转入显著不同的状态。AMOC 模型研究区分了几种机制，它们也可能共同作用<ref name="Sinet_2024">Sinet, S., Ashwin, P., von der Heydt, A. S., & Dijkstra, H. A. (2024). AMOC stability amid tipping ice sheets: the crucial role of rate and noise. ''Earth System Dynamics'', 15, 859–873. DOI: [https://doi.org/10.5194/esd-15-859-2024 10.5194/esd-15-859-2024]。</ref>。

* '''分岔诱导转变：'''外部参数变化使原有稳定状态失稳或消失。[[分岔]]描述的正是参数变化引起动力学结构改变的现象。
* '''速率诱导转变：'''外部条件变化过快，系统来不及跟随移动的稳定状态，离开其[[吸引域]]，即最终会趋近该状态的一组初始条件所构成的区域。
* '''噪声诱导转变：'''随机扰动使系统越过[[吸引域]]边界，即使原有稳定状态仍然存在，也可能发生状态切换。

短期波动、持续减弱与转入另一种稳定状态是不同层次的变化。“崩溃”在文献中的操作性定义也不完全一致，有时指强烈减弱，有时特指向另一状态的转变。判断具体研究时，应同时查看强迫情景、稳定性证据和恢复实验<ref name="BenYami_2026">Ben-Yami, M., Blaschke, L., Bathiany, S., & Boers, N. (2026). No critical slowing down in the Atlantic Overturning Circulation in historical CMIP6 simulations. ''PLOS Climate'', 5(10), e0000781. DOI: [https://doi.org/10.1371/journal.pclm.0000781 10.1371/journal.pclm.0000781]。</ref>。

== 对气候与生态的影响 ==
* '''区域温度：'''北向热输送减弱，对北大西洋及邻近地区产生降温作用。在全球变暖背景下，这可能表现为相对于环流不减弱情景升温较少。强烈减弱或崩溃情景下，区域降温可以更明显<ref name="Canada_2026" />。
* '''降水与季风：'''海温和半球间热量分配的变化会调整大气环流。强 AMOC 减弱实验常出现[[热带辐合带]]南移，即两半球信风汇合、形成主要热带雨带的区域向南移动，并伴随区域降水和[[季风]]变化<ref name="Loriani_2025" />。
* '''沿岸海平面：'''环流改变会调整海面高度的空间分布，使美国东岸部分地区出现额外的[[动力海平面]]升高。这种由海水运动和分布改变造成的海平面变化，可以叠加在热膨胀和陆地冰融化的影响之上<ref name="NOAA_AOML">NOAA Atlantic Oceanographic and Meteorological Laboratory. [https://www.aoml.noaa.gov/moc/ Meridional Overturning Circulation]。访问日期：2026-10-18。</ref>。
* '''海洋生态与碳循环：'''翻转变化影响氧、营养盐和碳的输送与储存，改变海水更新和生物栖息环境。具体响应取决于海域、深度以及与变暖等过程的共同作用<ref name="NOAA_2024" />。

水团完成全球翻转路径可能需要数百至数千年，而环流强度、海温与大气能够在更短的时间尺度调整。因此，区域气候响应不需要等待同一团水完成完整循环<ref name="NOAA_2024" />。

== 动力学模型 ==
AMOC 的[[箱式模型]]将海洋划分为少量内部近似均匀的区域，用热量和盐分收支描述环流随时间的变化。不同模型保留的过程不同。两箱模型突出温盐竞争，多箱模型加入海盆联系和不同输送路径，适合研究[[多稳态]]、[[分岔]]及外部强迫的变化速率<ref name="Stommel_1961">Stommel, H. (1961). Thermohaline Convection with Two Stable Regimes of Flow. ''Tellus'', 13(2), 224–230. DOI: [https://doi.org/10.3402/tellusa.v13i2.9491 10.3402/tellusa.v13i2.9491]。[https://people.bath.ac.uk/jhpd20/research/Stommel1961.pdf 原文]。</ref><ref name="Alkhayuon_2019" />。

=== Stommel 两箱模型：温度、盐度与环流强度 ===
两箱分别代表低纬暖水区和高纬冷水区。用[[无量纲化]]将温度差、盐度差和时间除以相应尺度后，Stommel 模型的一种常用写法为<ref name="Alkhayuon_2019" />：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\frac{dT}{d\tau}&=\eta_1-T\bigl(1+\lvert T-S\rvert\bigr),\\\frac{dS}{d\tau}&=\eta_2-S\bigl(\eta_3+\lvert T-S\rvert\bigr).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|1}}}}

这里，<math>T</math> 和 <math>S</math> 分别表示低纬至高纬温度差和盐度差经缩放后的量，<math>\tau</math> 为无量纲时间。非负参数 <math>\eta_1</math>、<math>\eta_2</math> 分别控制热强迫与淡水强迫，<math>\eta_3</math> 为温度恢复时间与盐度恢复时间之比。“恢复”表示海气交换等过程使温度或盐度趋近外部指定状态。

模型中的无量纲环流强度定义为

{{NumBlk|:|<math>\Psi=T-S.</math>|{{EquationRef|2}}}}

式（2）体现温盐对密度的相反作用：低纬至高纬的温度差促进高纬下沉，而相应的盐度差抵消这一作用。<math>\Psi>0</math> 表示温度作用占优的环流，<math>\Psi<0</math> 表示盐度作用占优的反向环流。式（1）中的 <math>\lvert T-S\rvert</math> 表示水体交换会削弱两箱差异，交换作用的大小取决于流量的绝对值<ref name="Stommel_1961" /><ref name="Alkhayuon_2019" />。

令式（1）的两个导数为零即可求[[平衡点]]，即状态不再随时间改变的位置。在部分参数范围内，模型存在两个稳定的[[平衡点]]，不同初始状态可分别趋近这两个状态。改变淡水强迫可引起[[鞍结分岔]]，即稳定与不稳定的[[平衡点]]相遇并消失，从而产生跳变和[[滞后]]。这一模型解释温盐反馈如何形成[[双稳态]]，其无量纲流量需要给定缩放尺度后才能与 Sv 单位的观测比较<ref name="Alkhayuon_2019" />。

=== 全球五箱模型及其二维约化 ===
Wood 等建立的全球五箱模型区分北大西洋 <math>N</math>、热带大西洋 <math>T</math>、南大洋 <math>S</math>、印度洋—太平洋 <math>IP</math> 和底层水 <math>B</math>。其参数可由复杂气候模型中的水团性质和输送量标定<ref name="Wood_2019">Wood, R. A., Rodríguez, J. M., Smith, R. S., Jackson, L. C., & Hawkins, E. (2019). Observable, low-order dynamical controls on thresholds of the Atlantic meridional overturning circulation. ''Climate Dynamics'', 53, 6815–6834. DOI: [https://doi.org/10.1007/s00382-019-04956-1 10.1007/s00382-019-04956-1]。</ref>。Alkhayuon 等进一步给出三箱约化：固定变化较慢的南大洋和底层盐度，以北大西洋、热带大西洋和印度洋—太平洋盐度描述演化，再由总盐量约束消去一个变量，得到二维系统<ref name="Alkhayuon_2019" />。

为区分箱体下标与温度变量，下式以 <math>\Theta</math> 表示温度。假设北部温度随输送量满足 <math>\Theta_N=\Theta_0+\mu q</math>，则密度差决定的 AMOC 体积输送量为

{{NumBlk|:|<math>q=\frac{\lambda\left[\alpha(\Theta_S-\Theta_0)+\beta(S_N-S_S)\right]}{1+\lambda\alpha\mu}.</math>|{{EquationRef|3}}}}

其中，<math>S_i</math> 是箱 <math>i</math> 的盐度，<math>\Theta_S</math> 为南部温度，<math>\Theta_0</math> 为北部参考温度。<math>\alpha</math>、<math>\beta</math> 分别是线性化密度对温度、盐度的响应系数，<math>\lambda</math> 将密度差换算成体积输送量，<math>\mu</math> 描述环流对北部温度的影响。此处 <math>q</math> 是有量纲输送量，与式（2）的 <math>\Psi</math> 使用不同尺度<ref name="Alkhayuon_2019" />。

当 <math>q\geq0</math>，上层水从热带流向北大西洋，两个独立的盐收支方程为

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}V_N\frac{dS_N}{dt}&=(q+K_N)(S_T-S_N)-F_NS_0,\\V_T\frac{dS_T}{dt}&=q\left[\gamma S_S+(1-\gamma)S_{IP}-S_T\right]\\&\quad+K_S(S_S-S_T)+K_N(S_N-S_T)-F_TS_0.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|4}}}}

当 <math>q<0</math>，输送路径反向，相应方程为

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}V_N\frac{dS_N}{dt}&=\lvert q\rvert(S_B-S_N)+K_N(S_T-S_N)-F_NS_0,\\V_T\frac{dS_T}{dt}&=\lvert q\rvert(S_N-S_T)+K_S(S_S-S_T)\\&\quad+K_N(S_N-S_T)-F_TS_0.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|5}}}}

式（4）与式（5）中的 <math>V_i</math> 为固定箱体积，<math>K_N</math>、<math>K_S</math> 为箱间交换的体积输送系数，<math>F_i</math> 为表面净淡水输入，<math>S_0</math> 为参考盐度。<math>F_i>0</math> 表示淡化作用，因而盐收支中出现 <math>-F_iS_0</math>。<math>0\leq\gamma\leq1</math> 表示 AMOC 返回路径中经过南大洋的比例，其余部分经过印度洋—太平洋。时间、体积和输送量须使用一致单位<ref name="Alkhayuon_2019" />。

令 <math>C</math> 为固定的总盐量，印度洋—太平洋盐度由

{{NumBlk|:|<math>S_{IP}=\frac{C-V_NS_N-V_TS_T-V_SS_S-V_BS_B}{V_{IP}}</math>|{{EquationRef|6}}}}

确定。式（3）—（6）连同固定的 <math>S_S</math>、<math>S_B</math>，构成以 <math>(S_N,S_T)</math> 为状态的闭合系统。“闭合”表示右端所需的变量均可由当前状态和给定参数求出。固定总盐量相当于要求完整模型的表面淡水通量相互补偿，或在被约化的箱中隐含补偿通量，具体实验须保持这一约束<ref name="Alkhayuon_2019" />。

这组方程将[[盐平流反馈]]具体化：北大西洋淡化使式（3）的 <math>q</math> 降低，进而改变式（4）的北向盐输送。该约化模型在文献考察的参数下可出现[[霍普夫分岔]]，即[[平衡点]]的稳定性与振荡解发生联系的[[分岔]]，也能表现出[[吸引域]]变化和速率诱导转变。其机制比两箱模型丰富，代价是增加海盆划分、参数标定和约化假设<ref name="Alkhayuon_2019" />。

=== 随时间变化的强迫与随机扩展 ===
研究淡水输入的变化速率时，可令式（4）—（5）中的强迫随时间变化。加入未解析的短时间尺度波动后，这类模型可用[[随机微分方程]]统一表示，即同时包含确定性演化和随机扰动的方程：

{{NumBlk|:|<math>d\mathbf{s}_t=\mathbf{f}\bigl(\mathbf{s}_t,\mathbf{u}(t)\bigr)\,dt+\mathbf{B}(\mathbf{s}_t)\,d\boldsymbol{w}_t.</math>|{{EquationRef|7}}}}

其中，<math>\mathbf{s}_t</math> 为模型状态向量，在上述二维约化中可取 <math>(S_N,S_T)^{\mathsf{T}}</math>。<math>\mathbf{f}</math> 表示盐收支决定的演化，<math>\mathbf{u}(t)</math> 为随时间变化的外部强迫。<math>\boldsymbol{w}_t</math> 是描述连续随机扰动的多维[[维纳过程]]，矩阵 <math>\mathbf{B}</math> 指定扰动的强度及其作用于各变量的方式。式（7）采用伊藤解释，即随机系数按每一步起点的状态计算。它是模型类别的通用表示，具体研究需要指定随机项，并使箱间补偿和总盐量约束一致<ref name="Sinet_2024" /><ref name="JacquesDumas_2024" />。

这类扩展将研究问题从“给定强迫下有哪些稳定状态”推进到“变化多快会触发转变、随机扰动会产生哪些转变路径”。Sinet 等研究了冰盖融水的速率与噪声效应，Jacques-Dumas 等则在另一套包含跃密层深度的随机箱式模型中估计转变概率。跃密层是海水密度随深度变化较快的层。这些结果各自对应其模型、参数及强迫设定<ref name="Sinet_2024" /><ref name="JacquesDumas_2024" />。

== 复杂系统建模与临界预警 ==
=== 从机制模型到数据驱动模型 ===
AMOC 的机制建模以热盐收支和水体交换为基础。低维[[箱式模型]]便于分析稳定状态、[[分岔]]和[[吸引域]]，复杂气候模型则用于表示空间结构及海洋—大气相互作用。Alkhayuon 等的五箱模型表明，具体失稳机制取决于模型结构和参数，不能把所有 AMOC 转变都归为同一种简单[[分岔]]<ref name="Alkhayuon_2019" />。

[[数据驱动建模]]也可与物理模型结合。Jacques-Dumas 等将[[储备池计算]]（利用一个动态系统变换输入，再学习输出的[[机器学习]]方法）与[[稀有事件采样]]结合，在随机 AMOC [[箱式模型]]中估计给定时间窗口内的转变概率和路径。[[稀有事件采样]]通过集中计算少见转变，提高普通模拟难以捕捉的事件的估计效率。这类模型结果需经过跨模型和观测检验，才能用于现实风险评估<ref name="JacquesDumas_2024">Jacques-Dumas, V., van Westen, R. M., & Dijkstra, H. A. (2024). Estimation of AMOC Transition Probabilities Using a Machine Learning–Based Rare-Event Algorithm. ''Artificial Intelligence for the Earth Systems'', 3, e240002. DOI: [https://doi.org/10.1175/AIES-D-24-0002.1 10.1175/AIES-D-24-0002.1]。[https://arxiv.org/html/2401.10800v3 作者全文]。</ref>。

=== 统计信号与物理指标 ===
[[临界减速]]指系统受到小扰动后恢复得越来越慢。在一定的动力学和噪声条件下，它可表现为[[方差]]增大或相邻时刻的[[自相关]]增强，因而被用于构造[[临界转变预警]]。[[方差]]描述波动幅度，[[自相关]]描述同一变量在不同时刻的相关程度。Boers 在 2021 年分析海温和盐度构建的 AMOC [[代理指标]]，报告了与[[稳定性]]下降相符的信号<ref name="Boers_2021">Boers, N. (2021). Observation-based early-warning signals for a collapse of the Atlantic Meridional Overturning Circulation. ''Nature Climate Change'', 11, 680–688. DOI: [https://doi.org/10.1038/s41558-021-01097-4 10.1038/s41558-021-01097-4]。</ref>。

物理预警则将指标直接联系到已知反馈。van Westen 等在 2024 年的[[气候模型]]实验中，提出以大西洋南界 AMOC 淡水输送的极小值作为接近转变的指标，并比较了它与传统统计信号的表现。其适用性取决于相关物理联系、观测长度及强迫条件<ref name="vanWesten_2024">van Westen, R. M., Kliphuis, M., & Dijkstra, H. A. (2024). Physics-based early warning signal shows that AMOC is on tipping course. ''Science Advances'', 10, eadk1189. DOI: [https://doi.org/10.1126/sciadv.adk1189 10.1126/sciadv.adk1189]。[https://arxiv.org/html/2308.01688v1 作者预印本全文]。</ref>。

[[临界转变预警]]需要分别回答“是否发生[[稳定性]]变化”和“能否估计转变时间”。Ben-Yami 等在 2024 年指出，外推假设、[[代理指标]]的代表性、观测误差及预处理会使临界时间估计产生很大不确定性<ref name="BenYami_2024" />。其团队在 2026 年对 27 个 CMIP6 [[气候模型]]历史模拟的分析中，未发现稳健、显著的[[临界减速]]，并讨论了这一结果与观测海温指标之间的差异。研究强调多次模拟实现的重要性，也提示模型对现实[[稳定性]]变化的表示仍需检验<ref name="BenYami_2026" />。

=== 主要研究问题 ===
AMOC 研究需要共同约束环流强度、[[稳定性]]与未来情景。当前问题包括：如何用温度、盐度和输送的联合观测构建可靠的[[代理指标]]，如何区分外部强迫、内部变率和[[噪声]]对预警信号的影响，以及低维模型中的反馈和转变机制能否在复杂[[气候模型]]中成立<ref name="BenYami_2024" /><ref name="JacquesDumas_2024" />。

未来减弱与未来发生[[临界转变]]也应分别评估。加拿大 2026 年气候评估对本世纪 AMOC 继续减弱给出高信心，对本世纪不发生关闭给出中等信心。这类信心水平综合反映证据与研究一致性，不等同于一个可直接换算的崩溃概率<ref name="Canada_2026" />。南大洋与印度洋—太平洋环流的稳定作用、模型中的盐度偏差和淡水路径，是进一步约束 AMOC 变化的重要环节<ref name="Baker_2025" />。

== 相关词条 ==
[[海洋环流]]、[[温盐环流]]、[[复杂系统]]、[[非线性动力学]]、[[多稳态]]、[[分岔]]、[[临界转变]]、[[临界减速]]、[[数据驱动建模]]。

== 参考文献 ==
<references />

== 署名 ==
贡献者：杨明哲。

大西洋经向翻转环流

2026-10-18T06:23:25Z

Matthew：补充 AMOC 的环流机制、观测、临界转变、复杂系统建模及参考文献

大西洋经向翻转环流

2026-10-18T05:24:36Z

Matthew：建立内容为“AMOC”的新页面

AMOC

Wilson-Cowan模型

2026-10-13T02:25:48Z

Matthew：按升级版百科写作规范修订：理顺群体与速率约定，解释兴奋—抑制反馈、稳定性与双稳态，完善案例、术语释义和交叉链接，补全图注来源；保留11个编号公式、两张数值图及6篇文献。

'''[[Wilson-Cowan模型|Wilson–Cowan模型]]'''（Wilson–Cowan model，简称 WC 模型）是描述[[兴奋性神经元群体]]与[[抑制性神经元群体]]相互作用的[[动力学模型]]。它用 <math>E(t)</math> 和 <math>I(t)</math> 两个活动量，概括两类群体的平均响应：[[兴奋性群体]]的输出增加接收群体的净输入，[[抑制性群体]]的输出减少净输入。模型研究这些相互作用如何形成稳定活动、衰减振荡、持续振荡或多个可维持的活动状态<ref name="Wilson1972">{{cite journal|author1=Hugh R. Wilson|author2=Jack D. Cowan|title=Excitatory and Inhibitory Interactions in Localized Populations of Model Neurons|journal=Biophysical Journal|year=1972|volume=12|issue=1|pages=1–24|doi=10.1016/S0006-3495(72)86068-5|url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1484078/}}</ref>。

模型把输入的强弱转换为[[群体活动]]的变化。输入增强时，群体中更多细胞开始活跃；输入很强时，响应逐渐接近上限，这称为'''[[响应饱和]]'''。把这种[[非线性响应]]与兴奋、抑制之间的[[反馈]]结合起来，就可以分析局部[[神经回路]]如何产生节律，并进一步研究不同区域之间的活动协调。

[[Wilson-Cowan模型|Wilson–Cowan模型]]采用群体层次的描述。原始形式显式考虑[[不应期]]，常用的简化形式则用[[归一化速率]]表示活动。两种约定的变量尺度和[[响应函数]]有所不同。下文先解释这一区别，再用[[相平面]]与数值示例说明稳定性、振荡和[[双稳态]]的机制。

== 基本信息 ==
{| class="wikitable"
! 项目 !! 内容
|-
| 英文名称 || Wilson–Cowan model，简称 WC 模型
|-
| 提出者 || Hugh R. Wilson、Jack D. Cowan
|-
| 历史来源 || 1972 年的局部[[群体模型]]，1973 年的空间推广
|-
| 数学形式 || 两个耦合的[[常微分方程]]，可进一步加入区域间连接或空间积分
|-
| 状态变量 || [[兴奋性群体]]活动 <math>E(t)</math>、[[抑制性群体]]活动 <math>I(t)</math>
|-
| 主要参数 || 群体间[[耦合强度]]、响应曲线的阈值与陡峭程度、[[时间常数]]、[[外部输入]]
|-
| 典型行为 || 稳定活动、衰减或持续振荡、多个稳定活动状态、随输入变化的跳转和空间传播
|}

== 历史溯源 ==
1972 年，Wilson 与 Cowan 以局部[[神经元群体]]为对象，同时考虑两类群体的[[响应阈值]]、[[不应期]]和过去活动对当前输入的影响。'''[[不应期]]'''是一次放电后短时间内难以再次放电的阶段。作者通过'''[[时间粗粒化]]'''，即对较短时间内的活动作平滑平均，把单次放电与历史输入的描述约化为[[微分方程]]。由此可以进行'''[[相平面分析]]'''，以两个活动量为坐标观察系统[[轨迹]]，研究持续振荡和随输入变化而出现的[[多重滞后]]<ref name="Wilson1972" />。

1973 年，两位作者将[[群体活动]]进一步写为空间与时间的函数，考虑皮层和丘脑组织中随距离变化的[[侧向连接]]，即组织内不同位置之间的连接<ref name="Wilson1973">{{cite journal|author1=Hugh R. Wilson|author2=Jack D. Cowan|title=A mathematical theory of the functional dynamics of cortical and thalamic nervous tissue|journal=Kybernetik|year=1973|volume=13|issue=2|pages=55–80|doi=10.1007/BF00288786|url=https://link.springer.com/article/10.1007/BF00288786}}</ref>。这种推广把“一个区域内如何演化”扩展为“不同位置之间如何传递活动”，成为[[神经场模型]]的一项基础。'''[[神经场]]'''以连续空间中的活动分布表示大量[[神经元]]的总体行为。2016 年 Cowan 等人的文章梳理了[[确定性]]群体方程、[[空间模型]]与描述活动波动的[[随机模型]]之间的联系<ref name="Cowan2016">{{cite journal|author1=Jack D. Cowan|author2=Jeremy Neuman|author3=Wim van Drongelen|title=Wilson–Cowan Equations for Neocortical Dynamics|journal=The Journal of Mathematical Neuroscience|year=2016|volume=6|pages=1|doi=10.1186/s13408-015-0034-5|url=https://link.springer.com/article/10.1186/s13408-015-0034-5}}</ref>。

== 模型概述 ==
=== 群体活动与建模假设 ===
局部模型用两类[[神经元]]的平均活动概括一个区域中的大量细胞。这里的'''[[均场描述]]'''以总体平均作用代替逐个细胞之间的相互作用。所选群体内部的响应应具有一定相似性，关注的[[时间尺度]]应允许平滑单次放电，群体之间的[[有效连接]]也应能用少量参数表示<ref name="Wilson1972" />。这些假设决定了模型适合回答[[群体响应]]与[[反馈]]的问题。

<math>E,I</math> 都是[[标量]]。原始推导中的活动与单位时间内放电的细胞比例及其时间平均有关，零点取为低水平背景活动。现代应用也常使用[[归一化的群体放电率]]，即按选定尺度换算后的平均放电活动。变量的单位、零点与上限应和具体版本一起说明。本词条的数值示例采用取值在 0 与 1 之间的[[无量纲速率]]形式。

=== 含不应期的形式 ===
两类群体通过收到的净输入相互影响。把兴奋与抑制作用分别写入输入，可得：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}u_E&=w_{EE}E-w_{EI}I+P(t),\\u_I&=w_{IE}E-w_{II}I+Q(t).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|1}}}}

<math>w_{\alpha\beta}\geq0</math> 表示从来源群体 <math>\beta</math> 到目标群体 <math>\alpha</math> 的有效[[耦合强度]]，下标的第一个字母表示接收者。因此 <math>w_{EI}</math> 表示[[抑制性群体]]对[[兴奋性群体]]的作用，<math>w_{IE}</math> 表示反方向的作用。兴奋项带正号，抑制项带负号。<math>P(t),Q(t)</math> 分别是两类群体的[[外部输入]]偏置，可以表示背景驱动的增加或降低。

在吸收输入的标度系数后，显式考虑[[不应期]]的方程可写为<ref name="Wilson1972" /><ref name="Cowan2016" />：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\tau_E\dot E&=-E+(1-r_EE)S_E(u_E),\\\tau_I\dot I&=-I+(1-r_II)S_I(u_I).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|2}}}}

上方的点表示[[时间导数]]，例如 <math>\dot E=\mathrm dE/\mathrm dt</math>。<math>\tau_E,\tau_I\gt0</math> 是有效响应[[时间常数]]，表示活动响应输入变化的快慢。<math>S_E,S_I</math> 是[[群体响应函数]]。在未作背景平移的比例描述中，[[响应函数]]表示给定输入下达到[[激活阈值]]的细胞比例。

<math>r_E,r_I</math> 是按活动尺度换算的[[不应期]]系数，<math>r_E E,r_I I</math> 为[[无量纲]]乘积。因子 <math>1-r_EE</math> 与 <math>1-r_II</math> 概括[[不应期]]对可响应细胞数量的限制：近期活动越高，暂时难以再次响应的细胞越多。

原始论文还使用背景平移后的[[响应函数]]，例如 <math>S_\alpha(u)=F_\alpha(u)-F_\alpha(0)</math>，使[[背景输入]]处的响应为零。在这一约定下，活动表示相对于背景的变化，小的负值表示背景活动降低<ref name="Wilson1972" />。这与下文直接取非负[[归一化速率]]的约定具有不同的零点。

=== 常用的归一化速率形式 ===
一种常用的群体速率简化形式把[[响应饱和]]并入[[输入—输出函数]]，省略显式的[[不应期]]因子<ref name="Buice2013">{{cite journal|author1=Michael A. Buice|author2=Carson C. Chow|title=Beyond mean field theory: statistical field theory for neural networks|journal=Journal of Statistical Mechanics: Theory and Experiment|year=2013|volume=2013|pages=P03003|doi=10.1088/1742-5468/2013/03/P03003|url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4169078/}}</ref>：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\tau_E\dot E&=-E+F_E(u_E),\\\tau_I\dot I&=-I+F_I(u_I).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|3}}}}

为给后面的稳定性分析和数值图提供明确约定，本词条选用未作背景平移的 [[S形函数]]，具体采用 logistic 函数。该函数随输入平滑上升，在低、高输入两端的变化较缓慢：

{{NumBlk|:|<math>F_\alpha(u)=\frac{1}{1+\exp[-a_\alpha(u-\theta_\alpha)]}</math>|{{EquationRef|4}}}}

其中 <math>\alpha\in\{E,I\}</math>。<math>\theta_\alpha</math> 是响应达到最大值一半时的输入，<math>a_\alpha\gt0</math> 控制曲线的陡峭程度。输入接近 <math>\theta_\alpha</math> 时，活动对输入变化较敏感；输入很强时，响应接近上限，继续增大输入带来的变化减小。

式（3）表示活动以[[时间常数]] <math>\tau_\alpha</math> 向当前输入所规定的目标活动靠近。由于式（4）的输出介于 0 与 1 之间，<math>E=0</math> 时[[兴奋活动]]向上变化，<math>E=1</math> 时向下变化，抑制活动也满足相同的边界方向。因此[[初值]]位于 <math>[0,1]^2</math> 时，[[连续时间轨迹]]始终留在这个活动范围内。'''以下稳定性分析和两张数值图均采用式（1）、（3）、（4）。'''

== 动力学机制 ==
=== 兴奋与抑制反馈 ===
[[兴奋性群体]]通过 <math>w_{EE}</math> 增强自身输入，形成[[正反馈]]。同时，它通过 <math>w_{IE}</math> 增加[[抑制性群体]]的输入，使抑制活动增强。[[抑制性群体]]随后通过 <math>w_{EI}</math> 降低[[兴奋性群体]]的净输入，形成限制[[兴奋活动]]的[[反馈环路]]。<math>w_{II}</math> 则表示[[抑制性群体]]内部的[[负反馈]]。

这些作用在同一时间相互耦合，而两类群体的响应速度可以不同。在适当参数下，[[兴奋活动]]先增强、抑制活动随后增强，使[[兴奋活动]]下降；抑制活动减弱后，[[兴奋活动]]又可以上升。[[非线性响应]]、连接强度和[[时间常数]]共同决定这套循环是逐渐衰减，还是维持为[[周期运动]]。

=== 零倾线与平衡点 ===
对于恒定输入 <math>P,Q</math>，'''[[零倾线]]'''是某一变量的变化速度为零的点组成的曲线。它有助于判断[[相平面]]中活动朝哪个方向变化。式（3）的两条[[零倾线]]满足：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\dot E=0:&\quad E=F_E(w_{EE}E-w_{EI}I+P),\\\dot I=0:&\quad I=F_I(w_{IE}E-w_{II}I+Q).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|5}}}}

在 <math>\dot E=0</math> 的曲线上，[[兴奋活动]]瞬间不变，抑制活动仍可以变化。只有两条[[零倾线]]相交时，两类活动才同时保持恒定。交点称为'''[[平衡点]]'''，也称[[不动点]]，记为 <math>(E_*,I_*)</math>。[[零倾线]]与[[轨迹]]展示运动方向，[[平衡点]]是否吸引附近[[轨迹]]则由完整二维系统的稳定性判断。

=== 平衡点的局部稳定性 ===
令[[状态向量]] <math>\mathbf{x}=(E,I)^{\mathsf T}</math>。在[[平衡点]]附近，'''[[雅可比矩阵]]'''由活动变化速度对状态变量的一阶[[偏导数]]组成，给出小扰动的一阶演化关系。设 <math>f_E=F_E'(u_{E*})</math>、<math>f_I=F_I'(u_{I*})</math> 为[[平衡输入]]处的响应斜率，则：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\mathbf{J}_*&=\begin{pmatrix}j_{11}&j_{12}\\j_{21}&j_{22}\end{pmatrix},\\j_{11}&=\frac{-1+w_{EE}f_E}{\tau_E},\\j_{12}&=-\frac{w_{EI}f_E}{\tau_E},\\j_{21}&=\frac{w_{IE}f_I}{\tau_I},\\j_{22}&=\frac{-1-w_{II}f_I}{\tau_I}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|6}}}}

响应斜率表示小幅输入变化引起多大活动变化，也称[[局部响应增益]]。对于式（4），<math>F_\alpha'=a_\alpha F_\alpha(1-F_\alpha)</math>。所以改变[[外部输入]]既会移动[[平衡点]]，也会改变[[响应增益]]。即使[[连接权重]]相同，系统也可以因输入不同而表现出不同的稳定性。

对二维系统，可以用[[雅可比矩阵]]的'''[[迹]]'''与'''[[行列式]]'''概括[[特征值]]的关系。[[迹]]是对角元素之和，[[行列式]]是两个[[特征值]]的乘积：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\operatorname{tr}\mathbf{J}_*&=j_{11}+j_{22},\\\det\mathbf{J}_*&=j_{11}j_{22}-j_{12}j_{21}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|7}}}}

在非临界情形下，<math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*\lt0</math> 且 <math>\det\mathbf{J}_*\gt0</math> 表示[[平衡点]][[局部渐近稳定]]，即足够小的扰动会衰减。'''[[共轭复特征值]]'''是一对实部相同、虚部互为相反数的[[特征值]]。当它们的实部为负且虚部非零时，[[平衡点]]附近的[[轨迹]]一边靠近该点一边旋转，活动表现为'''[[阻尼振荡]]'''，即振幅逐渐减小的振荡。[[行列式]]为负时，[[平衡点]]为'''[[鞍点]]'''：有些方向的扰动衰减，另一些方向的扰动增长。

=== Hopf 分岔与群体振荡 ===
输入、[[耦合强度]]或[[时间常数]]变化，可以使[[平衡点]]附近的扰动由衰减转为增长。'''[[Hopf分岔|Hopf 分岔]]'''是其中一种机制：一对[[共轭复特征值]]的实部穿过零，[[平衡点]]附近出现或消失[[周期轨道]]。线性分析给出的候选条件与[[角频率]]为：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\operatorname{tr}\mathbf{J}_*&=0,\qquad \det\mathbf{J}_*\gt0,\\\omega_{\mathrm H}&=\sqrt{\det\mathbf{J}_*}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|8}}}}

判断是否发生 [[Hopf分岔|Hopf 分岔]]，需要检查[[特征值]]实部随参数以非零速度穿过零，并用[[非线性]]分析确定附近[[周期轨道]]的出现和稳定性。[[周期轨道]]稳定时，邻近[[轨迹]]逐渐靠近反复运动的闭合环，称为'''[[稳定极限环]]'''。式（8）的[[角频率]]描述[[分岔]]附近的线性尺度；较大振幅振荡的周期由完整[[非线性]]轨道决定。

=== 双稳态与滞后 ===
同一输入下，足够强的[[递归兴奋]]与[[非线性响应]]可以支持两个[[稳定平衡态]]。'''[[递归兴奋]]'''指[[兴奋性群体]]的输出再次增加自身输入。不同[[初值]]分别进入[[低活动态]]或[[高活动态]]时，系统具有'''[[双稳态]]'''。会趋向同一稳定状态的[[初值]]集合称为该状态的'''[[吸引域]]'''。

缓慢增加和降低输入时，如果系统沿不同稳定分支运动，并在不同输入阈值跳转，就会产生'''[[滞后]]'''，即当前状态受到先前输入变化路径的影响。这种机制使活动能够保留过去刺激的影响，为持续活动与[[短时记忆]]提供了一种[[群体动力学]]解释<ref name="Wilson1972" />。

== 神经科学意义与典型现象 ==
=== 群体节律与输入调制 ===
模型中的[[周期运动]]表示两类[[群体平均活动]]的起伏。[[外部输入]]不仅改变平均活动水平，还会改变[[平衡点]]的稳定性、振荡振幅和周期。数值示例展示同一组[[连接权重]]下，改变输入如何把衰减响应变为持续振荡。

和实验节律比较时，需要先把模型[[时间常数]]标定到实际单位，再把振荡周期换算成频率。本词条的数值图保留[[无量纲]]时间，作用是解释[[反馈]]与稳定性的关系。单次[[神经元]]放电的时刻和[[群体活动]]的振荡周期属于不同层次的[[观测量]]。

=== 兴奋—抑制平衡与活动稳态 ===
[[兴奋-抑制平衡|兴奋—抑制平衡]]关注两类输入如何共同调节[[群体活动]]。在 [[Wilson-Cowan模型|Wilson–Cowan模型]]中，作用量由[[连接权重]]与活动共同决定，例如[[兴奋性群体]]收到的两类内部作用分别为 <math>w_{EE}E</math> 和 <math>w_{EI}I</math>。[[兴奋活动]]与抑制活动本身可以具有不同数值，系统的稳定性还取决于[[响应增益]]和[[时间常数]]。

'''[[活动稳态调节]]'''则指群体通过改变自身响应或连接，使平均活动维持在目标附近。2025 年 Páscoa dos Santos 与 Verschure 在模型中比较了[[兴奋性突触]]调节、[[抑制性突触]]调节及[[内在兴奋性]]调节。前两类改变输入作用的强度，内在调节则改变相同输入能够引起的[[群体响应]]。研究分析了这些机制如何维持目标[[放电率]]，并改变系统相对振荡[[分岔]]的位置和[[振荡频率]]<ref name="Pascoa2025">{{cite journal|author1=Francisco Páscoa dos Santos|author2=Paul F. M. J. Verschure|title=Excitatory-inhibitory homeostasis and bifurcation control in the Wilson-Cowan model of cortical dynamics|journal=PLOS Computational Biology|year=2025|volume=21|issue=1|pages=e1012723|doi=10.1371/journal.pcbi.1012723|url=https://journals.plos.org/ploscompbiol/article?id=10.1371/journal.pcbi.1012723}}</ref>。

在所考察的模型与输入条件下，不同调节机制可以维持相近的平均活动，却产生不同的振荡动力学。多种机制共同作用有助于同时调节活动水平与[[振荡频率]]<ref name="Pascoa2025" />。这个实例说明，[[平均放电率]]的保持和节律的调节是相互联系、但需要分别分析的问题。

=== 活动传播与随机波动 ===
[[空间模型]]把局部[[反馈]]和区域间连接结合起来，用于研究刺激的影响如何在组织中传播。'''[[传播波]]'''是活动依次到达不同位置形成的时空过程。Cowan 等人讨论了弱刺激触发振幅随距离衰减的传播，以及较强刺激形成较局部响应的机制<ref name="Cowan2016" />。响应范围在该模型中随输入与抑制作用改变。

[[随机模型]]考察另一类问题：有限数量细胞的激活与静息转换会在平均活动周围产生波动，也可能形成群体之间的[[相关性]]。空间扩展描述活动的位置变化，[[随机扩展]]描述相同条件下活动怎样波动，两者可以根据研究问题组合<ref name="Cowan2016" />。

== 数值仿真与典型结果 ==
以下两张图是依据式（1）、（3）、（4）计算的原创教学性数值示例，用于展示方程允许的动力学行为。共同参数为 <math>a_E=a_I=1</math>、<math>\theta_E=\theta_I=4</math>、<math>\tau_E=1</math>、<math>\tau_I=3</math>、<math>w_{EE}=12</math>、<math>w_{IE}=10</math>、<math>w_{II}=0</math>、<math>Q=0</math>。变量与时间均[[无量纲]]，其他设置如下：

{| class="wikitable"
! 示例 !! <math>w_{EI}</math> !! <math>P</math> !! [[初值]] <math>(E_0,I_0)</math> !! 结果
|-
| 图1左列 || 10 || 1 || (0.1, 0.1) || [[阻尼响应]]后趋于[[稳定平衡态]]
|-
| 图1右列 || 10 || 2 || (0.1, 0.1) || [[持续群体振荡]]
|-
| 图2右图 || 2 || 0 || (0.08, 0.08) 或 (0.8, 0.8) || 分别趋于[[低活动态]]和[[高活动态]]
|}

=== 稳定响应与持续振荡 ===
图1比较同一组[[连接权重]]下的两种恒定输入。时间曲线显示响应是否衰减，[[相平面]]显示[[轨迹]]如何接近[[平衡点]]或闭合[[周期轨道]]。

[[文件:WilsonCowan_oscillation_20261011.png|thumb|left|750px|'''图1：输入改变导致衰减响应或持续振荡。'''左列 <math>P=1</math>，右列 <math>P=2</math>。（a）、（b）蓝实线为[[兴奋活动]] <math>E</math>，橙虚线为抑制活动 <math>I</math>。（c）、（d）蓝线与橙虚线分别为两条[[零倾线]]，黑线为[[轨迹]]，实心点为[[稳定平衡点]]，空心点为[[不稳定平衡点]]。灰箭头表示运动方向。左列坐标放大以显示阻尼过程。右下图黑色闭合[[轨迹]]取 <math>100\le t\le200</math>，灰点线显示此前的[[暂态]]。活动与时间均[[无量纲]]，完整参数见本节表格。图源：杨明哲依据本文方程计算绘制的教学性数值示例，CC BY-SA 3.0。]]
<div style="clear:both;"></div>

<math>P=1</math> 时，平衡活动约为 <math>(E_*,I_*)=(0.08204,0.03994)</math>，[[雅可比矩阵]]的一对[[特征值]]实部为负。给定[[初值]]产生的振荡逐渐衰减，最终收敛到该[[平衡点]]。<math>P=2</math> 时，唯一[[平衡点]]约为 <math>(0.27904,0.22977)</math>，其[[特征值]]实部为正。[[轨迹]]离开[[不稳定平衡点]]附近，在饱和响应约束的有限活动范围内进入持续振荡。

在 <math>100\le t\le200</math> 的计算区间内，[[兴奋活动]]约在 <math>0.01493</math> 与 <math>0.93400</math> 之间变化，周期约为 <math>14.93</math> 个[[无量纲]]时间单位。抑制活动的峰值晚于[[兴奋活动]]，显示[[兴奋性群体]]先驱动[[抑制性群体]]、后者再[[反馈]]抑制[[兴奋活动]]的过程。这组数值对应本例参数，改变输入、权重或[[时间常数]]会改变相应响应。

=== 双稳态与平衡解分支 ===
图2考察降低抑制到兴奋的耦合后，平衡活动如何随输入变化。'''[[平衡解分支]]'''是一组随参数连续变化的[[平衡点]]。当 <math>w_{II}=0</math> 时，可以先用[[兴奋活动]] <math>E</math> 求抑制活动，再反解所需输入：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}I(E)&=F_I(w_{IE}E+Q),\\P(E)&=\theta_E+\frac{1}{a_E}\ln\frac{E}{1-E}\\&\quad-w_{EE}E+w_{EI}I(E).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|9}}}}

这里 <math>0\lt E\lt1</math>。式（9）给出每个平衡活动对应的输入 <math>P</math>，式（6）的[[特征值]]则判断该[[平衡点]]的[[局部稳定性]]。分支在输入方向发生折回的位置称为'''[[折点]]'''。在本例中，[[稳定平衡点]]与[[鞍点]]在[[折点]]处相遇。

[[文件:WilsonCowan_bistability_20261011.png|thumb|left|750px|'''图2：降低抑制到兴奋的耦合后出现[[双稳态]]。'''取 <math>w_{EI}=2</math>，其他共同参数见本节。（a）横轴为恒定[[输入偏置]] <math>P</math>，纵轴为平衡[[兴奋活动]]。蓝实线表示[[稳定平衡点]]，灰虚线表示[[不稳定平衡点]]，空心圆标出分支[[折点]]。（b）固定 <math>P=0</math>，蓝实线和蓝虚线分别从低、高活动[[初值]]出发，收敛到不同稳定态。时间与活动均[[无量纲]]。图源：杨明哲依据本文方程计算绘制的教学性数值示例，CC BY-SA 3.0。]]
<div style="clear:both;"></div>

在 <math>P=0</math> 时，两个[[稳定平衡态]]的[[兴奋活动]]约为 <math>0.02240</math> 和 <math>0.99746</math>，中间存在[[兴奋活动]]约为 <math>0.32850</math> 的[[鞍点]]。相同输入下，不同[[初值]]趋向不同稳定活动，这直接展示了[[双稳态]]。

两处[[折点]]的输入约为 <math>-2.61895</math> 和 <math>0.69763</math>，在它们之间，高、低活动稳定态共存。以'''[[准静态]]'''方式改变输入，即让系统在每次输入变化后充分松弛，增加输入时可沿低活动分支运动到较高的跳转阈值，降低输入时则沿高活动分支运动到较低的跳转阈值，从而产生[[滞后]]。负的 <math>P</math> 表示相对于所选背景的[[输入偏置]]降低。

=== 数值计算与结果判读 ===
图中[[轨迹]]用自适应 RK45 方法积分，[[相对容差]]为 <math>10^{-9}</math>，[[绝对容差]]为 <math>10^{-11}</math>，[[最大步长]]为 <math>0.05</math>。容差是控制[[数值误差]]估计的设置。将[[最大步长]]减半并收紧容差后，图1振荡在所检验时间区间内的活动差异小于 <math>2\times10^{-8}</math>。复现时应记录方程版本、[[响应函数]]、参数、[[初值]]、积分时长与用于分析的时间区间。

'''[[暂态]]'''指初始状态过渡到长期活动的阶段。周期与振幅应在[[暂态]]之后统计。判断[[平衡点]]的稳定性可计算[[特征值]]，判断[[双稳态]]需比较多个[[初值]]，判断[[滞后]]需比较输入增加与降低两条路径。采用[[固定步长积分]]时，应减小步长检查结果是否保持，并核对数值[[轨迹]]是否仍处于所选模型允许的活动范围。

== 耦合与空间扩展 ==
=== 多群体网络 ===
将每个区域表示为一对兴奋—抑制群体，再规定区域之间的连接，就可以建立[[多群体网络]]。对第 <math>k</math> 个区域，令 <math>x_{E,k}=E_k</math>、<math>x_{I,k}=I_k</math>，一种[[归一化速率]]推广为：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\tau_{\alpha,k}\dot x_{\alpha,k}&=-x_{\alpha,k}+F_\alpha(u_{\alpha,k}),\\u_{\alpha,k}&=P_{\alpha,k}(t)\\&\quad+\sum_{j=1}^{N}\bigl(W^{\alpha E}_{kj}E_j-W^{\alpha I}_{kj}I_j\bigr).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|10}}}}

<math>N</math> 是区域数，<math>\alpha\in\{E,I\}</math>。<math>W^{\alpha E}_{kj}</math> 与 <math>W^{\alpha I}_{kj}</math> 分别是[[耦合矩阵]] <math>\mathbf{W}^{\alpha E}</math>、<math>\mathbf{W}^{\alpha I}</math> 的非负元素，表示区域 <math>j</math> 的兴奋或抑制群体对区域 <math>k</math> 的目标群体的作用。局部连接可写入 <math>j=k</math> 的项，其他项表示区域间输入。

'''[[传输时延]]'''表示来源活动对目标群体的影响需要经过一段时间才能到达。加入[[时延]]时，将来源活动改写为 <math>E_j(t-d_{kj})</math> 或 <math>I_j(t-d_{kj})</math>，其中 <math>d_{kj}\geq0</math>。连接方向、[[反馈]]强度和[[时延]]共同影响区域之间的节律协调。Thivierge 等人在耦合[[群体模型]]与[[脉冲神经元网络]]中研究了[[三节点中继连接]]，即群体借助中间节点传递影响的结构，比较了这些连接因素怎样改变周期活动与[[同步]]<ref name="Thivierge2014">{{cite journal|author1=Jean-Philippe Thivierge|author2=Rosa Comas|author3=André Longtin|title=Attractor dynamics in local neuronal networks|journal=Frontiers in Neural Circuits|year=2014|volume=8|pages=22|doi=10.3389/fncir.2014.00022|url=https://www.frontiersin.org/journals/neural-circuits/articles/10.3389/fncir.2014.00022/full}}</ref>。

=== 空间连续的神经场 ===
如果关注组织内连续位置的活动分布，可以把离散区域推广为[[神经场]]。用位置向量 <math>\mathbf{r}</math> 表示空间位置，将式（10）中的离散求和换为空间积分，沿用本文速率约定，输入可写为：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}u_\alpha(\mathbf{r},t)&=P_\alpha(\mathbf{r},t)\\&\quad+\int_\Omega K_{\alpha E}(\mathbf{r},\mathbf{r}')E(\mathbf{r}',t)\,\mathrm d\mathbf{r}'\\&\quad-\int_\Omega K_{\alpha I}(\mathbf{r},\mathbf{r}')I(\mathbf{r}',t)\,\mathrm d\mathbf{r}'.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|11}}}}

<math>\Omega</math> 是组织区域，<math>K_{\alpha\beta}</math> 是'''[[连接核函数]]'''，规定一个位置对另一个位置的影响强度，可把细胞密度等系数吸收其中。本式用非负核分别表示兴奋与抑制作用，抑制项另带负号。将式（11）代入相应的局部速率方程，可分析[[传播波]]与空间活动图样。原始空间形式还考虑[[不应期]]等因素，具体方程由研究问题、[[连接核]]和[[边界条件]]共同确定<ref name="Cowan2016" />。

=== 随机与适应性扩展 ===
[[群体平均活动]]可以较平稳，而有限数量细胞的活动仍会波动。[[随机模型]]从细胞在激活与静息状态之间的随机转换出发，同时描述平均活动、波动及[[相关性]]。Buice 与 Chow 讨论了从[[均场方程]]扩展到统计描述的方法，以及不同微观假设怎样影响波动项<ref name="Buice2013" />。

[[适应性模型]]增加另一种[[反馈]]：阈值、[[突触强度]]或其他[[慢变量]]随过去活动改变，使群体自身的响应特性也会演化。[[活动稳态调节]]便属于这类扩展。其新增变量、更新[[时间尺度]]和输入位置应与对应研究一起给出<ref name="Pascoa2025" />。

== 优势与局限 ==
[[Wilson-Cowan模型|Wilson–Cowan模型]]用少量变量连接兴奋、抑制、[[反馈]]和[[响应饱和]]。局部二维形式便于绘制[[相平面]]、求[[平衡点]]和分析[[分岔]]；网络与[[神经场]]形式则用于研究连接结构如何塑造集体活动。它的解释优势在于把输入、相互作用与[[群体响应]]放在同一组方程中。

这种概括以所选群体、[[时间尺度]]和[[观测量]]为基础。研究单次[[动作电位]]波形、[[离子通道动力学]]或细胞差异，需要较具体的细胞模型；研究有限规模波动和[[相关性]]，则需要随机或统计扩展。方程中的权重与[[时间常数]]通常是[[有效参数]]，要和实验中的[[突触强度]]或[[膜时间常数]]对应，需要通过具体标定建立关系<ref name="Buice2013" />。

本词条使用光滑、恒定输入的[[二维自治系统]]，即方程不显式依赖时间的系统。这一形式适合研究[[平衡点]]和[[周期运动]]，其长期活动受到二维系统理论的约束。'''[[确定性混沌]]'''是[[确定性]]方程产生、对[[初值]]敏感的复杂非[[周期运动]]，研究这类活动通常需要网络、[[时延]]、时变输入或额外状态变量。模型版本应依据所需解释的活动层次选择。

== 与其他模型的关系 ==
不同模型保留的状态变量与研究层次不同。比较时应同时考虑描述对象和时间形式：

{| class="wikitable"
! 模型 !! 描述对象与时间形式 !! 与 [[Wilson-Cowan模型|Wilson–Cowan模型]]的联系
|-
| [[霍奇金-赫胥黎模型]] || [[连续时间]]的[[膜电位]]与[[离子通道]]门控 || 从[[细胞电生理]]机制解释[[动作电位]]，[[Wilson-Cowan模型|Wilson–Cowan模型]]则概括[[群体平均活动]]
|-
| [[FitzHugh-Nagumo模型]]（FHN） || [[连续时间]]的快兴奋变量与慢恢复变量 || 两者均便于[[相平面分析]]，FHN 的变量表示兴奋与恢复，WC 的变量表示兴奋性与[[抑制性群体]]活动
|-
| [[鲁尔科夫映射]] || [[离散时间]]的[[快变量]]与[[慢变量]] || 保留选定的放电与[[簇放电]]现象，WC 的[[连续时间]]速率描述用于分析群体[[反馈]]与节律
|-
| [[脉冲神经元网络]] || 每个细胞的放电时刻及连接相互作用 || 记录细胞和连接的差异，WC 对集体活动作较低维度的概括
|-
| [[神经场]] || 连续空间中的[[群体活动]]分布 || WC 的空间推广是[[神经场模型]]的一类，可表示[[侧向连接]]与活动传播
|}

== 参考文献 ==
<references />

== 署名 ==
贡献者：杨明哲。

鲁尔科夫映射

2026-10-13T01:44:38Z

Matthew：按升级版集智百科写作规范改善解释顺序与段落衔接，补充术语释义和交叉链接，完善图注与模型比较，统一署名；保留8个公式、两张图片及6篇文献。

'''[[鲁尔科夫映射]]'''（Rulkov map），又称[[鲁尔科夫映射|鲁尔科夫模型]]，是用[[离散时间]][[迭代]]描述[[神经元]]放电活动的一类低维[[非线性模型]]。'''[[映射]]'''在这里指从当前状态计算下一步状态的更新规则。模型用[[快变量]]表示[[膜电位]]样的快速变化，用[[慢变量]]表示恢复或适应过程。两者相互作用，可以产生静息、[[持续发放]]和'''[[簇放电]]'''，即一组快速[[动作电位|锋电位]]与安静间隔交替出现的活动。[[动作电位|锋电位]]（spike）是[[神经元]]快速产生的[[动作电位]]事件。

[[鲁尔科夫映射]]主要包括 2001 年的光滑版本和 2002 年引入显式[[动作电位|锋电位]]重置的分段版本。Nikolai F. Rulkov 用前者研究不规则簇节律如何在耦合后变得规则，用后者描述簇内单次[[动作电位|锋电位]]及其对输入的响应<ref name="Rulkov_2001_Regularization">{{cite journal|author1=Rulkov, Nikolai F.|title=Regularization of Synchronized Chaotic Bursts|journal=Physical Review Letters|year=2001|volume=86|issue=1|pages=183–186|doi=10.1103/PhysRevLett.86.183|url=https://arxiv.org/abs/nlin/0011028}}</ref><ref name="Rulkov_2002_SpikingBursting">{{cite journal|author1=Rulkov, Nikolai F.|title=Modeling of spiking-bursting neural behavior using two-dimensional map|journal=Physical Review E|year=2002|volume=65|issue=4|pages=041922|doi=10.1103/PhysRevE.65.041922|url=https://arxiv.org/abs/nlin/0201006}}</ref>。两个版本采用不同的快更新函数和参数定义，下面分别介绍其方程与机制。

这类模型属于'''[[现象学模型]]'''：用少量变量和更新规则保留选定的放电现象，适合研究[[神经动力学]]中的节律、[[同步]]与集体活动。变量与真实[[膜电位]]、[[离子电流]]之间的关系，需要根据所用版本另行标定。

== 基本信息 ==
{| class="wikitable"
! 项目 !! 内容
|-
| 中文名称 || [[鲁尔科夫映射]]、[[鲁尔科夫映射|鲁尔科夫模型]]
|-
| 英文名称 || Rulkov map、Rulkov neuron model
|-
| 数学形式 || [[快变量]]与[[慢变量]]以不同速度更新的[[离散非线性映射]]
|-
| 状态变量 || [[快变量]] <math>x_k</math>、[[慢变量]] <math>y_k</math>，<math>k</math> 为[[迭代]]序号
|-
| 主要版本 || 2001 年[[光滑映射]]、2002 年[[分段映射]]及后续改进形式
|-
| 建模对象 || 单个[[神经元]]，以及由这些单元构成的[[耦合网络]]
|-
| 典型现象 || 静息、[[持续发放]]、周期或[[混沌簇放电]]，以及簇起止时刻的[[同步]]和慢节律趋于规则的变化
|}

== 历史溯源 ==
2001 年的研究考察耦合如何使性质不同、单独活动时簇节律不规则的[[神经元]]形成较规则的集体节律。Rulkov 用光滑[[二维映射]]表示各个单元，再加入[[平均场耦合]]，即让每个单元受到群体平均活动的影响<ref name="Rulkov_2001_Regularization" />。2002 年的分段模型把快速上升和重置过程写入更新规则，使簇内的单次[[动作电位|锋电位]]更容易识别，并分析了两个[[电耦合]]单元的[[同步]]。这里的[[电耦合]]以单元状态差作为相互作用的输入<ref name="Rulkov_2002_SpikingBursting" />。

2003 年，Andrey L. Shilnikov 与 Rulkov 进一步研究分段模型的[[混沌]]机制。他们分别分析[[快子系统]]和完整二维系统，说明[[慢变量]]的[[反馈]]如何改变整体轨道的稳定性<ref name="Shilnikov_2003_OriginChaos">{{cite journal|author1=Shilnikov, Andrey L.|author2=Rulkov, Nikolai F.|title=Origin of chaos in a two-dimensional map modeling spiking-bursting neural activity|journal=International Journal of Bifurcation and Chaos|year=2003|volume=13|issue=11|pages=3325–3340|doi=10.1142/S0218127403008521|url=https://labs.ni.gsu.edu/ashilnikov/pubs/IJBC2003.pdf}}</ref>。后续研究又修改单元更新函数并加入[[化学突触]]，即通过[[神经递质]]传递信号的连接，以表示不同类型的皮层[[神经元]]及其网络活动<ref name="Rulkov_2004_CorticalNetworks">{{cite journal|author1=Rulkov, N. F.|author2=Timofeev, I.|author3=Bazhenov, M.|title=Oscillations in Large-Scale Cortical Networks: Map-Based Model|journal=Journal of Computational Neuroscience|year=2004|volume=17|issue=2|pages=203–223|doi=10.1023/B:JCNS.0000037683.55688.7e|url=https://snl.salk.edu/~bazhenov/MAP/JCNS2004.pdf}}</ref>。这些扩展沿用了[[映射]]建模思路，具体能力由各版本的方程决定。

== 模型概述 ==
=== 光滑映射 ===
光滑版本用两条更新规则连接快速活动与缓慢恢复过程<ref name="Rulkov_2001_Regularization" />：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}x_{k+1}&=\frac{\alpha_{\mathrm R}}{1+x_k^2}+y_k,\\y_{k+1}&=y_k-\sigma_{\mathrm R}x_k-\beta_{\mathrm R}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|1}}}}

其中 <math>\alpha_{\mathrm R}>0</math> 控制[[快映射]]的[[非线性]]，<math>\sigma_{\mathrm R}</math> 和 <math>\beta_{\mathrm R}</math> 是小的正参数。常用示例取 <math>\sigma_{\mathrm R}=\beta_{\mathrm R}=0.001</math>，使[[慢变量]] <math>y_k</math> 在典型轨道上比[[快变量]] <math>x_k</math> 变化缓慢。这种更新速度的差异称为'''[[时间尺度分离]]'''。<math>x_k,y_k</math> 都是无量纲[[标量]]。

第一条规则中的[[有理函数]]具有单峰形状，负责产生快速振荡。第二条规则让快速活动反过来改变[[慢变量]]，从而影响下一阶段的快更新。光滑版本用连续形状的函数生成活动起伏，主要保留放电节律与快慢相互作用；生理[[动作电位]]的精细波形需要更具体的描述。

=== 分段映射 ===
分段版本为快速上升和重置分别设置分支，并允许输入进入快、慢更新<ref name="Rulkov_2002_SpikingBursting" />：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}x_{k+1}&=f_\alpha(x_k,y_k+b_k),\\y_{k+1}&=y_k-\mu(x_k+1-s_k).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|2}}}}

参数 <math>\alpha>0</math> 控制快函数，<math>0<\mu\ll1</math> 控制慢过程的更新速度，常用示例取 <math>\mu=0.001</math>。<math>b_k,s_k</math> 分别表示进入快、慢更新的输入，原论文记为 <math>\beta_k,\sigma_k</math>。本词条采用 <math>b_k,s_k</math>，以区分式（1）中的固定参数 <math>\beta_{\mathrm R},\sigma_{\mathrm R}</math>。在通常的 <math>\alpha+v>0</math> 工作区间，快函数为：

{{NumBlk|:|<math>f_\alpha(u,v)=\begin{cases}\displaystyle\frac{\alpha}{1-u}+v,&u\le0,\\\alpha+v,&0<u<\alpha+v,\\-1,&u\ge\alpha+v.\end{cases}</math>|{{EquationRef|3}}}}

式（3）中，<math>u</math> 是当前快状态，<math>v</math> 是慢状态与快输入的合成量。第一支描述阈下变化，即尚未形成[[动作电位|锋电位]]的活动。第二支使状态快速升高，第三支把状态重置为 <math>-1</math>，为下一次活动提供起点。第一支为有理[[非线性]]函数，后两支为常数，所以该模型是'''[[分段非线性映射]]'''。

研究无外部输入的单元时，常取 <math>b_k=0</math>、<math>s_k=s</math> 为常数。后续版本会改变分支形状，或加入前一步状态以限制[[动作电位|锋电位]]持续时间。复现某项研究时，输入位置、分支条件与重置规则应采用该研究给出的完整定义<ref name="Rulkov_2004_CorticalNetworks" />。

== 动力学机制 ==
=== 快慢反馈与簇的起止 ===
[[簇放电]]的关键是：快速活动改变[[慢变量]]，[[慢变量]]又改变[[快子系统]]能够维持的运动。为了分开观察这两种作用，可以在分析[[光滑映射]]时暂时固定 <math>y_k=\gamma</math>，得到一维[[快子系统]] <math>x_{k+1}=F(x_k;\gamma)=\alpha_{\mathrm R}/(1+x_k^2)+\gamma</math>。“冻结[[慢变量]]”是把[[慢变量]]当作[[快子系统]]的参数；完整系统仍按式（1）更新它。

由慢更新规则可知，当 <math>x_k<-\beta_{\mathrm R}/\sigma_{\mathrm R}</math> 时，[[慢变量]]上升；当 <math>x_k>-\beta_{\mathrm R}/\sigma_{\mathrm R}</math> 时，[[慢变量]]下降，等号成立时保持不变。这种[[反馈]]使[[快子系统]]在不同运动区间之间缓慢移动。

在原论文讨论的[[混沌簇放电]]区间，静息阶段的轨道沿稳定[[不动点]]分支移动。'''[[不动点]]'''指更新后保持原状态的点。[[慢变量]]变化使稳定与不稳定[[不动点]]相遇并消失，即发生'''[[鞍结分岔]]'''，随后轨道进入快速活动<ref name="Rulkov_2001_Regularization" />。

活动阶段的轨道在[[混沌吸引子]]上运动。'''[[吸引子]]'''是邻近轨道长期演化后趋近的状态集合，'''[[吸引域]]'''是会趋向该[[吸引子]]的初始状态范围。快速活动的[[反馈]]使[[慢变量]]反向漂移，[[混沌吸引子]]与[[吸引域]]边界相遇并消失，即发生'''[[边界危机]]'''，轨道随后回到静息分支<ref name="Rulkov_2001_Regularization" />。这套解释对应所研究的[[混沌簇放电]]区间，其他参数或版本的转变机制需由相应方程分析。

=== 静息不动点与局部稳定性 ===
[[快子系统]]分析说明簇如何开始和结束，完整二维系统的[[局部稳定性]]则说明小扰动会衰减还是增长。令式（1）中的两个变量更新后均保持不变，得到[[不动点]] <math>(x^*,y^*)</math>：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}x^*&=-\frac{\beta_{\mathrm R}}{\sigma_{\mathrm R}},\\y^*&=x^*-\frac{\alpha_{\mathrm R}}{1+(x^*)^2}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|4}}}}

在[[不动点]]附近，[[雅可比矩阵]]给出小扰动的一阶更新关系。该矩阵由更新函数对状态变量的一阶[[偏导数]]组成，在式（4）处为：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\mathbf J&=\begin{pmatrix}a&1\\-\sigma_{\mathrm R}&1\end{pmatrix},\\a&=-\frac{2\alpha_{\mathrm R}x^*}{[1+(x^*)^2]^2}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|5}}}}

对[[离散时间]][[映射]]，矩阵[[特征值]]的模表示相应扰动每一步的放大或缩小程度。所有[[特征值]]的模小于 1 时，[[不动点]][[局部渐近稳定]]，即充分小的扰动会逐渐消失。这里 <math>a>0,\sigma_{\mathrm R}>0</math>，[[线性稳定]]条件化为 <math>a+\sigma_{\mathrm R}<1</math>。

例如 <math>\beta_{\mathrm R}=\sigma_{\mathrm R}=0.001</math> 时，式（4）给出 <math>x^*=-1</math>，式（5）给出 <math>a=\alpha_{\mathrm R}/2</math>，因此[[线性稳定]]范围为 <math>\alpha_{\mathrm R}<1.998</math>。这个界限回答[[不动点]]附近的小扰动问题；远离[[不动点]]的[[初值]]以及[[簇放电]]与持续活动的转变，还需考察整体轨道。在临界边界处，稳定性要结合[[非线性]]项判断。

对分段模型，在 <math>b_k=0,s_k=s</math> 且[[不动点]]位于非正分支时，慢更新给出 <math>x^*=s-1</math>。Shilnikov 与 Rulkov 对完整二维系统得到以下局部[[分岔]]曲线<ref name="Shilnikov_2003_OriginChaos" />：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}s_{\mathrm{NS}}&=2-\sqrt{\frac{\alpha}{1-\mu}}\\&\simeq2-\sqrt{\alpha}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|6}}}}

式（6）在原研究的参数范围内对应亚临界 '''[[Neimark-Sacker分岔|Neimark–Sacker分岔]]'''：一对[[共轭特征值]]（实部相同、虚部互为相反数）穿越[[单位圆]]，即模为 1 的边界，使离散系统的[[不动点]]发生振荡失稳。这里的“亚临界”指在稳定[[不动点]]一侧存在不稳定的不变闭曲线，参数变化使闭曲线缩入[[不动点]]时，[[不动点]]失稳<ref name="Shilnikov_2003_OriginChaos" />。右侧近似式忽略了有限 <math>\mu</math> 的修正，适合把握慢更新很小时的阈值位置。

分析时应区分两个对象：冻结[[慢变量]]的[[快子系统]]用于解释快速运动，完整二维系统的[[雅可比矩阵]]用于判断相互[[反馈]]后的[[局部稳定性]]。

=== 周期、混沌与多稳态 ===
[[簇放电]]同时包含簇内快速发放和簇间慢节律。慢节律规则，仍可伴随不规则的簇内活动，因此两种[[时间尺度]]的规则性应分别判断。'''[[混沌]]'''指确定性动力学对[[初值]]具有敏感依赖等特征的一类复杂运动，需要用相应动力学证据识别。

分段模型的[[快子系统]]可以具有稳定[[不动点]]和[[动作电位|锋电位]][[周期轨道]]，加入慢[[反馈]]后，完整系统仍可能产生[[混沌]]。2003 年的研究分析了'''[[鸭解]]'''（canard），即先沿吸引的慢结构运动、再沿排斥的慢结构停留一段时间的特殊轨道，以及相关[[混沌]]机制。该研究还展示了静息[[吸引子]]与[[混沌吸引子]]共存的参数区间<ref name="Shilnikov_2003_OriginChaos" />。这种'''[[多稳态]]'''意味着同一组参数下，不同[[初值]]可能趋向不同的长期活动。研究[[混沌]]时应结合轨道敏感性等证据，研究[[多稳态]]时应比较不同[[初值]]。

=== 典型数值示意 ===
图1和图2均展示式（1）的[[光滑映射]]，取 <math>\sigma_{\mathrm R}=\beta_{\mathrm R}=0.001</math>。横轴是[[迭代]]步数，纵轴是无量纲模型变量。图1用于观察[[快变量]]与[[慢变量]]如何共同形成簇，图2用于比较三个参数示例的活动差异。

[[文件:Rulkov1.png|thumb|left|650px|'''图1：[[光滑映射]]中[[快变量]]与[[慢变量]]的配合。'''取 <math>\alpha_{\mathrm R}=4.2</math>。上图红线为[[快变量]] <math>x_k</math>，下图蓝线为[[慢变量]] <math>y_k</math>，快速活动与安静间隔交替出现，[[慢变量]]在两种阶段呈不同的变化方向。曲线开头含初始[[暂态]]。横轴为[[迭代]]步数，变量无量纲。图源：原词条自绘数值示意，上传记录见文件页。模型依据：<ref name="Rulkov_2001_Regularization" />。]]
<div style="clear:both;"></div>

[[文件:Rulkov2.png|thumb|left|650px|'''图2：[[光滑映射]]的三个参数示例。'''从上到下 <math>\alpha_{\mathrm R}</math> 分别为 1.8、4.2、4.7，展示收敛到静息[[不动点]]、[[簇放电]]和较密集的快速振荡。原图标签“紧张式发放”指第三个示例中的持续快速活动。横轴为[[迭代]]步数 <math>k</math>，纵轴为无量纲[[快变量]] <math>x_k</math>。这些参数标记所示示例，具体转变位置需结合[[参数扫描]]判断。图源：原词条自绘数值示意，上传记录见文件页。]]
<div style="clear:both;"></div>

== 神经科学意义与典型现象 ==
=== 簇同步与节律规则化 ===
'''[[簇同步]]'''指不同单元的簇起止时刻或慢节律保持协调，'''[[锋电位同步]]'''指快速发放事件在更短的[[时间尺度]]上协调。在 2001 年的平均场网络中，耦合使簇节律变得近似周期，而簇内快速[[混沌]]振荡仍然不[[同步]]<ref name="Rulkov_2001_Regularization" />。这种'''[[节律规则化]]'''主要发生在慢节律上，说明集体活动可以在保留单元快速不规则运动的同时形成稳定的时间组织。

2002 年的分段模型研究进一步比较了两个耦合单元的相对簇时序。[[同相簇同步]]指两者的簇大致同时出现，[[反相簇同步]]指两者交替出现。原研究通过改变耦合符号与参数观察到这两种情形<ref name="Rulkov_2002_SpikingBursting" />。反相结果采用模型中的负耦合参数，解释其生理对应时需结合[[电耦合]]机制与参数约定。

=== 阈下振荡与噪声诱发放电 ===
'''[[阈下振荡]]'''是尚未触发[[动作电位|锋电位]]的小幅状态起伏。2004 年，Shilnikov 与 Rulkov 修改快函数的阈下分支，使模型先出现稳定的小幅[[阈下振荡]]，再进入[[动作电位|锋电位]]发放。加入[[噪声]]后，该改进模型可以产生偶发[[动作电位|锋电位]]，其[[锋电位间隔]]分布与阈下节律有关<ref name="Shilnikov_2004_Subthreshold">{{cite journal|author1=Shilnikov, Andrey L.|author2=Rulkov, Nikolai F.|title=Subthreshold oscillations in a map-based neuron model|journal=Physics Letters A|year=2004|volume=328|issue=2–3|pages=177–184|doi=10.1016/j.physleta.2004.05.062|url=https://arxiv.org/abs/q-bio/0406007}}</ref>。这个实例说明，调整快函数的局部形状，可以为[[映射]]模型增加特定的放电机制；相应结论以修改后的方程为依据。

=== 放电时刻可靠性 ===
'''[[放电时刻可靠性]]'''（spike timing reliability）衡量重复施加同类刺激时，[[神经元]]是否在相近时刻产生相似的[[动作电位|锋电位]]序列。它考察跨次刺激的重复性，[[簇同步]]与[[锋电位同步]]则考察不同单元在同一次试验中的时序协调。

Bazhenov 等人于 2005 年用改进[[映射]]表示[[规则发放神经元]]、[[快速发放中间神经元]]及其[[耦合网络]]。在所考察的刺激和网络条件下，[[兴奋性连接]]有助于传播较弱输入，[[抑制反馈]]限制过多放电，两者共同改变可靠响应的频率范围<ref name="Bazhenov_2005_Reliability">{{cite journal|author1=Bazhenov, Maxim|author2=Rulkov, Nikolai F.|author3=Fellous, Jean-Marc|author4=Timofeev, Igor|title=Role of network dynamics in shaping spike timing reliability|journal=Physical Review E|year=2005|volume=72|issue=4|pages=041903|doi=10.1103/PhysRevE.72.041903|url=https://cenl.ucsd.edu/pubs/Bazhenov%2BPRE2005.pdf}}</ref>。研究把单元对输入节律的响应与网络相互作用联系起来，表明可靠响应的范围会随连接强度改变。

=== 皮层网络的时空活动 ===
[[映射]]模型也可把单元的放电事件与空间连接结合起来。2004 年的[[皮层网络]]研究用改进[[映射]]表示[[规则发放神经元]]、[[快速发放神经元]]和[[内在簇放电神经元]]，并通过兴奋性、抑制性[[化学突触]]连接这些单元。在所构造的一维和二维网络中，模型产生[[传播波]]、旋转[[螺旋波]]以及不同网络活动状态<ref name="Rulkov_2004_CorticalNetworks" />。[[传播波]]表示活动依次到达不同位置，[[螺旋波]]则形成旋转的空间传播结构。

这些时空模式由单元更新与网络连接共同形成。持续波动是否出现，取决于网络大小、连接范围、[[边界条件]]和[[突触参数]]<ref name="Rulkov_2004_CorticalNetworks" />。解释或复现这些结果，需要同时给出单元模型和网络设置。

== 耦合与网络扩展 ==
=== 平均场耦合 ===
[[平均场耦合]]用[[群体均值]]作为各单元共同接收的输入。2001 年论文的全局耦合形式为<ref name="Rulkov_2001_Regularization" />：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}x_{i,k+1}&=\frac{\alpha_i}{1+x_{i,k}^2}+y_{i,k}+\varepsilon\bar x_k,\\y_{i,k+1}&=y_{i,k}-\sigma_i x_{i,k}-\beta_i,\\\bar x_k&=\frac1N\sum_{j=1}^{N}x_{j,k}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|7}}}}

其中 <math>N</math> 是单元数，<math>i,j</math> 是单元编号，<math>\varepsilon</math> 是耦合强度，<math>\bar x_k</math> 是[[快变量]]的[[群体均值]]。各单元可以具有不同参数。式（7）直接加入均值，使一个单元的活动通过群体平均量影响其他单元；[[扩散耦合]]则根据单元之间的状态差产生输入。

=== 电耦合与化学突触 ===
对分段单元，可以用状态差构造[[电耦合]]输入。下面将原论文的两单元形式推广为多个邻接单元的加权输入<ref name="Rulkov_2002_SpikingBursting" />：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}C_{i,k}&=\sum_j g_{ij}(x_{j,k}-x_{i,k}),\\b_{i,k}&=c_b C_{i,k},\\s_{i,k}&=s_i+c_s C_{i,k}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|8}}}}

<math>g_{ij}</math> 是从单元 <math>j</math> 到 <math>i</math> 的[[耦合权重]]，<math>C_{i,k}</math> 是合成输入，<math>s_i</math> 是单元的基础参数。<math>c_b,c_s</math> 决定该输入进入快、慢更新的相对强度。若赋予无量纲输入物理[[电流]]的含义，需要给出变量尺度与[[电导]]之间的对应关系。

[[化学突触]]采用另一种输入机制：[[突触前神经元]]的[[动作电位|锋电位]]触发[[电流]]，[[电流]]随后按一定[[时间尺度]]衰减，大小还与[[突触后神经元]]的状态和[[反转电位]]有关。'''[[反转电位]]'''是[[突触电流]]改变方向时对应的[[膜电位]]。2004 年[[皮层网络]]的改进模型用[[差分方程]]描述这类[[突触电流]]<ref name="Rulkov_2004_CorticalNetworks" />。因此，平均场均值输入、[[电耦合]]的状态差输入和[[化学突触]]的事件触发输入，应按各自机制实现。

== 数值仿真与结果判读 ==
复现[[鲁尔科夫映射]]，需要记录具体版本、完整参数、[[初值]]、输入和网络更新方式。结果判读围绕两个问题展开：更新规则是否正确实现，测量指标是否对应所关心的放电现象。

# '''[[同步更新]]状态'''：先用第 <math>k</math> 步的全部旧状态计算新状态，再统一写入。式（1）的慢更新使用 <math>x_k</math>。这种方式保留原[[映射]]规定的同时更新关系，逐个原地覆盖则会增加更新顺序的影响。
# '''区分[[暂态]]与长期行为'''：[[暂态]]是从初始状态过渡到长期运动的阶段。改变[[初值]]重复计算，并按需要沿参数增大、减小方向扫描，以检查[[多稳态]]及扫描方向对结果的影响。
# '''定义放电事件'''：说明检测依据是[[阈值穿越]]、局部峰值还是[[分段映射]]的重置事件。用于生理比较时，还需解释所定义事件与[[动作电位|锋电位]]之间的对应关系。
# '''分别测量快、慢节律'''：[[锋电位间隔]]（interspike interval，ISI）是相邻[[动作电位|锋电位]]的时间间隔，簇间隔则测量相邻簇之间的间隔。[[同步]]分析也应说明关注单次[[动作电位|锋电位]]还是簇的起止。
# '''核查[[混沌]]证据'''：[[最大李雅普诺夫指数]]描述相近轨道的平均指数分离率，[[返回映射]]比较相邻事件的状态关系。这些指标可与[[参数扫描]]共同分析[[混沌]]。[[分段不连续映射]]的指数估计还需考虑[[分支切换]]。
# '''明确时间与电压标定'''：比较实测频率或[[膜电位]]前，给出[[迭代]]间隔和变量的转换关系。时间标定与所用版本及参数相联系。

== 优势与局限 ==
[[鲁尔科夫映射]]的状态维度低，单步更新运算简单。[[时间尺度分离]]有助于分析快速发放与慢节律的关系，[[映射]]方法也可以用较粗的采样保留目标放电模式和较慢的网络过程，适合大量单元的模拟<ref name="Rulkov_2004_CorticalNetworks" />。计算效率的比较还取决于所用版本、网络规模和所需[[时间分辨率]]。

模型参数主要服务于现象学描述，其生理解释需要额外建立[[映射]]关系。分段模型把[[动作电位|锋电位]]上升与重置写入规则，便于表示放电事件；研究真实[[动作电位]]的精细波形或[[离子通道]]变化时，需要相应的[[生物物理模型]]。离散步长、重置规则和输入位置都会影响结果，加入[[噪声]]、[[时延]]或[[突触可塑性]]时，应给出这些扩展的方程、参数和依据。

== 与其他模型的关系 ==
以下按时间描述方式、主要变量及解释目标比较常见[[神经元模型]]：

{| class="wikitable"
! 模型 !! 时间与主要变量 !! 解释侧重点及与[[鲁尔科夫映射]]的联系
|-
| [[霍奇金-赫胥黎模型|Hodgkin–Huxley模型]]（HH） || [[连续时间]]；[[膜电位]]与表示通道开放状态的[[门控变量]] || 用[[电导]]和门控机制描述[[动作电位]]，适合研究较具体的生物物理过程
|-
| [[FitzHugh-Nagumo模型|FitzHugh–Nagumo模型]]（FHN） || [[连续时间]]；快兴奋变量与慢恢复变量 || 与[[鲁尔科夫映射]]共享快慢建模思路，具体放电模式与[[分岔结构]]由各自方程决定
|-
| [[Hindmarsh-Rose模型|Hindmarsh–Rose模型]]（HR） || [[连续时间]]；[[膜电位]]样变量及恢复、慢适应变量 || 用于研究[[簇放电]]，Rulkov 早期工作比较了两种模型中簇起止的机制<ref name="Rulkov_2001_Regularization" />
|-
| [[鲁尔科夫映射]] || [[离散时间]]；[[快变量]]与[[慢变量]] || 用低维更新规则保留选定的放电、节律与耦合现象
|}

模型选择应围绕研究问题和所需观测量展开。通道机制与精细波形需要较具体的生物物理描述，节律、[[同步]]和较大网络的集体活动则可采用经过相应验证的[[映射]]模型。

== 参考文献 ==
<references />

== 署名 ==
贡献者：杨明哲。

原词条与配图的贡献记录见[https://wiki.swarma.org/index.php?title=%E9%B2%81%E5%B0%94%E7%A7%91%E5%A4%AB%E6%98%A0%E5%B0%84&action=history 页面历史]及相应文件页。

Hopf模型

2026-10-11T05:34:12Z

Matthew：扩写 Hopf 模型：正规形、分岔与稳定性、共振及噪声、网络耦合、全脑研究案例；新增两张原创数值图、13个编号公式和4篇文献。

'''Hopf模型'''（Hopf model）是以 Hopf 分岔正规形为基础的低维振子模型，用来描述系统从衰减振荡过渡到持续振荡的过程。'''正规形'''指在分岔点附近，通过变量变换提取关键动力学后得到的简化方程。'''Hopf分岔'''是指平衡点的一对共轭复特征值穿过虚轴时，附近产生或消失周期轨道的局部分岔。本词条以常用的'''超临界Hopf模型'''为主：控制参数超过阈值后，系统出现振幅从零连续增大的稳定[[极限环]]，即能够吸引邻近轨迹的周期运动<ref name="Kuznetsov_Hopf">{{cite journal|author1=Yuri A. Kuznetsov|title=Andronov-Hopf Bifurcation|journal=Scholarpedia|year=2006|volume=1|issue=10|pages=1858|doi=10.4249/scholarpedia.1858|url=https://www.scholarpedia.org/article/Andronov-Hopf}}</ref>。

在[[神经动力学]]中，Hopf 模型既可描述神经系统接近振荡起始点时的局部行为，也可作为全脑网络的区域动力学单元。每个区域保留振幅和相位两个自由度，再通过结构连接与其他区域耦合。用于静息态功能磁共振成像时，一种常用版本直接以模型的实部表示血氧水平依赖信号（BOLD）的低频波动，属于对观测信号动力学的简化描述<ref name="Deco_Resting2017">{{cite journal|author1=Gustavo Deco|author2=Morten L. Kringelbach|author3=Viktor K. Jirsa|author4=Petra Ritter|title=The dynamics of resting fluctuations in the brain: metastability and its dynamical cortical core|journal=Scientific Reports|year=2017|volume=7|pages=3095|doi=10.1038/s41598-017-03073-5|url=https://www.nature.com/articles/s41598-017-03073-5}}</ref>。

== 基本信息 ==
{| class="wikitable"
! 项目 !! 内容
|-
| 英文名称 || Hopf model；常用三次正规形也称 Stuart–Landau 振子
|-
| 模型类型 || 连续时间非线性振子，可加入外部输入、噪声和网络耦合
|-
| 状态变量 || 一个复变量 <math>z=x+\mathrm{i}y</math>，等价于两个实变量 <math>x,y</math>
|-
| 主要参数 || 分岔参数 <math>a</math>、本征角频率 <math>\omega</math>、振幅饱和系数 <math>b</math>
|-
| 典型行为 || 稳定焦点、衰减振荡、稳定极限环、共振、频率锁定
|-
| 常见用途 || 振荡起始机制、神经系统共振、结构连接约束下的全脑活动建模
|}

== 理论渊源与发展 ==
Hopf 模型来自非线性[[微分方程]]的局部[[分岔]]理论。当系统在平衡点附近只有一对关键特征值接近虚轴，而其余方向保持稳定时，可以把长期局部行为约化到二维'''中心流形'''，即容纳这些关键运动方向的不变曲面。正规形保留振荡的产生、振幅增长和非线性饱和机制，使不同高维系统可以用相似的低维方程分析。其有效范围主要是分岔点附近<ref name="Kuznetsov_Hopf" />。

这一思想在计算神经科学中用于理解神经元的振荡与共振。Izhikevich 在 2000 年的工作中分析了 Hopf 分岔附近神经系统对输入频率和刺激间隔的选择性响应，并将这类行为与神经元的兴奋性联系起来<ref name="Izhikevich_Excitability">{{cite journal|author1=Eugene M. Izhikevich|title=Neural Excitability, Spiking and Bursting|journal=International Journal of Bifurcation and Chaos|year=2000|volume=10|issue=6|pages=1171–1266|doi=10.1142/S0218127400000840|url=https://izhikevich.org/publications/nesb.pdf}}</ref>。在全脑建模中，Deco 等人于 2017 年将带噪声的 Hopf 振子放在经验结构连接网络上，同时比较静态功能连接、功能连接的时间变化和相位同步的波动<ref name="Deco_Resting2017" />。

== 单个振子的数学形式 ==
=== 复数形式与实数形式 ===
一个无外部输入的超临界 Hopf 振子可写为：

{{NumBlk|:|<math>\frac{\mathrm{d}z}{\mathrm{d}t}=(a+\mathrm{i}\omega)z-b|z|^2z,\qquad b>0,\quad\omega\ne0.</math>|{{EquationRef|1}}}}

其中 <math>\mathrm{i}^2=-1</math>，<math>z=x+\mathrm{i}y</math>，<math>|z|=\sqrt{x^2+y^2}</math>。参数 <math>a</math> 决定小振幅扰动增长还是衰减，<math>\omega</math> 决定旋转速度，<math>b</math> 使振幅在增大后受到抑制。若时间以秒计，角频率的单位为弧度每秒，普通频率为 <math>f=|\omega|/(2\pi)</math> Hz。全脑模型常通过状态尺度选择把 <math>b</math> 设为 1<ref name="Deco_Resting2017" />。

把式（1）的实部和虚部分开，得到：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\dot{x}&=[a-b(x^2+y^2)]x-\omega y,\\\dot{y}&=[a-b(x^2+y^2)]y+\omega x.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|2}}}}

此处 <math>x,y</math> 是振子的两个状态分量。它们的物理含义由建模层级和观测方式决定，例如全脑 BOLD 模型把 <math>x</math> 作为与区域 BOLD 波动比较的信号。用于更复杂神经系统的局部约化时，状态变量还需通过原系统的变量变换解释<ref name="Izhikevich_Excitability" />。

=== 振幅、相位与稳定性 ===
令 <math>z=r\exp(\mathrm{i}\theta)</math>，其中 <math>r\ge0</math> 是振幅，<math>\theta</math> 是相位。对 <math>r>0</math>，式（1）给出：

{{NumBlk|:|<math>\dot{r}=ar-br^3,\qquad\dot{\theta}=\omega.</math>|{{EquationRef|3}}}}

式（3）把问题分为径向增长和相位旋转。雅可比矩阵由方程的一阶偏导组成，用于描述小扰动的线性演化。原点处的矩阵及其[[特征值]]为：

{{NumBlk|:|<math>\mathbf{J}_0=\begin{pmatrix}a&-\omega\\\omega&a\end{pmatrix},\qquad\lambda_{\pm}=a\pm\mathrm{i}\omega.</math>|{{EquationRef|4}}}}

* '''<math>a<0</math>：'''原点是稳定焦点，轨迹一边旋转一边靠近原点。小振幅的衰减近似为 <math>r(t)\approx r(0)e^{at}</math>。
* '''<math>a>0</math>：'''原点失稳，所有非零初始振幅趋向稳定的非零振幅，形成周期运动。精确位于原点的无噪声轨迹仍停留在原点。
* '''<math>a=0</math>：'''线性特征值实部为零，稳定性要由非线性项判断。在式（1）中，三次项仍使振幅衰减，原点保持非线性渐近稳定<ref name="Kuznetsov_Hopf" />。

对 <math>a>0</math>，极限环振幅和周期为：

{{NumBlk|:|<math>r_*=\sqrt{\frac{a}{b}},\qquad T=\frac{2\pi}{|\omega|}.</math>|{{EquationRef|5}}}}

振幅在阈值附近按 <math>\sqrt{a}</math> 增长，频率在此简化模型中保持不变。若在式（1）的三次项中把 <math>b</math> 扩展为 <math>b+\mathrm{i}c</math>，振幅方程保持原形式，相位速度变为 <math>\dot\theta=\omega-cr^2</math>，从而允许频率随振幅变化。正负 <math>a</math> 的简单判据属于所选单振子正规形，分析复杂网络时还需检查整个网络的线性化。

在分岔点 <math>a=0</math>，对初始振幅 <math>r_0>0</math>，式（3）可直接积分为：

{{NumBlk|:|<math>r(t)=\frac{r_0}{\sqrt{1+2br_0^2t}}.</math>|{{EquationRef|6}}}}

这里的衰减呈幂律，比稳定焦点中的指数衰减缓慢。靠近阈值时，<math>a<0</math> 的小振幅弛豫时间约为 <math>1/|a|</math>，即扰动衰减所需的特征时间。<math>a>0</math> 时，极限环附近的径向弛豫时间约为 <math>1/(2a)</math>。这说明接近分岔点会使恢复过程变慢。

=== 超临界与次临界 ===
式（1）的负三次项产生超临界分岔。相反，若三次项为正，在阈值的稳定平衡点一侧可以出现'''不稳定'''的小周期轨道，对应次临界 Hopf 分岔。要描述次临界模型中较大振幅的稳定振荡，通常还需加入使振幅饱和的更高阶项。跳变与滞后是否出现取决于这些额外项及整体分岔结构<ref name="Kuznetsov_Hopf" />。

一般系统的 Hopf 分岔判定还要求共轭特征值以非零速度穿过虚轴，以及控制三次非线性的系数非零。这些条件保证分岔的通常形式成立。单纯观察到一段振荡时间序列，还不足以确定其分岔类型。

== 数值示例一：从衰减振荡到极限环 ==
图1使用式（2），取 <math>b=1,\omega=1</math>，初始条件 <math>(x_0,y_0)=(0.8,0)</math>，比较 <math>a=-0.2,0,0.2</math>。时间为无量纲时间，计算区间为 <math>0\le t\le40</math>。

[[文件:Hopf_Bifurcation_20261011.png|thumb|left|750px|'''图1：超临界 Hopf 模型的分岔与轨迹。'''（A）长期振幅随控制参数变化。灰实线是稳定原点，灰虚线是不稳定原点，橙线是稳定周期轨道的振幅。（B）三组参数的振幅随时间变化：蓝实线 <math>a=-0.2</math>，绿点线 <math>a=0</math>，橙虚线 <math>a=0.2</math>。（C）负参数下轨迹向原点螺旋收敛。（D）正参数下轨迹趋向半径约 0.4472 的极限环，灰虚线标出该圆。相图的空心点表示起点，实心点表示 <math>t=40</math> 的终点。<math>x,y,r</math> 及时间均为无量纲量。来源：杨明哲依据式（2）进行数值计算并绘制，CC BY-SA 3.0。]]
<div style="clear:both;"></div>

数值结果中，<math>a=-0.2</math> 的振幅趋近零，<math>a=0.2</math> 的振幅趋近 <math>\sqrt{0.2}\approx0.4472</math>。<math>a=0</math> 时仍可在有限时间内观察到旋转，但振幅按式（6）逐渐衰减。因而分岔点处的暂态旋转与稳定的自持振荡应结合长期振幅来区分。

== 外部输入、共振与噪声 ==
在式（1）右侧加入 <math>u(t)=F\exp(\mathrm{i}\Omega t)</math>，其中 <math>F\ge0</math> 是输入强度，<math>\Omega</math> 是输入角频率。对稳定焦点 <math>a<0</math>，当稳态响应足够小、三次项可以忽略时，响应振幅近似为：

{{NumBlk|:|<math>A\approx\frac{F}{\sqrt{a^2+(\Omega-\omega)^2}}.</math>|{{EquationRef|7}}}}

输入频率接近本征频率时，响应更强，这就是'''共振'''。式（7）适用于 <math>bA^2\ll|a|</math> 的线性响应区。在 <math>a=0</math> 且 <math>\Omega=\omega</math> 时，三次项决定稳态振幅，得到 <math>A=(F/b)^{1/3}</math>。因此临界点的响应需要保留非线性饱和项。神经系统接近 Hopf 分岔时的频率选择性可以用这类机制理解<ref name="Izhikevich_Excitability" />。

加入随机驱动后，即使确定性系统在 <math>a<0</math> 时最终回到原点，持续噪声也能反复激起衰减振荡。这样的'''噪声驱动振荡'''由外部随机输入维持，其振幅和相位不断波动。自持极限环则能够在无噪声条件下维持有限振幅。两种情况都可以出现谱峰，需要结合参数、动力学和数据共同解释<ref name="Deco_Resting2017" />。

== 耦合网络与全脑模型 ==
=== 网络方程 ===
令 <math>z_i</math> 表示第 <math>i</math> 个节点，带扩散耦合和独立加性噪声的网络可写为：

{{NumBlk|:|<math>\mathrm{d}z_i=\left[(a_i+\mathrm{i}\omega_i)z_i-b_i|z_i|^2z_i+G\sum_{j=1}^{N}C_{ij}(z_j-z_i)\right]\mathrm{d}t+\sigma_i(\mathrm{d}W_{x,i}+\mathrm{i}\,\mathrm{d}W_{y,i}).</math>|{{EquationRef|8}}}}

其中 <math>N</math> 是节点数，<math>\mathbf{C}=(C_{ij})</math> 是非负连接权重矩阵，约定 <math>C_{ij}</math> 表示节点 <math>j</math> 对节点 <math>i</math> 的连接，<math>C_{ii}=0</math>。<math>G\ge0</math> 是全局耦合强度，<math>b_i>0</math>。<math>W_{x,i},W_{y,i}</math> 是彼此独立的标准维纳过程，即增量方差等于时间间隔的随机过程，<math>\sigma_i</math> 控制噪声强度。式（8）明确采用白噪声的随机微分方程约定，数值实现见式（13）。

扩散项根据节点状态的差异产生相互作用。将式（8）的确定性部分换为极坐标，可以得到相位方程：

{{NumBlk|:|<math>\dot\theta_i=\omega_i+G\sum_j C_{ij}\frac{r_j}{r_i}\sin(\theta_j-\theta_i),\qquad r_i>0.</math>|{{EquationRef|9}}}}

当振幅近似相等并保持稳定时，相位耦合简化为相位差的正弦函数。此时可以联系仅保留相位的 Kuramoto 模型，即描述不同频率振子如何协调相位的模型。接近振荡阈值时，振幅变化较大，Hopf 模型保留的振幅自由度尤其有用。存在噪声时，相位还会受到随机驱动。

=== 局部分岔与网络稳定性 ===
节点间耦合会改变集体模态，网络的稳定性需要由整体雅可比矩阵判断。对参数同质、连接矩阵对称且权重非负的无噪声网络，定义拉普拉斯矩阵 <math>\mathbf{L}=\mathbf{D}-\mathbf{C}</math>，其中 <math>D_{ii}=\sum_jC_{ij}</math>，其余元素为零。若 <math>\ell_k</math> 是 <math>\mathbf{L}</math> 的特征值，原点附近各模态的特征值为：

{{NumBlk|:|<math>\lambda_{k,\pm}=a-G\ell_k\pm\mathrm{i}\omega.</math>|{{EquationRef|10}}}}

因为 <math>\ell_k\ge0</math>，扩散耦合在这里抑制空间差异模态，而 <math>\ell_0=0</math> 的同步模态仍由 <math>a</math> 控制。因此，在这个特定同质网络中，增大 <math>G</math> 本身不会使所有 <math>a<0</math> 的节点产生确定性自持振荡。异质频率、不同局部参数和其他耦合形式需要分别分析。

== 数值示例二：两个振子的频率锁定 ==
考虑式（8）的无噪声双节点网络，取 <math>a_1=a_2=b_1=b_2=1</math>，<math>\omega_1=1,\omega_2=1.4</math>，<math>C_{12}=C_{21}=1</math>。初始振幅均为 1，初始相位为 <math>\theta_1=0,\theta_2=0.7</math>。该对称设置下，两振幅在演化中保持相等，相位差 <math>\delta=\theta_2-\theta_1</math> 满足：

{{NumBlk|:|<math>\dot\delta=\Delta\omega-2G\sin\delta,\qquad\Delta\omega=\omega_2-\omega_1.</math>|{{EquationRef|11}}}}

当 <math>|\Delta\omega|<2G</math> 时，存在稳定的相位锁定解 <math>\delta_*=\arcsin[\Delta\omega/(2G)]</math>，其余径向条件也需保证振幅非零。本例取 <math>G=0.35</math>，得到 <math>\delta_*\approx0.6082</math> 弧度。两个振子的共同角频率为 <math>(\omega_1+\omega_2)/2=1.2</math>，共同振幅为 <math>\sqrt{1+G(\cos\delta_*-1)}\approx0.9681</math>。

[[文件:Hopf_Coupling_20261011.png|thumb|left|750px|'''图2：扩散耦合产生频率锁定。'''（A）<math>G=0</math> 时，两振子分别保持角频率 1 和 1.4。（B）<math>G=0.35</math> 时，两者以共同角频率 1.2 振荡，并保持非零相位差。蓝实线和橙虚线分别表示振子1和振子2的实部。（C）连续展开后的相位差，即跨越 <math>2\pi</math> 后仍累计的相位差。蓝线为无耦合情形，橙虚线为耦合情形，灰点线标出锁定值约 0.6082 弧度。（A）、（B）显示 <math>20\le t\le40</math>，（C）显示完整计算区间。时间及活动幅值为无量纲量。来源：杨明哲依据式（8）进行数值计算并绘制，CC BY-SA 3.0。]]
<div style="clear:both;"></div>

无耦合时，相位差按 <math>0.7+0.4t</math> 增长。加入耦合后，相位差趋向常数，频率较快的振子减速，较慢的振子加速。'''频率锁定'''表示两者长期频率相等，同时可以保留固定的非零相位差。本例的两条波形因此保持错位。该示例用于说明耦合机制，参数采用无量纲设置。

== 全脑建模的研究案例 ==
=== 静息态活动与亚稳态波动 ===
Deco 等人的 2017 年研究使用 24 名健康参与者的数据，将大脑皮层划分为 68 个区域，以弥散成像得到的结构连接耦合区域 Hopf 振子。模型根据各区域 BOLD 信号的谱峰设置本征频率，比较约 0.04–0.07 Hz 频段的活动。这里的频率 <math>f_i</math> 与式（8）的角频率满足 <math>\omega_i=2\pi f_i</math>。例如 0.05 Hz 对应约 20 秒的周期<ref name="Deco_Resting2017" />。

该研究同时考察'''功能连接'''（FC，区域信号之间的统计相关）与'''功能连接动态'''（FCD，不同时间窗的连接模式有多相似）。其 FCD 使用 60 秒时间窗，相邻窗口重叠 40 秒，再比较窗口间 FC 矩阵上三角元素的相关性。静态 FC 衡量整段记录的平均关系，FCD 则能反映连接模式随时间的变化<ref name="Deco_Resting2017" />。

研究还用 Kuramoto 序参量衡量相位集中程度，并将其时间标准差称为'''亚稳态性'''（metastability），即全局相位同步程度随时间波动的幅度：

{{NumBlk|:|<math>R(t)=\left|\frac{1}{N}\sum_{j=1}^{N}e^{\mathrm{i}\phi_j(t)}\right|,\qquad M=\operatorname{std}_t[R(t)].</math>|{{EquationRef|12}}}}

其中 <math>\phi_j(t)</math> 是信号相位，<math>0\le R(t)\le1</math>，<math>R=1</math> 表示所有相位相同。<math>M</math> 描述同步的时间变化，在这一研究中用于表征亚稳态性。常用的信号相位由窄带滤波后进行希尔伯特变换提取，即把实信号与其相移分量组合以估计瞬时相位<ref name="Deco_Resting2017" />。

在所研究的数据与参数设置下，局部参数接近振荡阈值的网络较好地匹配了经验活动的多项统计特征。其解释是：局部动力学、结构连接与噪声共同影响短暂同步模式的形成和消退。这一结果说明 Hopf 模型可用于检验静息态动力学的候选机制，最优参数仍依赖连接权重尺度、噪声及观测处理<ref name="Deco_Resting2017" />。

=== 清醒与慢波睡眠的比较 ===
Jobst 等人同年利用 18 名参与者的清醒与慢波睡眠数据，建立了包含 90 个皮层及皮层下区域的 Hopf 网络。'''慢波睡眠'''指非快速眼动睡眠中较深的 N3 阶段。研究同时搜索全局耦合强度与统一的局部分岔参数，比较模型和经验 FC 的差异<ref name="Jobst_Sleep2017">{{cite journal|author1=Beatrice M. Jobst|author2=Rikkert Hindriks|author3=Helmut Laufs|author4=Enzo Tagliazucchi|author5=Gerald Hahn|author6=Adrián Ponce-Alvarez|author7=Angus B. A. Stevner|author8=Morten L. Kringelbach|author9=Gustavo Deco|title=Increased Stability and Breakdown of Brain Effective Connectivity During Slow-Wave Sleep: Mechanistic Insights from Whole-Brain Computational Modelling|journal=Scientific Reports|year=2017|volume=7|pages=4634|doi=10.1038/s41598-017-04522-x|url=https://www.nature.com/articles/s41598-017-04522-x}}</ref>。

拟合结果显示，清醒态较接近衰减振荡与自持振荡的过渡区域，慢波睡眠态则移向更负的分岔参数，表现为更稳定的焦点动力学。研究还通过优化连接权重发现，睡眠态的模型有效相互作用整体降低。作者据此提出，局部稳定性增加与区域间相互作用减弱共同限制了扰动传播。这里的有效连接是特定模型估计的区域相互作用，需与原始结构连接以及直接的干预测量分别理解<ref name="Jobst_Sleep2017" />。

== 数值实现与参数解释 ==
本文两幅图中的轨迹使用 DOP853 自适应积分，输出间隔为 0.01，最大积分步长为 0.05，相对容差为 <math>10^{-11}</math>，绝对容差为 <math>10^{-12}</math>。单振子结果已与振幅解析解比较，双振子结果已与式（11）的锁定解比较。双振子计算将最大步长减半后，所报告结果保持一致。图1（A）的分支由式（5）及原点稳定性直接给出。

对式（8）的白噪声约定，可以用 Euler–Maruyama 方法实现，即在确定性 Euler 更新之外加入方差与步长成正比的随机增量：

{{NumBlk|:|<math>z_i^{n+1}=z_i^n+hF_i(\boldsymbol{z}^n)+\sigma_i\sqrt{h}(\epsilon_{x,i}^n+\mathrm{i}\epsilon_{y,i}^n).</math>|{{EquationRef|13}}}}

其中 <math>h</math> 为时间步长，<math>\boldsymbol{z}=(z_1,\ldots,z_N)^{\mathsf T}</math>，<math>F_i</math> 是式（8）方括号中的确定性漂移项，<math>\epsilon_{x,i}^n,\epsilon_{y,i}^n</math> 是各节点、分量及时间步独立的标准正态随机数。噪声增量按 <math>\sqrt h</math> 缩放，与每个时间步直接加入固定方差噪声的约定不同。比较不同软件或论文参数时，需要同时检查时间单位和噪声定义。

全脑建模还应记录区域划分、结构连接的归一化、频率估计方法、观测信号定义、滤波和采样设置。改变 <math>\mathbf C</math> 的整体尺度会改变同一 <math>G</math> 所代表的有效耦合。例如把连接权重整体乘以常数，同时将 <math>G</math> 除以该常数，式（8）的耦合项保持不变。对随机模型应报告随机种子、重复模拟及结果变动范围，参数拟合与模型评估宜采用相同的信号处理流程。

== 与其他神经动力学模型的关系及局限 ==
{| class="wikitable"
! 模型 !! 主要状态与解释 !! 与 Hopf 模型的联系
|-
| [[FitzHugh-Nagumo模型]] || 快变量与恢复变量，描述兴奋性及振荡 || 在出现 Hopf 分岔的参数区间，可用正规形分析局部振荡起始
|-
| [[Wilson-Cowan模型]] || 兴奋性与抑制性群体的平均活动 || 群体相互作用可产生 Hopf 分岔，正规形概括其局部周期活动
|-
| [[动力学平均场模型]] || 区域群体活动与突触门控变量，包含更具体的突触和输入机制 || 都可用于结构连接约束的全脑模拟，参数的生理解释和观测映射随模型而异
|-
| Hopf模型 || 振幅与相位两个自由度 || 便于分析振荡阈值、频率协调与噪声作用
|}

Hopf 正规形以分岔附近的关键动力学为重点。离分岔点较远时，原系统的高阶项、多种振荡模态和其他状态变量可能变得重要。式（1）的单个无噪声自治振子主要产生平衡态或周期运动，更复杂的尖峰波形、簇发或不规则网络活动需要额外机制及相应分析。

用于 BOLD 建模时，状态变量和参数首先服务于观测信号的动力学描述。将模型参数解释为膜电导、特定突触受体或神经元放电率，需要进一步建立生理映射。对经验 FC 或 FCD 的良好拟合支持该模型作为候选解释，也应结合频谱、时间变化和独立数据评估其适用性。

== 参考文献 ==
<references />

== 署名 ==
贡献者：杨明哲。

文件:Hopf Coupling 20261011.png

2026-10-11T05:25:59Z

Matthew：== 描述 == 两节点 Hopf 网络的频率锁定数值示例。a1=a2=b1=b2=1，ω1=1，ω2=1.4，C12=C21=1，比较 G=0 与 G=0.35。初始振幅均为1，初始相位0和0.7，无噪声，时间无量纲。耦合情形的共同角频率约1.2，锁定相位差约0.6082弧度。DOP853积分，经相位差方程与步长减半核对。用于 Hopf模型。 == 来源与作者 == 来源：杨明哲原创数值计算与绘图，2026年10月11日。网络方程形式参考 Deco et al. (2017)，doi:10.1038/s41598-017-03073-5。本图是教学示例，使用无量纲参数。 == 授权 == 本图采用 [https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/ 知识共享署名-相同方式共享 3.0（CC BY-SA 3.0）] 许可。

== 文件说明 ==
== 描述 ==
两节点 Hopf 网络的频率锁定数值示例。a1=a2=b1=b2=1，ω1=1，ω2=1.4，C12=C21=1，比较 G=0 与 G=0.35。初始振幅均为1，初始相位0和0.7，无噪声，时间无量纲。耦合情形的共同角频率约1.2，锁定相位差约0.6082弧度。DOP853积分，经相位差方程与步长减半核对。用于 [[Hopf模型]]。
== 来源与作者 ==
来源：杨明哲原创数值计算与绘图，2026年10月11日。网络方程形式参考 Deco et al. (2017)，doi:10.1038/s41598-017-03073-5。本图是教学示例，使用无量纲参数。
== 授权 ==
本图采用 [https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/ 知识共享署名-相同方式共享 3.0（CC BY-SA 3.0）] 许可。

文件:Hopf Bifurcation 20261011.png

2026-10-11T05:25:12Z

Matthew：== 描述 == Hopf 模型的超临界分岔、振幅随时间变化，以及稳定焦点和极限环的相图。方程 dz/dt=(a+iω)z−b|z|²z，b=1，ω=1，初始状态 z=0.8，a=−0.2、0、0.2，时间无量纲。DOP853 数值积分，单振子结果经振幅解析解核对。用于 Hopf模型。 == 来源与作者 == 来源：杨明哲原创数值计算与绘图，2026年10月11日。理论依据：Kuznetsov (2006)，doi:10.4249/scholarpedia.1858。 == 授权 == 本图采用 [https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/ 知识共享署名-相同方式共享 3.0（CC BY-SA 3.0）] 许可。

== 文件说明 ==
== 描述 ==
Hopf 模型的超临界分岔、振幅随时间变化，以及稳定焦点和极限环的相图。方程 dz/dt=(a+iω)z−b|z|²z，b=1，ω=1，初始状态 z=0.8，a=−0.2、0、0.2，时间无量纲。DOP853 数值积分，单振子结果经振幅解析解核对。用于 [[Hopf模型]]。
== 来源与作者 ==
来源：杨明哲原创数值计算与绘图，2026年10月11日。理论依据：Kuznetsov (2006)，doi:10.4249/scholarpedia.1858。
== 授权 ==
本图采用 [https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/ 知识共享署名-相同方式共享 3.0（CC BY-SA 3.0）] 许可。

Hopf模型

2026-10-11T04:31:00Z

Matthew：建立内容为“Hopf model”的新页面

Hopf model

动力学平均场模型

2026-10-11T02:48:16Z

Matthew：完整撰写DMF模型词条：模型方程、机制、数值示例与PNAS信息整合案例；补充两图、文献与署名

'''动力学平均场模型'''（Dynamic Mean Field model，简称 '''DMF 模型'''）是一类用群体平均变量描述大量相互作用单元随时间演化的模型。在全脑计算神经科学中，它将每个脑区表示为包含兴奋性和抑制性[[神经元]]的局部回路，再按照脑区之间的解剖连接耦合这些回路，从而研究局部[[突触]]过程如何产生全脑活动及其相关结构。本文主要介绍这一全脑神经动力学语境下的 DMF 模型<ref name="deco2013">{{cite journal |author1=Gustavo Deco |author2=Adrián Ponce-Alvarez |author3=Dante Mantini |author4=Gian Luca Romani |author5=Patric Hagmann |author6=Maurizio Corbetta |title=Resting-State Functional Connectivity Emerges from Structurally and Dynamically Shaped Slow Linear Fluctuations |journal=The Journal of Neuroscience |year=2013 |volume=33 |issue=27 |pages=11239–11252 |doi=10.1523/JNEUROSCI.1091-13.2013 |url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3718368/}}</ref>。

平均场近似把许多神经元的共同作用概括为少量群体变量。“动力学”强调这些变量保留时间演化：模型既能计算稳态，也能模拟刺激后的恢复、噪声引起的波动和脑区之间的相互影响。借助血流动力学观测模型，DMF 的神经活动还可转化为模拟的血氧水平依赖信号（blood-oxygen-level-dependent signal，'''BOLD 信号'''），与功能磁共振成像（fMRI）数据比较<ref name="deco2013"/>。

== 基本信息 ==
{| class="wikitable"
! 项目 !! 内容
|-
| 英文名称 || Dynamic Mean Field model
|-
| 常用缩写 || DMF
|-
| 研究尺度 || 神经元群体、脑区及全脑网络
|-
| 典型状态变量 || 兴奋性与抑制性平均突触门控变量
|-
| 数学形式 || 相互耦合的非线性常微分方程或随机微分方程
|-
| 连接信息 || 扩散磁共振成像与纤维追踪估计的结构连接矩阵
|-
| 主要输出 || 群体放电率、突触活动、模拟 BOLD 信号及功能连接
|-
| 代表性研究 || Wong 与 Wang（2006）；Deco 等（2013、2014）；Mediano 等（2025）
|}

== 历史溯源 ==
Wong 与 Wang 在 2006 年研究知觉决策时，将较复杂的脉冲神经网络约化为少量群体变量，保留慢速 NMDA 受体介导的循环兴奋。该工作说明，突触时间尺度可以为神经回路提供跨越数百毫秒的证据积累机制，也是后来神经 DMF 模型的重要方法来源<ref name="wong2006">{{cite journal |author1=Kong-Fatt Wong |author2=Xiao-Jing Wang |title=A Recurrent Network Mechanism of Time Integration in Perceptual Decisions |journal=The Journal of Neuroscience |year=2006 |volume=26 |issue=4 |pages=1314–1328 |doi=10.1523/JNEUROSCI.3733-05.2006 |url=https://www.gatsby.ucl.ac.uk/tea/tea_archive/attached_files/JNS06.pdf}}</ref>。

Deco 等在 2013 年将动力学平均场约化用于由真实解剖连接约束的全脑网络，并进一步分析稳态附近的均值与协方差。他们发现，在所研究的参数范围内，结构连接引导的噪声传播和接近失稳时的动力学减慢，可以产生类似静息态功能连接的相关模式<ref name="deco2013"/>。2014 年的研究进一步明确保留局部兴奋与抑制群体，并引入反馈抑制控制（feedback inhibition control，'''FIC'''），用于调节不同脑区的局部抑制强度，使网络耦合增加时仍能维持较低的自发兴奋性放电率<ref name="deco2014">{{cite journal |author1=Gustavo Deco |author2=Adrián Ponce-Alvarez |author3=Patric Hagmann |author4=Gian Luca Romani |author5=Dante Mantini |author6=Maurizio Corbetta |title=How Local Excitation–Inhibition Ratio Impacts the Whole Brain Dynamics |journal=The Journal of Neuroscience |year=2014 |volume=34 |issue=23 |pages=7886–7898 |doi=10.1523/JNEUROSCI.5068-13.2014 |url=https://doi.org/10.1523/JNEUROSCI.5068-13.2014}}</ref>。

DMF 随后被用于比较清醒、麻醉和脑损伤相关的全脑动力学，以及研究信息冗余、协同和跨脑区传递等现象<ref name="luppi2022">{{cite journal |author1=Andrea I. Luppi |author2=Pedro A. M. Mediano |author3=Fernando E. Rosas |display-authors=etal |title=Whole-brain modelling identifies distinct but convergent paths to unconsciousness in anaesthesia and disorders of consciousness |journal=Communications Biology |year=2022 |volume=5 |pages=384 |doi=10.1038/s42003-022-03330-y |url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9021270/}}</ref><ref name="mediano2025">{{cite journal |author1=Pedro A. M. Mediano |author2=Fernando E. Rosas |author3=Andrea I. Luppi |author4=Robin L. Carhart-Harris |author5=Daniel Bor |author6=Anil K. Seth |author7=Adam B. Barrett |title=Toward a unified taxonomy of information dynamics via Integrated Information Decomposition |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |year=2025 |volume=122 |issue=39 |pages=e2423297122 |doi=10.1073/pnas.2423297122 |url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC12501198/}}</ref>。

== 模型概述 ==
=== 从局部回路到全脑网络 ===
设全脑被划分为 <math>N</math> 个区域。每个脑区包含兴奋性群体 E 和抑制性群体 I：兴奋性活动促进自身和抑制性群体的活动，抑制性活动则降低局部回路的净兴奋输入。脑区之间主要通过长程兴奋性连接相互作用。

结构连接矩阵记为 <math>\mathbf{C}=(C_{ij})</math>，其中 <math>C_{ij}</math> 表示脑区 <math>j</math> 对脑区 <math>i</math> 的连接权重。常见实现将 <math>C_{ii}</math> 设为零，因为脑区内部连接已由局部回路描述。连接组（connectome）指这种对脑区及其连接的整体表示。全局耦合参数 <math>G</math> 统一调节脑区间作用强度；其数值必须结合矩阵归一化方式理解<ref name="deco2013"/><ref name="deco2014"/>。

NMDA 和 AMPA 是介导兴奋性突触作用的受体，GABA 受体介导抑制性作用。NMDA 的慢动力学使兴奋作用能够持续积累；AMPA 的快速过程在常见约化中被视为近似即时响应。不同 DMF 版本保留的突触过程和状态变量数目可以不同；下文采用 Deco 等 2014 年的双群体形式<ref name="deco2014"/>。

=== 输入电流与群体放电率 ===
兴奋性与抑制性群体的输入电流可写为：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
I_i^E={}&W_E I_0+w_+J_{\mathrm{NMDA}}S_i^E\\
&+GJ_{\mathrm{NMDA}}\sum_{j=1}^{N}C_{ij}S_j^E-J_iS_i^I+u_i(t).
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|1}}}}

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
I_i^I={}&W_I I_0+J_{\mathrm{NMDA}}S_i^E-J_{II}S_i^I\\
&+\lambda GJ_{\mathrm{NMDA}}\sum_{j=1}^{N}C_{ij}S_j^E.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|2}}}}

其中，<math>S_i^E</math> 和 <math>S_i^I</math> 为平均突触门控变量，即描述群体突触活动强度的状态变量；<math>I_0</math> 为背景输入；<math>W_E,W_I</math> 为背景输入缩放系数；<math>w_+</math> 为局部循环兴奋权重；<math>J_{\mathrm{NMDA}}</math> 为兴奋耦合系数；<math>J_i</math> 为抑制群体作用于兴奋群体的反馈强度；<math>u_i(t)</math> 为外部刺激电流。式（2）中 <math>J_{II}=1\,\mathrm{nA}</math>，对应原文以 nA 表示电流时抑制自反馈项的单位系数。<math>\lambda=0</math> 表示长程输入仅进入兴奋群体，<math>\lambda=1</math> 则同时考虑长程输入对抑制群体的前馈作用<ref name="deco2014"/>。

电流通过输入—输出函数转化为平均放电率：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
r_i^p&=H_p(I_i^p),\qquad p\in\{E,I\},\\
H_p(u)&=\frac{a_pu-b_p}{1-\exp[-d_p(a_pu-b_p)]}.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|3}}}}

参数 <math>a_p,b_p,d_p</math> 分别控制输入敏感度、阈值位置和阈值附近的平滑程度。<math>H_p</math> 概括带噪声神经元的电流—放电关系：低输入时放电率较低，超过阈值后逐渐升高。分子和分母同时为零处是可去奇点，其极限为 <math>1/d_p</math>，数值计算时需使用该极限或稳定的等价表达式<ref name="deco2014"/>。

=== 突触动力学与单位约定 ===
为明确单位，以下以毫秒（ms）为时间单位、赫兹（Hz）为放电率单位。兴奋性和抑制性门控变量满足：

{{NumBlk|:|<math>\frac{dS_i^E}{dt}=-\frac{S_i^E}{\tau_E}
+\frac{\gamma}{1000}(1-S_i^E)r_i^E+\sigma_E\xi_i^E(t).</math>|{{EquationRef|4}}}}

{{NumBlk|:|<math>\frac{dS_i^I}{dt}=-\frac{S_i^I}{\tau_I}
+\frac{r_i^I}{1000}+\sigma_I\xi_i^I(t).</math>|{{EquationRef|5}}}}

这里 <math>\tau_E</math> 和 <math>\tau_I</math> 为突触时间常数，<math>\gamma</math> 为兴奋门控动力学系数；<math>\xi_i^p(t)</math> 表示零均值、彼此独立的高斯白噪声，<math>\sigma_p</math> 控制群体波动幅度。白噪声的数值幅度应随时间单位及离散化约定保持一致。式（4）、（5）中的 <math>1/1000</math> 将“每秒”的放电率转换为“每毫秒”。如果全式改用秒，时间常数和噪声约定也必须相应转换。

常见参数为 <math>\tau_E=100\,\mathrm{ms}</math>、<math>\tau_I=10\,\mathrm{ms}</math> 和 <math>\gamma=0.641</math>。兴奋门控中的 <math>1-S_i^E</math> 描述开放过程的饱和效应；抑制变量采用线性化的门控描述。该约化模型直接追踪突触变量，放电率由式（3）得到<ref name="deco2014"/>。

== 动力学机制 ==
=== 兴奋—抑制反馈与全局耦合 ===
局部循环兴奋增强时，兴奋群体的输入和放电率随之增大；它也带动抑制群体活动，后者反过来限制兴奋活动。这种相互作用与[[兴奋-抑制平衡]]密切相关。增加 <math>G</math> 则增强跨脑区输入，可能使低放电稳态接近失稳，也可能在一定参数范围内形成多个稳定活动状态，即[[多稳态]]<ref name="deco2013"/><ref name="deco2014"/>。

FIC 是一种参数校准过程：针对给定的连接矩阵和 <math>G</math>，逐脑区调整 <math>J_i</math>，将兴奋性平均放电率维持在约 3 Hz 的目标附近。它让研究者能够比较低放电背景下不同网络耦合的作用。是否使用 FIC、以及改变 <math>G</math> 时是否重新校准 <math>J_i</math>，都会影响模型行为，应明确记录<ref name="deco2014"/>。

=== 稳态、线性波动与相关结构 ===
将所有门控变量组成状态向量：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\mathbf{s}&=(S_1^E,\ldots,S_N^E,S_1^I,\ldots,S_N^I)^{\mathsf T},\\
\frac{d\mathbf{s}}{dt}&=\mathbf{f}(\mathbf{s})\qquad\text{（无噪声时）}.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|6}}}}

[[不动点|稳态]]满足 <math>\mathbf{f}(\mathbf{s}_*)=\mathbf{0}</math>。在其附近线性化，可得到：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\delta\dot{\mathbf{s}}&=\mathbf{A}\delta\mathbf{s}+\boldsymbol{\eta}(t),\\
\mathbf{A}&=\left.\frac{\partial\mathbf{f}}{\partial\mathbf{s}}\right|_{\mathbf{s}_*}.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|7}}}}

<math>\mathbf{A}</math> 是雅可比矩阵，<math>\boldsymbol{\eta}</math> 为线性近似中的噪声向量。如果 <math>\mathbf{A}</math> 的全部[[特征值]]实部均为负，稳态局部稳定；当某个实部趋近零时，相应方向的扰动衰减变慢，可能放大低频波动。若稳定条件成立，门控波动的平稳协方差矩阵 <math>\mathbf{P}</math> 满足连续李雅普诺夫方程：

{{NumBlk|:|<math>\mathbf{A}\mathbf{P}+\mathbf{P}\mathbf{A}^{\mathsf T}+\mathbf{Q}=\mathbf{0}.</math>|{{EquationRef|8}}}}

其中 <math>\mathbf{Q}</math> 为噪声强度矩阵。式（8）说明，群体活动之间的相关结构同时依赖局部响应、脑区间连接和噪声。这是将解剖结构与功能相关联系起来的一种近似分析方法；在远离所选稳态或波动很强时，需要直接研究非线性随机动力学<ref name="deco2013"/><ref name="deco2014"/>。

=== 从神经活动到 BOLD 信号 ===
fMRI 的 BOLD 信号反映神经活动引起的血流、血容量与血氧变化。DMF 常与 Balloon–Windkessel 血流动力学模型结合，将区域神经活动作为观测模型的输入。不同实现可能采用兴奋性放电率或兴奋性突触活动作为驱动量，复现时应遵循所用版本的定义<ref name="deco2014"/><ref name="luppi2022"/>。

设模拟 BOLD 时间序列为 <math>y_i(t)</math>，常用的静态功能连接为：

{{NumBlk|:|<math>\mathrm{FC}_{ij}=\mathrm{corr}\bigl(y_i(t),y_j(t)\bigr).</math>|{{EquationRef|9}}}}

这里“功能连接”指活动的统计相关，“结构连接”指解剖通路的估计。两者之间由神经动力学、网络传播和血流动力学共同联系。还可计算滑动时间窗内的功能连接，以研究功能连接动态（functional connectivity dynamics，'''FCD'''），并用经验 FCD 与模拟 FCD 的相似程度校准参数<ref name="luppi2022"/>。

== 数值示例：局部回路对短时输入的响应 ==
[[文件:DMF_Local_Response_20261011.png|thumb|left|650px|'''图 1：单脑区 DMF 的刺激响应。'''A 为兴奋性与抑制性群体放电率；B 为平均突触门控变量。灰色区域表示在 200—600 ms 向兴奋群体施加 0.02 nA 输入。模型从无刺激稳态出发，撤去输入后逐渐恢复。参数取自 Deco 等（2014）的双群体形式，设 G＝0、噪声为零；这是用于说明方程的自行计算示例。图源：杨明哲计算并绘制，CC BY-SA 3.0。]]
<div style="clear:both;"></div>

图 1 使用式（1）—（5）的确定性单脑区模型，<math>G=0</math>、<math>\lambda=0</math>、<math>J_i=J_{II}=1\,\mathrm{nA}</math>，其余参数如下<ref name="deco2014"/>：

{| class="wikitable"
! 参数 !! 数值 !! 含义
|-
| <math>I_0</math> || 0.382 nA || 背景电流
|-
| <math>W_E,W_I</math> || 1，0.7 || 背景电流缩放
|-
| <math>w_+</math> || 1.4 || 局部循环兴奋权重
|-
| <math>J_{\mathrm{NMDA}}</math> || 0.15 nA || 兴奋耦合系数
|-
| <math>a_E,a_I</math> || 310，615 nC<sup>−1</sup> || 输入敏感度
|-
| <math>b_E,b_I</math> || 125，177 Hz || 输入—输出函数参数
|-
| <math>d_E,d_I</math> || 0.16，0.087 s || 阈值附近形状参数
|-
| <math>\tau_E,\tau_I</math> || 100，10 ms || 突触时间常数
|-
| <math>\gamma</math> || 0.641 || 兴奋门控动力学系数
|}

先求无输入稳态，再用 DOP853 自适应积分模拟 1200 ms，每 0.1 ms 保存一次结果。将最大积分步长从 0.5 ms 减半为 0.25 ms 后，两次计算的放电率最大差异小于 <math>10^{-6}\,\mathrm{Hz}</math>。

本示例的初始兴奋性和抑制性放电率约为 3.08 Hz、3.92 Hz。刺激期间，兴奋活动持续积累，放电率最高约 9.62 Hz，抑制性放电率随后升高至约 5.87 Hz。撤去刺激时，直接输入立即减小，突触状态则连续变化，随后逐渐恢复。<math>\tau_E=100\,\mathrm{ms}</math> 表示兴奋突触的固有时间尺度；整个回路的恢复速度还受到循环兴奋和抑制反馈的共同影响。

== 研究案例：PNAS 的全脑信息整合实验 ==
=== 论文与实验设计 ===
Mediano 等在 2025 年发表于《美国国家科学院院刊》（PNAS）的论文《Toward a unified taxonomy of information dynamics via Integrated Information Decomposition》中，用全脑 DMF 检验不同信息整合指标的解释。这项工作提出整合信息分解（Integrated Information Decomposition，'''ΦID'''），将系统过去对未来的预测信息区分为冗余、独有、协同及它们之间的转换<ref name="mediano2025"/>。

其图 6 的实验将 Human Connectome Project 的扩散成像连接组与全脑分区结合；示意图标注为 Lausanne-83。每个脑区采用局部兴奋—抑制平均场动力学，区域神经活动经血流动力学模型转换为 BOLD 信号。研究者扫描全局耦合 <math>G</math>，计算所有脑区对的 <math>\Phi^{\mathrm{WMS}}</math> 与 <math>\Phi^{\mathrm R}</math>，再分析脑区对之间的平均值。论文采用与 Herzog 等（2020）相同的模型设置，完整模拟和估计细节列于其补充材料<ref name="mediano2025"/>。

[[文件:DMF_Mediano2025_PNAS_Fig6.jpg|thumb|left|650px|'''图 2：PNAS 论文的全脑 DMF 实验原图（图 6）。'''A：结构连接、脑区分区与局部平均场动力学共同构成全脑模拟；NMDA、AMPA 和 GABA 表示不同突触作用。B：随全局耦合 G 增大，平均放电率在约 G＝2 附近明显升高；蓝色 Φ<sup>WMS</sup> 出现负值，红色 Φ<sup>R</sup> 出现正峰值。图源：Mediano 等（2025），doi:10.1073/pnas.2423297122，原图未经修改，按 CC BY 4.0 使用。]]
<div style="clear:both;"></div>

=== 两种信息指标为何不同 ===
对任意一对脑区，设 <math>\mathbf{x}_t=(x_t^1,x_t^2)^{\mathsf T}</math> 表示两脑区在时刻 <math>t</math> 的活动，<math>\Delta>0</math> 为所选时间滞后。<math>\mathcal{I}(\cdot;\cdot)</math> 表示互信息，即两个变量之间共享的统计信息。常用的“整体减去各部分”指标（whole-minus-sum，WMS）为：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\Phi^{\mathrm{WMS}}={}&\mathcal{I}(\mathbf{x}_t;\mathbf{x}_{t+\Delta})\\
&-\sum_{k=1}^{2}\mathcal{I}(x_t^k;x_{t+\Delta}^k).
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|10}}}}

第一项衡量两个脑区的联合过去对联合未来的预测信息，第二项减去各脑区自身的预测信息。当两个脑区都携带同一份信息时，这份冗余信息可能在第二项中被重复减去，使结果变成负值。ΦID 将这一现象定位为同时在过去和未来两端冗余的成分，即“双重冗余”<ref name="mediano2025"/>。

在论文采用的最小互信息冗余定义（minimum mutual information，'''MMI'''）下，修正指标为：

{{NumBlk|:|<math>\Phi^{\mathrm R}=\Phi^{\mathrm{WMS}}
+\min_{k,\ell\in\{1,2\}}\mathcal{I}(x_t^k;x_{t+\Delta}^{\ell}).</math>|{{EquationRef|11}}}}

式（11）补回被重复扣除的双重冗余项。论文将修正后的整合理解为协同与独有信息传递的贡献：'''协同'''指联合观察两脑区才能获得的预测信息，'''独有信息传递'''指一个脑区独有的过去信息进入另一个脑区的未来。式（11）对应 MMI 定义；采用其他冗余定义时，应使用相应的双重冗余项<ref name="mediano2025"/>。

=== 实验结果与含义 ===
图 2 中，平均放电率在 <math>G\approx2</math> 附近陡升。同一区域内，<math>\Phi^{\mathrm{WMS}}</math> 明显下降至负值，而 <math>\Phi^{\mathrm R}</math> 出现强正峰值，并在所扫描范围内保持非负。作者指出，这一区域与相关先前研究中较好拟合清醒受试者数据的耦合范围相符<ref name="mediano2025"/>。

该实验展示了 DMF 的一种用途：在连接结构和局部机制明确的模拟系统中，比较分析指标如何响应同一次动力学变化。<math>\Phi^{\mathrm{WMS}}<0</math> 在此反映指标对冗余信息的重复扣除，不能直接解释为大脑具有“负的信息整合”。修正指标则揭示耦合变化附近增强的协同与传递成分<ref name="mediano2025"/>。

读图时还需区分三个层次：图中的信息曲线是'''脑区对指标的平均值'''；<math>G\approx2</math> 是该连接组、参数和归一化方式下的结果；该模拟用于研究信息动力学与指标解释，其结果本身不构成个体意识状态的诊断标准。更换连接矩阵、局部参数、抑制控制或信号估计流程，峰值位置和数值都可能改变。

== 神经科学意义与典型应用 ==
=== 结构与功能的联系 ===
DMF 可以在固定连接组上改变局部时间常数、兴奋增益、抑制强度和噪声，检验哪些机制能产生经验功能连接。它还能通过改变网络边或对局部脑区施加输入，研究扰动如何传播。结构提供传播路径，局部动力学决定响应与稳定性，观测模型决定这些活动如何体现在 fMRI 信号中<ref name="deco2013"/><ref name="deco2014"/>。

=== 神经调质、麻醉与脑损伤 ===
区域受体分布可以用于调节局部群体增益，使模型纳入脑区之间的生物学差异。Luppi 等（2022）结合 GABA-A 受体分布与 DMF 研究丙泊酚麻醉，并通过替换或扰动结构连接研究脑损伤相关的意识障碍。其模拟将受体作用变化和解剖连接损伤作为不同干预，用以解释它们如何产生相近的宏观活动特征<ref name="luppi2022"/>。这类工作为机制假设提供可计算的检验方式，具体参数的生物学解释仍需结合实验和模型验证。

=== 参数拟合与复现要点 ===
全脑研究通常先确定脑区分区与结构矩阵，再校准耦合和局部参数，生成与经验数据时长及采样方式可比的信号。报告结果时应说明以下信息：

* '''连接定义'''：分区方案、矩阵方向、对角线处理、权重归一化，以及是否包含传导时延。
* '''局部模型'''：保留哪些群体和突触变量，是否使用 FIC，改变耦合时是否重新校准抑制。
* '''数值计算'''：时间单位、积分方法、步长、初始条件、丢弃暂态的时长，以及噪声定义和随机种子。
* '''观测与比较'''：BOLD 驱动量、血流动力学参数、滤波与采样流程，以及功能连接或 FCD 的拟合目标。
* '''信息分析'''：用于计算的活动变量、时间滞后、互信息估计方法、冗余定义和脑区对汇总方式。

对于 PNAS 案例，完整复现应使用原文的连接数据和补充材料所列流程；图 1 的单脑区刺激示例用于说明基本方程，两项实验的条件与目的分别如各自图注所述。

== 优势、局限与其他模型的关系 ==
DMF 的优势在于，它以少量群体状态保留突触时间尺度、兴奋—抑制回路和解剖连接，计算成本通常低于逐神经元、逐突触的全脑脉冲模拟。它也提供稳态与线性波动分析的途径，使网络结构与统计相关之间的关系更易研究<ref name="deco2013"/>。

平均场约化会压缩群体内部的异质性和精细脉冲时序；连接成像及脑区分区也带有测量与尺度选择的影响。拟合良好的宏观活动可能由多组参数产生，因此需要多个观测量、参数敏感性分析或外部验证来约束机制解释。FIC、时延、噪声和血流动力学设置均可能影响结果，应随模型版本一并说明。

{| class="wikitable"
! 模型 !! 典型变量与尺度 !! 主要用途及与 DMF 的联系
|-
| [[霍奇金-赫胥黎模型]] || 单神经元膜电位与离子通道门控 || 描述动作电位的膜机制；DMF 将大量神经元的作用约化到群体层面
|-
| [[FitzHugh-Nagumo模型]] || 快变量与慢恢复变量 || 研究兴奋性与振荡的简化动力学
|-
| [[鲁尔科夫映射]] || 离散时间的快慢变量 || 以较低计算成本模拟放电、簇发与网络活动
|-
| [[Wilson-Cowan模型]] || 兴奋与抑制群体平均活动 || 研究群体回路及振荡；常见神经 DMF 更明确联系突触门控、脉冲网络约化和全脑观测模型
|-
| 动力学平均场模型 || 突触门控、派生放电率与脑区网络 || 研究解剖连接约束下的全脑活动、功能相关与信息动力学
|}

这些模型可在不同研究尺度上互相补充。模型的选择取决于需要解释的是单神经元放电、局部群体响应，还是跨脑区的宏观活动。

== 参考文献 ==
<references />

== 署名 ==
贡献者：杨明哲。

文件:DMF Mediano2025 PNAS Fig6.jpg

2026-10-11T02:44:26Z

Matthew：== 说明 == 动力学平均场模型词条的研究案例配图。PNAS 论文原文图 6：全脑 DMF 的结构连接、脑区分区与平均场动力学；全局耦合扫描中平均放电率及信息整合指标 ΦWMS、ΦR 的变化。图像未经修改。 == 作者与来源 == Pedro A. M. Mediano, Fernando E. Rosas, Andrea I. Luppi, Robin L. Carhart-Harris, Daniel Bor, Anil K. Seth, Adam B. Barrett (2025). Toward a unified taxonomy of information dynamics via Integrated Information Decomposition. Proceedings of the National Academy of Sciences 122(39): e2423297122. [https://doi.org/10.1073/pnas.2423297122 DOI:10.1073/pnas.2423297122]；[https://pmc…

== 文件说明 ==
== 说明 ==
[[动力学平均场模型]]词条的研究案例配图。PNAS 论文原文图 6：全脑 DMF 的结构连接、脑区分区与平均场动力学；全局耦合扫描中平均放电率及信息整合指标 ΦWMS、ΦR 的变化。图像未经修改。

== 作者与来源 ==
Pedro A. M. Mediano, Fernando E. Rosas, Andrea I. Luppi, Robin L. Carhart-Harris, Daniel Bor, Anil K. Seth, Adam B. Barrett (2025). Toward a unified taxonomy of information dynamics via Integrated Information Decomposition. Proceedings of the National Academy of Sciences 122(39): e2423297122.

[https://doi.org/10.1073/pnas.2423297122 DOI:10.1073/pnas.2423297122]；[https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC12501198/ 原文及许可声明]。原图来自论文在 PMC 托管的图 6 资源。

== 授权 ==
Copyright © 2025 the Author(s). Published by PNAS. 按[https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ 知识共享署名 4.0（CC BY 4.0）]使用。原论文许可要求保留作者署名与来源；此图沿用 CC BY 4.0。

文件:DMF Local Response 20261011.png

2026-10-11T02:43:35Z

Matthew：== 说明 == 动力学平均场模型的单脑区刺激响应。A：兴奋与抑制群体放电率；B：平均突触门控变量。200—600 ms 向兴奋群体施加 0.02 nA 输入；G=0，噪声为零。参数来自 Deco 等（2014）双群体 DMF，doi:10.1523/JNEUROSCI.5068-13.2014。自行数值计算的教学示例，不是 PNAS 全脑实验的复现。 == 作者与来源 == 杨明哲计算并绘制，2026年10月11日。DOP853 自适应积分，输出间隔 0.1 ms；最大步长 0.5 ms 与 0.25 ms 的结果差异小于 10^-6 Hz。 == 授权 == 作者原创图，按[https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/ 知识共享署名-相同方式共享 3.0（CC BY-SA 3.0）]发布。

== 文件说明 ==
== 说明 ==
[[动力学平均场模型]]的单脑区刺激响应。A：兴奋与抑制群体放电率；B：平均突触门控变量。200—600 ms 向兴奋群体施加 0.02 nA 输入；G=0，噪声为零。参数来自 Deco 等（2014）双群体 DMF，doi:10.1523/JNEUROSCI.5068-13.2014。自行数值计算的教学示例，不是 PNAS 全脑实验的复现。

== 作者与来源 ==
杨明哲计算并绘制，2026年10月11日。DOP853 自适应积分，输出间隔 0.1 ms；最大步长 0.5 ms 与 0.25 ms 的结果差异小于 10^-6 Hz。

== 授权 ==
作者原创图，按[https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/ 知识共享署名-相同方式共享 3.0（CC BY-SA 3.0）]发布。

动力学平均场模型

2026-10-11T02:30:24Z

Matthew：建立内容为“dynamic mean field models.”的新页面

dynamic mean field models.

Wilson-Cowan模型

2026-10-11T00:43:32Z

Matthew：/* 稳定响应与持续振荡 */

'''Wilson–Cowan 模型'''（Wilson–Cowan model）是描述兴奋性与抑制性[[神经元]]群体相互作用的动力学模型。它用两个随时间变化的活动量，概括局部神经组织中两类群体的平均响应，并通过非线性的输入—输出关系描述活动的招募与饱和。模型能够表现稳定背景活动、阻尼振荡、持续群体振荡及[[多稳态]]，为连接局部[[神经回路]]与较大尺度的[[神经动力学]]提供了简洁框架<ref name="Wilson1972">{{cite journal|author1=Hugh R. Wilson|author2=Jack D. Cowan|title=Excitatory and Inhibitory Interactions in Localized Populations of Model Neurons|journal=Biophysical Journal|year=1972|volume=12|issue=1|pages=1–24|doi=10.1016/S0006-3495(72)86068-5|url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1484078/}}</ref>。

== 基本信息 ==
{| class="wikitable"
! 项目 !! 内容
|-
| 英文名称 || Wilson–Cowan model，简称 WC 模型
|-
| 提出者 || Hugh R. Wilson、Jack D. Cowan
|-
| 历史来源 || 1972 年的局部群体模型，1973 年的空间推广
|-
| 数学形式 || 两个耦合的常[[微分方程]]，可推广为多群体网络或空间积分—微分方程
|-
| 状态变量 || 兴奋性群体活动 <math>E(t)</math>、抑制性群体活动 <math>I(t)</math>
|-
| 主要参数 || 群体间耦合强度、响应阈值与增益、时间常数、外部输入
|-
| 典型行为 || 稳定态、阻尼响应、[[极限环]]、双稳态与滞后、空间活动传播
|}

== 历史溯源 ==
1972 年，Wilson 与 Cowan 从局部[[神经元]]群体出发，把[[兴奋性与抑制性活动]]作为共同决定群体状态的两个变量。他们首先考虑神经元的[[响应阈值]]、[[不应期]]（一次放电后短时间内难以再次放电的阶段）以及过去活动对当前输入的影响，再通过[[时间粗粒化]]，即对短时间内的活动作平滑平均，得到便于[[相平面分析]]的[[微分方程]]。原论文用这一框架讨论了维持振荡和[[多重滞后]]等现象<ref name="Wilson1972" />。

1973 年，两位作者进一步将群体活动写成空间与时间的函数，考虑皮层和丘脑组织中随距离变化的[[侧向连接]]，形成了空间分布的模型<ref name="Wilson1973">{{cite journal|author1=Hugh R. Wilson|author2=Jack D. Cowan|title=A mathematical theory of the functional dynamics of cortical and thalamic nervous tissue|journal=Kybernetik|year=1973|volume=13|issue=2|pages=55–80|doi=10.1007/BF00288786|url=https://link.springer.com/article/10.1007/BF00288786}}</ref>。此后，Wilson–Cowan 方程成为[[群体模型]]和[[神经场]]的重要基础。2016 年 Cowan 等人的文章总结了确定性、空间分布及[[随机版本]]之间的联系<ref name="Cowan2016">{{cite journal|author1=Jack D. Cowan|author2=Jeremy Neuman|author3=Wim van Drongelen|title=Wilson–Cowan Equations for Neocortical Dynamics|journal=The Journal of Mathematical Neuroscience|year=2016|volume=6|pages=1|doi=10.1186/s13408-015-0034-5|url=https://link.springer.com/article/10.1186/s13408-015-0034-5}}</ref>。

== 模型概述 ==
=== [[群体活动]]与建模假设 ===
[[局部模型]]把一个空间区域中的神经元分为[[兴奋性]]和[[抑制性]]两类，并用各类群体的平均活动概括内部大量细胞的响应。这种[[均场描述]]，是以总体平均作用代替逐个细胞之间的相互作用。其适用条件包括：所选群体内部的响应具有一定相似性；关心的时间尺度允许平滑单次放电；群体之间的[[有效连接]]可用少量参数表示<ref name="Wilson1972" />。

<math>E</math> 和 <math>I</math> 都是标量。原始推导中的活动与单位时间内被激活的细胞比例及其时间平均有关。现代应用也常将它们解释为[[归一化的群体放电率]]。

=== 含不应期的形式 ===
先定义两类群体收到的净输入：
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}u_E&=w_{EE}E-w_{EI}I+P(t),\\u_I&=w_{IE}E-w_{II}I+Q(t).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|1}}}}
其中 <math>w_{\alpha\beta}\geq0</math> 表示从来源群体 <math>\beta</math> 到目标群体 <math>\alpha</math> 的有效耦合强度，下标的第一个字母表示接收者。兴奋作用带正号，抑制作用带负号。<math>P(t)</math>、<math>Q(t)</math> 分别为两类群体的外部输入偏置，可表示背景驱动的增加或降低。

吸收输入的标度系数后，含不应期的 Wilson–Cowan 方程可写为<ref name="Wilson1972" /><ref name="Cowan2016" />：
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\tau_E\dot E&=-E+(1-r_EE)S_E(u_E),\\\tau_I\dot I&=-I+(1-r_II)S_I(u_I).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|2}}}}
<math>\tau_E,\tau_I\gt0</math> 为有效响应时间常数；<math>S_E,S_I</math> 为群体响应函数，描述给定输入下达到激活阈值的细胞比例。<math>r_E,r_I</math> 是按活动尺度换算的不应期系数，乘积 <math>r_EE,r_II</math> 无量纲。因子 <math>1-r_EE</math> 和 <math>1-r_II</math> 概括仍可响应的细胞比例，因此高活动会减少进一步被招募的细胞。

原文为使背景态的响应为零，还使用了平移后的响应函数，例如 <math>S_\alpha(u)=F_\alpha(u)-F_\alpha(0)</math>。这种约定下，小的负活动可表示相对背景活动的降低；活动范围应与函数的平移和尺度一起解释<ref name="Wilson1972" />。

=== 常用的归一化速率形式 ===
在简化的群体速率模型中，常把不应期的显式因子省去，将饱和作用放入输入—输出函数，得到<ref name="Buice2013">{{cite journal|author1=Michael A. Buice|author2=Carson C. Chow|title=Beyond mean field theory: statistical field theory for neural networks|journal=Journal of Statistical Mechanics: Theory and Experiment|year=2013|volume=2013|pages=P03003|doi=10.1088/1742-5468/2013/03/P03003|url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4169078/}}</ref>：
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\tau_E\dot E&=-E+F_E(u_E),\\\tau_I\dot I&=-I+F_I(u_I).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|3}}}}
本文选用未作背景平移的 logistic 函数，即平滑上升的 S 形响应函数：
{{NumBlk|:|<math>F_\alpha(u)=\frac{1}{1+\exp[-a_\alpha(u-\theta_\alpha)]}</math>|{{EquationRef|4}}}}
其中 <math>\alpha\in\{E,I\}</math>，<math>a_\alpha\gt0</math> 控制响应曲线的陡峭程度，<math>\theta_\alpha</math> 为响应达到最大值一半时的输入。弱输入激活少量细胞，输入接近阈值时活动迅速增加，强输入时响应逐渐饱和。

式（3）可理解为：活动以时间常数 <math>\tau_\alpha</math> 向当前输入所规定的目标活动靠近。由于式（4）介于 0 与 1 之间，若初值在 <math>[0,1]^2</math> 内，四条边界上的速度均指向区域内部或沿边界运动，因而这个活动区间在连续时间系统中保持不变。'''下文稳定性分析和两张数值图均采用式（1）、（3）、（4）的约定。'''

== 动力学机制 ==
=== 兴奋与抑制反馈 ===
兴奋性群体可以通过 <math>w_{EE}</math> 增强自身活动，同时通过 <math>w_{IE}</math> 招募抑制性群体。随后，抑制活动通过 <math>w_{EI}</math> 降低兴奋性群体收到的净输入。这个“兴奋增强—抑制招募—兴奋受限”的反馈环路，与非线性响应和响应时间共同决定系统是回到稳定态，还是形成周期活动。<math>w_{II}</math> 则控制抑制性群体内部的负反馈。

=== 零倾线与平衡点 ===
对于恒定输入 <math>P,Q</math>，零倾线是某一变量变化速度为零的点所组成的曲线。式（3）的两条零倾线满足：
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\dot E=0:&\quad E=F_E(w_{EE}E-w_{EI}I+P),\\\dot I=0:&\quad I=F_I(w_{IE}E-w_{II}I+Q).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|5}}}}
它们的交点为平衡点，也称[[不动点]]，记为 <math>(E_*,I_*)</math>。在该点两类群体的活动都保持恒定。零倾线附近的箭头和轨迹可以直观呈现活动如何增长、受到抑制并恢复；交点的稳定性需要由完整二维系统判断。

=== 平衡点的局部稳定性 ===
在平衡点附近，用向量 <math>\mathbf{x}=(E,I)^{\mathsf T}</math> 表示状态。小扰动的变化由雅可比矩阵（描述各变量对速度的局部影响的矩阵）控制。令 <math>f_E=F_E'(u_{E*})</math>、<math>f_I=F_I'(u_{I*})</math>，则
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\mathbf{J}_*&=\begin{pmatrix}j_{11}&j_{12}\\j_{21}&j_{22}\end{pmatrix},\\j_{11}&=\frac{-1+w_{EE}f_E}{\tau_E},\\j_{12}&=-\frac{w_{EI}f_E}{\tau_E},\\j_{21}&=\frac{w_{IE}f_I}{\tau_I},\\j_{22}&=\frac{-1-w_{II}f_I}{\tau_I}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|6}}}}
对于式（4），有 <math>F_\alpha'=a_\alpha F_\alpha(1-F_\alpha)</math>。因此，改变外部输入会移动工作点，同时改变有效响应增益；相同的连接权重也可在不同输入下产生不同动力学。

矩阵的迹和行列式为
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\operatorname{tr}\mathbf{J}_*&=j_{11}+j_{22},\\\det\mathbf{J}_*&=j_{11}j_{22}-j_{12}j_{21}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|7}}}}
在非临界情形下，<math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*\lt0</math> 且 <math>\det\mathbf{J}_*\gt0</math> 表示平衡点局部渐近稳定，即足够小的扰动随时间衰减。如果[[特征值]]为具有负实部的共轭复数，恢复过程表现为阻尼振荡。行列式为负时，平衡点是鞍点：某些方向的扰动衰减，另一些方向的扰动增长。

=== Hopf 分岔与群体振荡 ===
当输入、耦合或时间常数变化时，平衡点可能通过 Hopf [[分岔]]改变稳定性。这是指一对复特征值的实部穿过零，附近出现或消失周期轨道。其线性候选条件与角频率为
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\operatorname{tr}\mathbf{J}_*&=0,\qquad \det\mathbf{J}_*\gt0,\\\omega_{\mathrm H}&=\sqrt{\det\mathbf{J}_*}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|8}}}}
要确认为通常的非退化 Hopf 分岔，还需检查特征值实部随控制参数确实穿过零，并检查决定新生周期轨道性质的非线性条件。周期轨道稳定时，邻近轨迹逐渐靠近一个重复运动的闭合环，即稳定极限环。式（8）的频率只描述分岔附近的线性尺度，较大振幅振荡的周期需要由非线性轨道计算。

=== 双稳态与滞后 ===
当递归兴奋与非线性响应足够强时，同一输入可对应两个稳定平衡态。不同初值可能分别进入低活动态和高活动态，这称为双稳态；将轨迹吸引到同一状态的初值集合称为该状态的吸引域。若缓慢增加和降低输入时，系统沿不同稳定分支运动，并在不同阈值发生跳转，就会产生滞后。它使当前活动保留先前刺激的影响，为持续活动与短时记忆提供一种动力学机制<ref name="Wilson1972" />。

== 神经科学意义与典型现象 ==
=== 群体节律与输入调制 ===
模型中的周期运动描述两类神经元群体平均活动的起伏。输入既能改变平均活动，也能改变稳定性、振幅和周期。把时间常数标定到实际单位后，可将模型的振荡频率与实验节律比较；本文示例保留无量纲时间，重点展示兴奋—抑制反馈产生群体振荡的机制。

=== 兴奋—抑制平衡与活动稳态 ===
[[兴奋-抑制平衡|兴奋—抑制平衡]]指兴奋与抑制作用在合适的工作点附近相互制约。Wilson–Cowan 模型将这一关系表达为输入权重、响应增益和时间尺度之间的配合。2025 年的一项研究在模型中加入兴奋与抑制突触调节以及内在兴奋性调节，考察了这些稳态机制如何维持目标放电率，并改变系统相对振荡分岔的位置和振荡频率。这说明平均活动的维持与振荡动力学的调节可以由不同机制协同完成<ref name="Pascoa2025">{{cite journal|author1=Francisco Páscoa dos Santos|author2=Paul F. M. J. Verschure|title=Excitatory-inhibitory homeostasis and bifurcation control in the Wilson-Cowan model of cortical dynamics|journal=PLOS Computational Biology|year=2025|volume=21|issue=1|pages=e1012723|doi=10.1371/journal.pcbi.1012723|url=https://journals.plos.org/ploscompbiol/article?id=10.1371/journal.pcbi.1012723}}</ref>。

=== 活动传播与随机波动 ===
空间版本可以研究局部刺激怎样形成传播波，以及抑制怎样限制响应的空间范围。Cowan 等人讨论了弱刺激引发衰减传播、较强刺激引发局部响应的模型机制；随机版本则进一步描述有限数量细胞的活动波动及群体之间的相关性<ref name="Cowan2016" />。这些扩展分别对应“活动在哪里传播”和“平均活动周围怎样波动”两个不同问题。

== [[数值仿真]]与典型结果 ==
以下两张图由式（1）、（3）、（4）直接计算生成。它们使用可重复的[[确定性参数]]，展示方程允许的[[动力学行为]]。共同参数为 <math>a_E=a_I=1</math>、<math>\theta_E=\theta_I=4</math>、<math>\tau_E=1</math>、<math>\tau_I=3</math>、<math>w_{EE}=12</math>、<math>w_{IE}=10</math>、<math>w_{II}=0</math>、<math>Q=0</math>；全部变量和时间均[[无量纲]]。

{| class="wikitable"
! 示例 !! <math>w_{EI}</math> !! <math>P</math> !! 初值 <math>(E_0,I_0)</math> !! 结果
|-
| 图1左列 || 10 || 1 || (0.1, 0.1) || [[阻尼响应]]后趋于[[稳定平衡态]]
|-
| 图1右列 || 10 || 2 || (0.1, 0.1) || [[持续群体振荡]]
|-
| 图2右图 || 2 || 0 || (0.08, 0.08) 或 (0.8, 0.8) || 分别趋于[[低活动态]]和[[高活动态]]
|}

=== 稳定响应与持续振荡 ===
[[文件:WilsonCowan_oscillation_20261011.png|thumb|left|650px|图1：同一组连接权重下，改变恒定输入产生的时间响应与相平面轨迹。（a）、（b）蓝实线为兴奋活动 <math>E</math>，橙虚线为抑制活动 <math>I</math>；（c）、（d）蓝线与橙虚线分别为两条零倾线，黑线为轨迹，实心点为稳定平衡点，空心点为不稳定平衡点。灰箭头只表示运动方向。左列坐标放大以显示阻尼过程；右下图的黑色闭合轨迹取 <math>t=100</math> 至 <math>200</math>，灰点线显示此前的暂态。参数见本节表格。]]
<div style="clear:both;"></div>

<math>P=1</math> 时，平衡活动约为 <math>(E_*,I_*)=(0.08204,0.03994)</math>，[[雅可比矩阵]]的一对[[特征值]]实部为负，[[轨迹]]最终收敛。<math>P=2</math> 时，唯一平衡点约为 <math>(0.27904,0.22977)</math>，其特征值实部为正；给定初值的轨迹经过[[暂态]]后进入持续振荡。在 <math>t=100</math> 至 <math>200</math> 内，[[兴奋活动]]约在 <math>0.01493</math> 与 <math>0.93400</math> 之间变化，周期约为 <math>14.93</math> 个无量纲时间单位。图中抑制活动的峰值晚于兴奋活动，体现了兴奋性群体驱动抑制性群体、后者再反馈抑制兴奋活动的过程。

=== [[双稳态]]与[[平衡解分支]] ===
当 <math>w_{II}=0</math> 时，可用兴奋活动 <math>E</math> 参数化平衡解：
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}I(E)&=F_I(w_{IE}E+Q),\\P(E)&=\theta_E+\frac{1}{a_E}\ln\frac{E}{1-E}\\&\quad-w_{EE}E+w_{EI}I(E).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|9}}}}
这里 <math>0\lt E\lt1</math>。计算式（9）并用式（6）的特征值判断稳定性，可获得平衡解分支，而不是仅凭有限时间积分估计分支。

[[文件:WilsonCowan_bistability_20261011.png|thumb|left|650px|图2：将抑制到兴奋的耦合改为 <math>w_{EI}=2</math> 后出现双稳态。（a）横轴为恒定输入偏置 <math>P</math>，纵轴为平衡兴奋活动；蓝实线稳定，灰虚线不稳定，空心圆为平衡分支折点。（b）固定 <math>P=0</math>，蓝实线和蓝虚线分别从低、高活动初值出发，收敛到不同稳定态。全部时间和活动无量纲，其余参数见本节。]]
<div style="clear:both;"></div>

在 <math>P=0</math> 时，两个稳定平衡态的兴奋活动约为 <math>0.02240</math> 和 <math>0.99746</math>，中间存在兴奋活动约为 <math>0.32850</math> 的[[鞍点]]。两处[[折点]]的输入约为 <math>-2.61895</math> 和 <math>0.69763</math>；在它们之间，高、低活动稳定态[[共存]]。[[准静态]]地改变输入，即让每次输入变化后的状态充分松弛，可以沿稳定分支观察到跳转阈值不同的[[滞后]]过程。负的 <math>P</math> 表示[[输入偏置]]降低，其解释依赖[[背景输入]]的标定。

=== 数值计算与结果判读 ===
图中轨迹用自适应 RK45 方法积分，[[相对容差]]为 <math>10^{-9}</math>，[[绝对容差]]为 <math>10^{-11}</math>，[[最大步长]]为 <math>0.05</math>。将最大步长减半并收紧容差后，图1振荡在所检验时间区间内的活动差异小于 <math>2\times10^{-8}</math>。计算时应同时记录方程版本、[[响应函数]]、全部参数、初值、积分时长和舍去的暂态。

判读结果时，稳定性可由特征值支持，持续振荡需在足够长的时间窗内观察，双稳态需比较多个初值。周期统计应在暂态之后进行；扫描输入时，正向和反向扫描有助于发现滞后。若使用[[固定步长积分]]，还应减小步长检查结果是否保持，并确认活动没有因[[离散误差]]离开所选的[[物理范围]]。

== 耦合与空间扩展 ==
=== 多群体网络 ===
将每个局部区域表示为一对兴奋—抑制群体，可建立多个区域耦合的网络。对于第 <math>k</math> 个区域，令 <math>x_{E,k}=E_k</math>、<math>x_{I,k}=I_k</math>，一种归一化速率推广为
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\tau_{\alpha,k}\dot x_{\alpha,k}&=-x_{\alpha,k}+F_\alpha(u_{\alpha,k}),\\u_{\alpha,k}&=P_{\alpha,k}(t)\\&\quad+\sum_{j=1}^{N}\bigl(W^{\alpha E}_{kj}E_j-W^{\alpha I}_{kj}I_j\bigr).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|10}}}}
其中 <math>N</math> 为区域数，<math>\alpha\in\{E,I\}</math>。<math>W^{\alpha E}_{kj}</math> 和 <math>W^{\alpha I}_{kj}</math> 分别是耦合矩阵 <math>\mathbf{W}^{\alpha E}</math>、<math>\mathbf{W}^{\alpha I}</math> 的非负元素，表示从区域 <math>j</math> 的兴奋或抑制群体到区域 <math>k</math> 的目标群体的作用。局部连接可包含在 <math>j=k</math> 的项中。

加入传输时延时，将来源活动改写为 <math>E_j(t-d_{kj})</math> 或 <math>I_j(t-d_{kj})</math>，其中 <math>d_{kj}\geq0</math> 为时延。网络的连接方式和时延会改变群体之间的节律协调。例如，Thivierge 等人在耦合群体模型与脉冲神经元网络中研究了三节点中继连接，展示了连接方向、反馈强度和传输时延怎样影响周期活动及同步<ref name="Thivierge2014">{{cite journal|author1=Jean-Philippe Thivierge|author2=Rosa Comas|author3=André Longtin|title=Attractor dynamics in local neuronal networks|journal=Frontiers in Neural Circuits|year=2014|volume=8|pages=22|doi=10.3389/fncir.2014.00022|url=https://www.frontiersin.org/journals/neural-circuits/articles/10.3389/fncir.2014.00022/full}}</ref>。

=== 空间连续的神经场 ===
当群体位置连续分布时，可用 <math>\mathbf{r}</math> 表示空间位置，将离散求和改为空间积分。沿用本文速率约定，空间输入可写为
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}u_\alpha(\mathbf{r},t)&=P_\alpha(\mathbf{r},t)\\&\quad+\int_\Omega K_{\alpha E}(\mathbf{r},\mathbf{r}')E(\mathbf{r}',t)\,\mathrm d\mathbf{r}'\\&\quad-\int_\Omega K_{\alpha I}(\mathbf{r},\mathbf{r}')I(\mathbf{r}',t)\,\mathrm d\mathbf{r}'.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|11}}}}
<math>\Omega</math> 为组织区域，<math>K_{\alpha\beta}</math> 为描述连接强度如何随空间位置变化的核函数，可把细胞密度等系数吸收其中。把式（11）代入对应的局部速率方程，便可考察传播波和空间活动图样。原始空间模型还保留不应期等因素；研究问题、连接核和边界条件共同决定具体形式<ref name="Cowan2016" />。

=== 随机与适应性扩展 ===
随机版本从有限数量细胞的激活与静息转换出发，使平均活动之外的波动和相关性也能进入描述。Buice 与 Chow 讨论了从均场方程向统计描述扩展的方法，以及微观假设怎样影响波动项<ref name="Buice2013" />。适应性版本则增加随活动变化的阈值、突触强度或其他慢变量，用于研究活动稳态调节等问题<ref name="Pascoa2025" />。

== 优势与局限 ==
Wilson–Cowan 模型用少量变量明确表达兴奋、抑制、反馈和响应饱和之间的关系。局部二维形式可以直接绘制相平面、求平衡点并分析分岔；网络和空间版本则便于研究连接结构如何塑造集体活动。

它的解释力来自群体层次的概括。单次动作电位波形、离子通道动力学和细胞间差异，需要更细致的模型描述；有限规模波动与相关性，需要相应的随机或统计扩展。参数通常是有效参数，与实验中的某一种突触强度或某一个膜时间常数之间的关系须通过具体标定建立<ref name="Buice2013" />。

对本文光滑的、恒定输入的二维自治系统，相平面动力学受到二维系统理论的约束；研究确定性混沌等更复杂活动，通常需要网络、时延、外部时变驱动或额外状态变量。选择模型版本时，应使变量含义、时间尺度及观测量与所研究的问题相匹配。

== 与其他模型的关系 ==
{| class="wikitable"
! 模型 !! 基本描述对象 !! 与 Wilson–Cowan 模型的关系
|-
| [[霍奇金-赫胥黎模型]] || 神经膜电位与离子通道门控 || 提供更细致的细胞电生理机制；WC 侧重群体平均活动
|-
| [[FitzHugh-Nagumo模型|FHN 模型]] || 兴奋与恢复两个变量 || 同样便于相平面分析，但两变量的生物含义分别是兴奋—恢复与兴奋性—抑制性群体活动
|-
| [[鲁尔科夫映射]] || 离散时间的快速兴奋与慢恢复 || 适于模拟放电和簇发；WC 的连续时间速率描述用于分析群体反馈与节律
|-
| 脉冲神经元网络 || 每个细胞的放电时刻及相互作用 || 能保留细胞与连接的差异；WC 对集体活动作较低维度的概括
|-
| [[神经场]] || 连续空间中的群体活动 || WC 的空间推广是神经场模型的一类，可描述侧向连接和活动传播
|}

== 参考文献 ==
<references />

== 署名 ==
贡献者：杨明哲。

Wilson-Cowan模型

2026-10-11T00:41:50Z

Matthew：/* 数值仿真与典型结果 */

'''Wilson–Cowan 模型'''（Wilson–Cowan model）是描述兴奋性与抑制性[[神经元]]群体相互作用的动力学模型。它用两个随时间变化的活动量，概括局部神经组织中两类群体的平均响应，并通过非线性的输入—输出关系描述活动的招募与饱和。模型能够表现稳定背景活动、阻尼振荡、持续群体振荡及[[多稳态]]，为连接局部[[神经回路]]与较大尺度的[[神经动力学]]提供了简洁框架<ref name="Wilson1972">{{cite journal|author1=Hugh R. Wilson|author2=Jack D. Cowan|title=Excitatory and Inhibitory Interactions in Localized Populations of Model Neurons|journal=Biophysical Journal|year=1972|volume=12|issue=1|pages=1–24|doi=10.1016/S0006-3495(72)86068-5|url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1484078/}}</ref>。

== 基本信息 ==
{| class="wikitable"
! 项目 !! 内容
|-
| 英文名称 || Wilson–Cowan model，简称 WC 模型
|-
| 提出者 || Hugh R. Wilson、Jack D. Cowan
|-
| 历史来源 || 1972 年的局部群体模型，1973 年的空间推广
|-
| 数学形式 || 两个耦合的常[[微分方程]]，可推广为多群体网络或空间积分—微分方程
|-
| 状态变量 || 兴奋性群体活动 <math>E(t)</math>、抑制性群体活动 <math>I(t)</math>
|-
| 主要参数 || 群体间耦合强度、响应阈值与增益、时间常数、外部输入
|-
| 典型行为 || 稳定态、阻尼响应、[[极限环]]、双稳态与滞后、空间活动传播
|}

== 历史溯源 ==
1972 年，Wilson 与 Cowan 从局部[[神经元]]群体出发，把[[兴奋性与抑制性活动]]作为共同决定群体状态的两个变量。他们首先考虑神经元的[[响应阈值]]、[[不应期]]（一次放电后短时间内难以再次放电的阶段）以及过去活动对当前输入的影响，再通过[[时间粗粒化]]，即对短时间内的活动作平滑平均，得到便于[[相平面分析]]的[[微分方程]]。原论文用这一框架讨论了维持振荡和[[多重滞后]]等现象<ref name="Wilson1972" />。

1973 年，两位作者进一步将群体活动写成空间与时间的函数，考虑皮层和丘脑组织中随距离变化的[[侧向连接]]，形成了空间分布的模型<ref name="Wilson1973">{{cite journal|author1=Hugh R. Wilson|author2=Jack D. Cowan|title=A mathematical theory of the functional dynamics of cortical and thalamic nervous tissue|journal=Kybernetik|year=1973|volume=13|issue=2|pages=55–80|doi=10.1007/BF00288786|url=https://link.springer.com/article/10.1007/BF00288786}}</ref>。此后，Wilson–Cowan 方程成为[[群体模型]]和[[神经场]]的重要基础。2016 年 Cowan 等人的文章总结了确定性、空间分布及[[随机版本]]之间的联系<ref name="Cowan2016">{{cite journal|author1=Jack D. Cowan|author2=Jeremy Neuman|author3=Wim van Drongelen|title=Wilson–Cowan Equations for Neocortical Dynamics|journal=The Journal of Mathematical Neuroscience|year=2016|volume=6|pages=1|doi=10.1186/s13408-015-0034-5|url=https://link.springer.com/article/10.1186/s13408-015-0034-5}}</ref>。

== 模型概述 ==
=== [[群体活动]]与建模假设 ===
[[局部模型]]把一个空间区域中的神经元分为[[兴奋性]]和[[抑制性]]两类，并用各类群体的平均活动概括内部大量细胞的响应。这种[[均场描述]]，是以总体平均作用代替逐个细胞之间的相互作用。其适用条件包括：所选群体内部的响应具有一定相似性；关心的时间尺度允许平滑单次放电；群体之间的[[有效连接]]可用少量参数表示<ref name="Wilson1972" />。

<math>E</math> 和 <math>I</math> 都是标量。原始推导中的活动与单位时间内被激活的细胞比例及其时间平均有关。现代应用也常将它们解释为[[归一化的群体放电率]]。

=== 含不应期的形式 ===
先定义两类群体收到的净输入：
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}u_E&=w_{EE}E-w_{EI}I+P(t),\\u_I&=w_{IE}E-w_{II}I+Q(t).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|1}}}}
其中 <math>w_{\alpha\beta}\geq0</math> 表示从来源群体 <math>\beta</math> 到目标群体 <math>\alpha</math> 的有效耦合强度，下标的第一个字母表示接收者。兴奋作用带正号，抑制作用带负号。<math>P(t)</math>、<math>Q(t)</math> 分别为两类群体的外部输入偏置，可表示背景驱动的增加或降低。

吸收输入的标度系数后，含不应期的 Wilson–Cowan 方程可写为<ref name="Wilson1972" /><ref name="Cowan2016" />：
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\tau_E\dot E&=-E+(1-r_EE)S_E(u_E),\\\tau_I\dot I&=-I+(1-r_II)S_I(u_I).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|2}}}}
<math>\tau_E,\tau_I\gt0</math> 为有效响应时间常数；<math>S_E,S_I</math> 为群体响应函数，描述给定输入下达到激活阈值的细胞比例。<math>r_E,r_I</math> 是按活动尺度换算的不应期系数，乘积 <math>r_EE,r_II</math> 无量纲。因子 <math>1-r_EE</math> 和 <math>1-r_II</math> 概括仍可响应的细胞比例，因此高活动会减少进一步被招募的细胞。

原文为使背景态的响应为零，还使用了平移后的响应函数，例如 <math>S_\alpha(u)=F_\alpha(u)-F_\alpha(0)</math>。这种约定下，小的负活动可表示相对背景活动的降低；活动范围应与函数的平移和尺度一起解释<ref name="Wilson1972" />。

=== 常用的归一化速率形式 ===
在简化的群体速率模型中，常把不应期的显式因子省去，将饱和作用放入输入—输出函数，得到<ref name="Buice2013">{{cite journal|author1=Michael A. Buice|author2=Carson C. Chow|title=Beyond mean field theory: statistical field theory for neural networks|journal=Journal of Statistical Mechanics: Theory and Experiment|year=2013|volume=2013|pages=P03003|doi=10.1088/1742-5468/2013/03/P03003|url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4169078/}}</ref>：
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\tau_E\dot E&=-E+F_E(u_E),\\\tau_I\dot I&=-I+F_I(u_I).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|3}}}}
本文选用未作背景平移的 logistic 函数，即平滑上升的 S 形响应函数：
{{NumBlk|:|<math>F_\alpha(u)=\frac{1}{1+\exp[-a_\alpha(u-\theta_\alpha)]}</math>|{{EquationRef|4}}}}
其中 <math>\alpha\in\{E,I\}</math>，<math>a_\alpha\gt0</math> 控制响应曲线的陡峭程度，<math>\theta_\alpha</math> 为响应达到最大值一半时的输入。弱输入激活少量细胞，输入接近阈值时活动迅速增加，强输入时响应逐渐饱和。

式（3）可理解为：活动以时间常数 <math>\tau_\alpha</math> 向当前输入所规定的目标活动靠近。由于式（4）介于 0 与 1 之间，若初值在 <math>[0,1]^2</math> 内，四条边界上的速度均指向区域内部或沿边界运动，因而这个活动区间在连续时间系统中保持不变。'''下文稳定性分析和两张数值图均采用式（1）、（3）、（4）的约定。'''

== 动力学机制 ==
=== 兴奋与抑制反馈 ===
兴奋性群体可以通过 <math>w_{EE}</math> 增强自身活动，同时通过 <math>w_{IE}</math> 招募抑制性群体。随后，抑制活动通过 <math>w_{EI}</math> 降低兴奋性群体收到的净输入。这个“兴奋增强—抑制招募—兴奋受限”的反馈环路，与非线性响应和响应时间共同决定系统是回到稳定态，还是形成周期活动。<math>w_{II}</math> 则控制抑制性群体内部的负反馈。

=== 零倾线与平衡点 ===
对于恒定输入 <math>P,Q</math>，零倾线是某一变量变化速度为零的点所组成的曲线。式（3）的两条零倾线满足：
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\dot E=0:&\quad E=F_E(w_{EE}E-w_{EI}I+P),\\\dot I=0:&\quad I=F_I(w_{IE}E-w_{II}I+Q).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|5}}}}
它们的交点为平衡点，也称[[不动点]]，记为 <math>(E_*,I_*)</math>。在该点两类群体的活动都保持恒定。零倾线附近的箭头和轨迹可以直观呈现活动如何增长、受到抑制并恢复；交点的稳定性需要由完整二维系统判断。

=== 平衡点的局部稳定性 ===
在平衡点附近，用向量 <math>\mathbf{x}=(E,I)^{\mathsf T}</math> 表示状态。小扰动的变化由雅可比矩阵（描述各变量对速度的局部影响的矩阵）控制。令 <math>f_E=F_E'(u_{E*})</math>、<math>f_I=F_I'(u_{I*})</math>，则
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\mathbf{J}_*&=\begin{pmatrix}j_{11}&j_{12}\\j_{21}&j_{22}\end{pmatrix},\\j_{11}&=\frac{-1+w_{EE}f_E}{\tau_E},\\j_{12}&=-\frac{w_{EI}f_E}{\tau_E},\\j_{21}&=\frac{w_{IE}f_I}{\tau_I},\\j_{22}&=\frac{-1-w_{II}f_I}{\tau_I}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|6}}}}
对于式（4），有 <math>F_\alpha'=a_\alpha F_\alpha(1-F_\alpha)</math>。因此，改变外部输入会移动工作点，同时改变有效响应增益；相同的连接权重也可在不同输入下产生不同动力学。

矩阵的迹和行列式为
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\operatorname{tr}\mathbf{J}_*&=j_{11}+j_{22},\\\det\mathbf{J}_*&=j_{11}j_{22}-j_{12}j_{21}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|7}}}}
在非临界情形下，<math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*\lt0</math> 且 <math>\det\mathbf{J}_*\gt0</math> 表示平衡点局部渐近稳定，即足够小的扰动随时间衰减。如果[[特征值]]为具有负实部的共轭复数，恢复过程表现为阻尼振荡。行列式为负时，平衡点是鞍点：某些方向的扰动衰减，另一些方向的扰动增长。

=== Hopf 分岔与群体振荡 ===
当输入、耦合或时间常数变化时，平衡点可能通过 Hopf [[分岔]]改变稳定性。这是指一对复特征值的实部穿过零，附近出现或消失周期轨道。其线性候选条件与角频率为
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\operatorname{tr}\mathbf{J}_*&=0,\qquad \det\mathbf{J}_*\gt0,\\\omega_{\mathrm H}&=\sqrt{\det\mathbf{J}_*}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|8}}}}
要确认为通常的非退化 Hopf 分岔，还需检查特征值实部随控制参数确实穿过零，并检查决定新生周期轨道性质的非线性条件。周期轨道稳定时，邻近轨迹逐渐靠近一个重复运动的闭合环，即稳定极限环。式（8）的频率只描述分岔附近的线性尺度，较大振幅振荡的周期需要由非线性轨道计算。

=== 双稳态与滞后 ===
当递归兴奋与非线性响应足够强时，同一输入可对应两个稳定平衡态。不同初值可能分别进入低活动态和高活动态，这称为双稳态；将轨迹吸引到同一状态的初值集合称为该状态的吸引域。若缓慢增加和降低输入时，系统沿不同稳定分支运动，并在不同阈值发生跳转，就会产生滞后。它使当前活动保留先前刺激的影响，为持续活动与短时记忆提供一种动力学机制<ref name="Wilson1972" />。

== 神经科学意义与典型现象 ==
=== 群体节律与输入调制 ===
模型中的周期运动描述两类神经元群体平均活动的起伏。输入既能改变平均活动，也能改变稳定性、振幅和周期。把时间常数标定到实际单位后，可将模型的振荡频率与实验节律比较；本文示例保留无量纲时间，重点展示兴奋—抑制反馈产生群体振荡的机制。

=== 兴奋—抑制平衡与活动稳态 ===
[[兴奋-抑制平衡|兴奋—抑制平衡]]指兴奋与抑制作用在合适的工作点附近相互制约。Wilson–Cowan 模型将这一关系表达为输入权重、响应增益和时间尺度之间的配合。2025 年的一项研究在模型中加入兴奋与抑制突触调节以及内在兴奋性调节，考察了这些稳态机制如何维持目标放电率，并改变系统相对振荡分岔的位置和振荡频率。这说明平均活动的维持与振荡动力学的调节可以由不同机制协同完成<ref name="Pascoa2025">{{cite journal|author1=Francisco Páscoa dos Santos|author2=Paul F. M. J. Verschure|title=Excitatory-inhibitory homeostasis and bifurcation control in the Wilson-Cowan model of cortical dynamics|journal=PLOS Computational Biology|year=2025|volume=21|issue=1|pages=e1012723|doi=10.1371/journal.pcbi.1012723|url=https://journals.plos.org/ploscompbiol/article?id=10.1371/journal.pcbi.1012723}}</ref>。

=== 活动传播与随机波动 ===
空间版本可以研究局部刺激怎样形成传播波，以及抑制怎样限制响应的空间范围。Cowan 等人讨论了弱刺激引发衰减传播、较强刺激引发局部响应的模型机制；随机版本则进一步描述有限数量细胞的活动波动及群体之间的相关性<ref name="Cowan2016" />。这些扩展分别对应“活动在哪里传播”和“平均活动周围怎样波动”两个不同问题。

== [[数值仿真]]与典型结果 ==
以下两张图由式（1）、（3）、（4）直接计算生成。它们使用可重复的[[确定性参数]]，展示方程允许的[[动力学行为]]。共同参数为 <math>a_E=a_I=1</math>、<math>\theta_E=\theta_I=4</math>、<math>\tau_E=1</math>、<math>\tau_I=3</math>、<math>w_{EE}=12</math>、<math>w_{IE}=10</math>、<math>w_{II}=0</math>、<math>Q=0</math>；全部变量和时间均[[无量纲]]。

{| class="wikitable"
! 示例 !! <math>w_{EI}</math> !! <math>P</math> !! 初值 <math>(E_0,I_0)</math> !! 结果
|-
| 图1左列 || 10 || 1 || (0.1, 0.1) || [[阻尼响应]]后趋于[[稳定平衡态]]
|-
| 图1右列 || 10 || 2 || (0.1, 0.1) || [[持续群体振荡]]
|-
| 图2右图 || 2 || 0 || (0.08, 0.08) 或 (0.8, 0.8) || 分别趋于[[低活动态]]和[[高活动态]]
|}

=== 稳定响应与持续振荡 ===
[[文件:WilsonCowan_oscillation_20261011.png|thumb|left|650px|图1：同一组连接权重下，改变恒定输入产生的时间响应与相平面轨迹。（a）、（b）蓝实线为兴奋活动 <math>E</math>，橙虚线为抑制活动 <math>I</math>；（c）、（d）蓝线与橙虚线分别为两条零倾线，黑线为轨迹，实心点为稳定平衡点，空心点为不稳定平衡点。灰箭头只表示运动方向。左列坐标放大以显示阻尼过程；右下图的黑色闭合轨迹取 <math>t=100</math> 至 <math>200</math>，灰点线显示此前的暂态。参数见本节表格。]]
<div style="clear:both;"></div>

<math>P=1</math> 时，平衡活动约为 <math>(E_*,I_*)=(0.08204,0.03994)</math>，[[雅可比矩阵]]的一对[[特征值]]实部为负，[[轨迹]]最终收敛。<math>P=2</math> 时，唯一平衡点约为 <math>(0.27904,0.22977)</math>，其特征值实部为正；给定初值的轨迹经过[[暂态]]后进入持续振荡。在 <math>t=100</math> 至 <math>200</math> 内，[[兴奋活动]]约在 <math>0.01493</math> 与 <math>0.93400</math> 之间变化，周期约为 <math>14.93</math> 个无量纲时间单位。图中[[抑制活动]]的峰值晚于兴奋活动，体现[[反馈招募]]的过程。

=== [[双稳态]]与[[平衡解分支]] ===
当 <math>w_{II}=0</math> 时，可用兴奋活动 <math>E</math> 参数化平衡解：
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}I(E)&=F_I(w_{IE}E+Q),\\P(E)&=\theta_E+\frac{1}{a_E}\ln\frac{E}{1-E}\\&\quad-w_{EE}E+w_{EI}I(E).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|9}}}}
这里 <math>0\lt E\lt1</math>。计算式（9）并用式（6）的特征值判断稳定性，可获得平衡解分支，而不是仅凭有限时间积分估计分支。

[[文件:WilsonCowan_bistability_20261011.png|thumb|left|650px|图2：将抑制到兴奋的耦合改为 <math>w_{EI}=2</math> 后出现双稳态。（a）横轴为恒定输入偏置 <math>P</math>，纵轴为平衡兴奋活动；蓝实线稳定，灰虚线不稳定，空心圆为平衡分支折点。（b）固定 <math>P=0</math>，蓝实线和蓝虚线分别从低、高活动初值出发，收敛到不同稳定态。全部时间和活动无量纲，其余参数见本节。]]
<div style="clear:both;"></div>

在 <math>P=0</math> 时，两个稳定平衡态的兴奋活动约为 <math>0.02240</math> 和 <math>0.99746</math>，中间存在兴奋活动约为 <math>0.32850</math> 的[[鞍点]]。两处[[折点]]的输入约为 <math>-2.61895</math> 和 <math>0.69763</math>；在它们之间，高、低活动稳定态[[共存]]。[[准静态]]地改变输入，即让每次输入变化后的状态充分松弛，可以沿稳定分支观察到跳转阈值不同的[[滞后]]过程。负的 <math>P</math> 表示[[输入偏置]]降低，其解释依赖[[背景输入]]的标定。

=== 数值计算与结果判读 ===
图中轨迹用自适应 RK45 方法积分，[[相对容差]]为 <math>10^{-9}</math>，[[绝对容差]]为 <math>10^{-11}</math>，[[最大步长]]为 <math>0.05</math>。将最大步长减半并收紧容差后，图1振荡在所检验时间区间内的活动差异小于 <math>2\times10^{-8}</math>。计算时应同时记录方程版本、[[响应函数]]、全部参数、初值、积分时长和舍去的暂态。

判读结果时，稳定性可由特征值支持，持续振荡需在足够长的时间窗内观察，双稳态需比较多个初值。周期统计应在暂态之后进行；扫描输入时，正向和反向扫描有助于发现滞后。若使用[[固定步长积分]]，还应减小步长检查结果是否保持，并确认活动没有因[[离散误差]]离开所选的[[物理范围]]。

== 耦合与空间扩展 ==
=== 多群体网络 ===
将每个局部区域表示为一对兴奋—抑制群体，可建立多个区域耦合的网络。对于第 <math>k</math> 个区域，令 <math>x_{E,k}=E_k</math>、<math>x_{I,k}=I_k</math>，一种归一化速率推广为
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\tau_{\alpha,k}\dot x_{\alpha,k}&=-x_{\alpha,k}+F_\alpha(u_{\alpha,k}),\\u_{\alpha,k}&=P_{\alpha,k}(t)\\&\quad+\sum_{j=1}^{N}\bigl(W^{\alpha E}_{kj}E_j-W^{\alpha I}_{kj}I_j\bigr).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|10}}}}
其中 <math>N</math> 为区域数，<math>\alpha\in\{E,I\}</math>。<math>W^{\alpha E}_{kj}</math> 和 <math>W^{\alpha I}_{kj}</math> 分别是耦合矩阵 <math>\mathbf{W}^{\alpha E}</math>、<math>\mathbf{W}^{\alpha I}</math> 的非负元素，表示从区域 <math>j</math> 的兴奋或抑制群体到区域 <math>k</math> 的目标群体的作用。局部连接可包含在 <math>j=k</math> 的项中。

加入传输时延时，将来源活动改写为 <math>E_j(t-d_{kj})</math> 或 <math>I_j(t-d_{kj})</math>，其中 <math>d_{kj}\geq0</math> 为时延。网络的连接方式和时延会改变群体之间的节律协调。例如，Thivierge 等人在耦合群体模型与脉冲神经元网络中研究了三节点中继连接，展示了连接方向、反馈强度和传输时延怎样影响周期活动及同步<ref name="Thivierge2014">{{cite journal|author1=Jean-Philippe Thivierge|author2=Rosa Comas|author3=André Longtin|title=Attractor dynamics in local neuronal networks|journal=Frontiers in Neural Circuits|year=2014|volume=8|pages=22|doi=10.3389/fncir.2014.00022|url=https://www.frontiersin.org/journals/neural-circuits/articles/10.3389/fncir.2014.00022/full}}</ref>。

=== 空间连续的神经场 ===
当群体位置连续分布时，可用 <math>\mathbf{r}</math> 表示空间位置，将离散求和改为空间积分。沿用本文速率约定，空间输入可写为
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}u_\alpha(\mathbf{r},t)&=P_\alpha(\mathbf{r},t)\\&\quad+\int_\Omega K_{\alpha E}(\mathbf{r},\mathbf{r}')E(\mathbf{r}',t)\,\mathrm d\mathbf{r}'\\&\quad-\int_\Omega K_{\alpha I}(\mathbf{r},\mathbf{r}')I(\mathbf{r}',t)\,\mathrm d\mathbf{r}'.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|11}}}}
<math>\Omega</math> 为组织区域，<math>K_{\alpha\beta}</math> 为描述连接强度如何随空间位置变化的核函数，可把细胞密度等系数吸收其中。把式（11）代入对应的局部速率方程，便可考察传播波和空间活动图样。原始空间模型还保留不应期等因素；研究问题、连接核和边界条件共同决定具体形式<ref name="Cowan2016" />。

=== 随机与适应性扩展 ===
随机版本从有限数量细胞的激活与静息转换出发，使平均活动之外的波动和相关性也能进入描述。Buice 与 Chow 讨论了从均场方程向统计描述扩展的方法，以及微观假设怎样影响波动项<ref name="Buice2013" />。适应性版本则增加随活动变化的阈值、突触强度或其他慢变量，用于研究活动稳态调节等问题<ref name="Pascoa2025" />。

== 优势与局限 ==
Wilson–Cowan 模型用少量变量明确表达兴奋、抑制、反馈和响应饱和之间的关系。局部二维形式可以直接绘制相平面、求平衡点并分析分岔；网络和空间版本则便于研究连接结构如何塑造集体活动。

它的解释力来自群体层次的概括。单次动作电位波形、离子通道动力学和细胞间差异，需要更细致的模型描述；有限规模波动与相关性，需要相应的随机或统计扩展。参数通常是有效参数，与实验中的某一种突触强度或某一个膜时间常数之间的关系须通过具体标定建立<ref name="Buice2013" />。

对本文光滑的、恒定输入的二维自治系统，相平面动力学受到二维系统理论的约束；研究确定性混沌等更复杂活动，通常需要网络、时延、外部时变驱动或额外状态变量。选择模型版本时，应使变量含义、时间尺度及观测量与所研究的问题相匹配。

== 与其他模型的关系 ==
{| class="wikitable"
! 模型 !! 基本描述对象 !! 与 Wilson–Cowan 模型的关系
|-
| [[霍奇金-赫胥黎模型]] || 神经膜电位与离子通道门控 || 提供更细致的细胞电生理机制；WC 侧重群体平均活动
|-
| [[FitzHugh-Nagumo模型|FHN 模型]] || 兴奋与恢复两个变量 || 同样便于相平面分析，但两变量的生物含义分别是兴奋—恢复与兴奋性—抑制性群体活动
|-
| [[鲁尔科夫映射]] || 离散时间的快速兴奋与慢恢复 || 适于模拟放电和簇发；WC 的连续时间速率描述用于分析群体反馈与节律
|-
| 脉冲神经元网络 || 每个细胞的放电时刻及相互作用 || 能保留细胞与连接的差异；WC 对集体活动作较低维度的概括
|-
| [[神经场]] || 连续空间中的群体活动 || WC 的空间推广是神经场模型的一类，可描述侧向连接和活动传播
|}

== 参考文献 ==
<references />

== 署名 ==
贡献者：杨明哲。

Wilson-Cowan模型

2026-10-11T00:39:45Z

Matthew：/* 群体活动与建模假设 */

'''Wilson–Cowan 模型'''（Wilson–Cowan model）是描述兴奋性与抑制性[[神经元]]群体相互作用的动力学模型。它用两个随时间变化的活动量，概括局部神经组织中两类群体的平均响应，并通过非线性的输入—输出关系描述活动的招募与饱和。模型能够表现稳定背景活动、阻尼振荡、持续群体振荡及[[多稳态]]，为连接局部[[神经回路]]与较大尺度的[[神经动力学]]提供了简洁框架<ref name="Wilson1972">{{cite journal|author1=Hugh R. Wilson|author2=Jack D. Cowan|title=Excitatory and Inhibitory Interactions in Localized Populations of Model Neurons|journal=Biophysical Journal|year=1972|volume=12|issue=1|pages=1–24|doi=10.1016/S0006-3495(72)86068-5|url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1484078/}}</ref>。

== 基本信息 ==
{| class="wikitable"
! 项目 !! 内容
|-
| 英文名称 || Wilson–Cowan model，简称 WC 模型
|-
| 提出者 || Hugh R. Wilson、Jack D. Cowan
|-
| 历史来源 || 1972 年的局部群体模型，1973 年的空间推广
|-
| 数学形式 || 两个耦合的常[[微分方程]]，可推广为多群体网络或空间积分—微分方程
|-
| 状态变量 || 兴奋性群体活动 <math>E(t)</math>、抑制性群体活动 <math>I(t)</math>
|-
| 主要参数 || 群体间耦合强度、响应阈值与增益、时间常数、外部输入
|-
| 典型行为 || 稳定态、阻尼响应、[[极限环]]、双稳态与滞后、空间活动传播
|}

== 历史溯源 ==
1972 年，Wilson 与 Cowan 从局部[[神经元]]群体出发，把[[兴奋性与抑制性活动]]作为共同决定群体状态的两个变量。他们首先考虑神经元的[[响应阈值]]、[[不应期]]（一次放电后短时间内难以再次放电的阶段）以及过去活动对当前输入的影响，再通过[[时间粗粒化]]，即对短时间内的活动作平滑平均，得到便于[[相平面分析]]的[[微分方程]]。原论文用这一框架讨论了维持振荡和[[多重滞后]]等现象<ref name="Wilson1972" />。

1973 年，两位作者进一步将群体活动写成空间与时间的函数，考虑皮层和丘脑组织中随距离变化的[[侧向连接]]，形成了空间分布的模型<ref name="Wilson1973">{{cite journal|author1=Hugh R. Wilson|author2=Jack D. Cowan|title=A mathematical theory of the functional dynamics of cortical and thalamic nervous tissue|journal=Kybernetik|year=1973|volume=13|issue=2|pages=55–80|doi=10.1007/BF00288786|url=https://link.springer.com/article/10.1007/BF00288786}}</ref>。此后，Wilson–Cowan 方程成为[[群体模型]]和[[神经场]]的重要基础。2016 年 Cowan 等人的文章总结了确定性、空间分布及[[随机版本]]之间的联系<ref name="Cowan2016">{{cite journal|author1=Jack D. Cowan|author2=Jeremy Neuman|author3=Wim van Drongelen|title=Wilson–Cowan Equations for Neocortical Dynamics|journal=The Journal of Mathematical Neuroscience|year=2016|volume=6|pages=1|doi=10.1186/s13408-015-0034-5|url=https://link.springer.com/article/10.1186/s13408-015-0034-5}}</ref>。

== 模型概述 ==
=== [[群体活动]]与建模假设 ===
[[局部模型]]把一个空间区域中的神经元分为[[兴奋性]]和[[抑制性]]两类，并用各类群体的平均活动概括内部大量细胞的响应。这种[[均场描述]]，是以总体平均作用代替逐个细胞之间的相互作用。其适用条件包括：所选群体内部的响应具有一定相似性；关心的时间尺度允许平滑单次放电；群体之间的[[有效连接]]可用少量参数表示<ref name="Wilson1972" />。

<math>E</math> 和 <math>I</math> 都是标量。原始推导中的活动与单位时间内被激活的细胞比例及其时间平均有关。现代应用也常将它们解释为[[归一化的群体放电率]]。

=== 含不应期的形式 ===
先定义两类群体收到的净输入：
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}u_E&=w_{EE}E-w_{EI}I+P(t),\\u_I&=w_{IE}E-w_{II}I+Q(t).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|1}}}}
其中 <math>w_{\alpha\beta}\geq0</math> 表示从来源群体 <math>\beta</math> 到目标群体 <math>\alpha</math> 的有效耦合强度，下标的第一个字母表示接收者。兴奋作用带正号，抑制作用带负号。<math>P(t)</math>、<math>Q(t)</math> 分别为两类群体的外部输入偏置，可表示背景驱动的增加或降低。

吸收输入的标度系数后，含不应期的 Wilson–Cowan 方程可写为<ref name="Wilson1972" /><ref name="Cowan2016" />：
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\tau_E\dot E&=-E+(1-r_EE)S_E(u_E),\\\tau_I\dot I&=-I+(1-r_II)S_I(u_I).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|2}}}}
<math>\tau_E,\tau_I\gt0</math> 为有效响应时间常数；<math>S_E,S_I</math> 为群体响应函数，描述给定输入下达到激活阈值的细胞比例。<math>r_E,r_I</math> 是按活动尺度换算的不应期系数，乘积 <math>r_EE,r_II</math> 无量纲。因子 <math>1-r_EE</math> 和 <math>1-r_II</math> 概括仍可响应的细胞比例，因此高活动会减少进一步被招募的细胞。

原文为使背景态的响应为零，还使用了平移后的响应函数，例如 <math>S_\alpha(u)=F_\alpha(u)-F_\alpha(0)</math>。这种约定下，小的负活动可表示相对背景活动的降低；活动范围应与函数的平移和尺度一起解释<ref name="Wilson1972" />。

=== 常用的归一化速率形式 ===
在简化的群体速率模型中，常把不应期的显式因子省去，将饱和作用放入输入—输出函数，得到<ref name="Buice2013">{{cite journal|author1=Michael A. Buice|author2=Carson C. Chow|title=Beyond mean field theory: statistical field theory for neural networks|journal=Journal of Statistical Mechanics: Theory and Experiment|year=2013|volume=2013|pages=P03003|doi=10.1088/1742-5468/2013/03/P03003|url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4169078/}}</ref>：
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\tau_E\dot E&=-E+F_E(u_E),\\\tau_I\dot I&=-I+F_I(u_I).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|3}}}}
本文选用未作背景平移的 logistic 函数，即平滑上升的 S 形响应函数：
{{NumBlk|:|<math>F_\alpha(u)=\frac{1}{1+\exp[-a_\alpha(u-\theta_\alpha)]}</math>|{{EquationRef|4}}}}
其中 <math>\alpha\in\{E,I\}</math>，<math>a_\alpha\gt0</math> 控制响应曲线的陡峭程度，<math>\theta_\alpha</math> 为响应达到最大值一半时的输入。弱输入激活少量细胞，输入接近阈值时活动迅速增加，强输入时响应逐渐饱和。

式（3）可理解为：活动以时间常数 <math>\tau_\alpha</math> 向当前输入所规定的目标活动靠近。由于式（4）介于 0 与 1 之间，若初值在 <math>[0,1]^2</math> 内，四条边界上的速度均指向区域内部或沿边界运动，因而这个活动区间在连续时间系统中保持不变。'''下文稳定性分析和两张数值图均采用式（1）、（3）、（4）的约定。'''

== 动力学机制 ==
=== 兴奋与抑制反馈 ===
兴奋性群体可以通过 <math>w_{EE}</math> 增强自身活动，同时通过 <math>w_{IE}</math> 招募抑制性群体。随后，抑制活动通过 <math>w_{EI}</math> 降低兴奋性群体收到的净输入。这个“兴奋增强—抑制招募—兴奋受限”的反馈环路，与非线性响应和响应时间共同决定系统是回到稳定态，还是形成周期活动。<math>w_{II}</math> 则控制抑制性群体内部的负反馈。

=== 零倾线与平衡点 ===
对于恒定输入 <math>P,Q</math>，零倾线是某一变量变化速度为零的点所组成的曲线。式（3）的两条零倾线满足：
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\dot E=0:&\quad E=F_E(w_{EE}E-w_{EI}I+P),\\\dot I=0:&\quad I=F_I(w_{IE}E-w_{II}I+Q).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|5}}}}
它们的交点为平衡点，也称[[不动点]]，记为 <math>(E_*,I_*)</math>。在该点两类群体的活动都保持恒定。零倾线附近的箭头和轨迹可以直观呈现活动如何增长、受到抑制并恢复；交点的稳定性需要由完整二维系统判断。

=== 平衡点的局部稳定性 ===
在平衡点附近，用向量 <math>\mathbf{x}=(E,I)^{\mathsf T}</math> 表示状态。小扰动的变化由雅可比矩阵（描述各变量对速度的局部影响的矩阵）控制。令 <math>f_E=F_E'(u_{E*})</math>、<math>f_I=F_I'(u_{I*})</math>，则
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\mathbf{J}_*&=\begin{pmatrix}j_{11}&j_{12}\\j_{21}&j_{22}\end{pmatrix},\\j_{11}&=\frac{-1+w_{EE}f_E}{\tau_E},\\j_{12}&=-\frac{w_{EI}f_E}{\tau_E},\\j_{21}&=\frac{w_{IE}f_I}{\tau_I},\\j_{22}&=\frac{-1-w_{II}f_I}{\tau_I}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|6}}}}
对于式（4），有 <math>F_\alpha'=a_\alpha F_\alpha(1-F_\alpha)</math>。因此，改变外部输入会移动工作点，同时改变有效响应增益；相同的连接权重也可在不同输入下产生不同动力学。

矩阵的迹和行列式为
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\operatorname{tr}\mathbf{J}_*&=j_{11}+j_{22},\\\det\mathbf{J}_*&=j_{11}j_{22}-j_{12}j_{21}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|7}}}}
在非临界情形下，<math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*\lt0</math> 且 <math>\det\mathbf{J}_*\gt0</math> 表示平衡点局部渐近稳定，即足够小的扰动随时间衰减。如果[[特征值]]为具有负实部的共轭复数，恢复过程表现为阻尼振荡。行列式为负时，平衡点是鞍点：某些方向的扰动衰减，另一些方向的扰动增长。

=== Hopf 分岔与群体振荡 ===
当输入、耦合或时间常数变化时，平衡点可能通过 Hopf [[分岔]]改变稳定性。这是指一对复特征值的实部穿过零，附近出现或消失周期轨道。其线性候选条件与角频率为
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\operatorname{tr}\mathbf{J}_*&=0,\qquad \det\mathbf{J}_*\gt0,\\\omega_{\mathrm H}&=\sqrt{\det\mathbf{J}_*}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|8}}}}
要确认为通常的非退化 Hopf 分岔，还需检查特征值实部随控制参数确实穿过零，并检查决定新生周期轨道性质的非线性条件。周期轨道稳定时，邻近轨迹逐渐靠近一个重复运动的闭合环，即稳定极限环。式（8）的频率只描述分岔附近的线性尺度，较大振幅振荡的周期需要由非线性轨道计算。

=== 双稳态与滞后 ===
当递归兴奋与非线性响应足够强时，同一输入可对应两个稳定平衡态。不同初值可能分别进入低活动态和高活动态，这称为双稳态；将轨迹吸引到同一状态的初值集合称为该状态的吸引域。若缓慢增加和降低输入时，系统沿不同稳定分支运动，并在不同阈值发生跳转，就会产生滞后。它使当前活动保留先前刺激的影响，为持续活动与短时记忆提供一种动力学机制<ref name="Wilson1972" />。

== 神经科学意义与典型现象 ==
=== 群体节律与输入调制 ===
模型中的周期运动描述两类神经元群体平均活动的起伏。输入既能改变平均活动，也能改变稳定性、振幅和周期。把时间常数标定到实际单位后，可将模型的振荡频率与实验节律比较；本文示例保留无量纲时间，重点展示兴奋—抑制反馈产生群体振荡的机制。

=== 兴奋—抑制平衡与活动稳态 ===
[[兴奋-抑制平衡|兴奋—抑制平衡]]指兴奋与抑制作用在合适的工作点附近相互制约。Wilson–Cowan 模型将这一关系表达为输入权重、响应增益和时间尺度之间的配合。2025 年的一项研究在模型中加入兴奋与抑制突触调节以及内在兴奋性调节，考察了这些稳态机制如何维持目标放电率，并改变系统相对振荡分岔的位置和振荡频率。这说明平均活动的维持与振荡动力学的调节可以由不同机制协同完成<ref name="Pascoa2025">{{cite journal|author1=Francisco Páscoa dos Santos|author2=Paul F. M. J. Verschure|title=Excitatory-inhibitory homeostasis and bifurcation control in the Wilson-Cowan model of cortical dynamics|journal=PLOS Computational Biology|year=2025|volume=21|issue=1|pages=e1012723|doi=10.1371/journal.pcbi.1012723|url=https://journals.plos.org/ploscompbiol/article?id=10.1371/journal.pcbi.1012723}}</ref>。

=== 活动传播与随机波动 ===
空间版本可以研究局部刺激怎样形成传播波，以及抑制怎样限制响应的空间范围。Cowan 等人讨论了弱刺激引发衰减传播、较强刺激引发局部响应的模型机制；随机版本则进一步描述有限数量细胞的活动波动及群体之间的相关性<ref name="Cowan2016" />。这些扩展分别对应“活动在哪里传播”和“平均活动周围怎样波动”两个不同问题。

== 数值仿真与典型结果 ==
以下两张图由式（1）、（3）、（4）直接计算生成，属于原创教学性数值示例。它们使用可重复的确定性参数，展示方程允许的动力学行为。共同参数为 <math>a_E=a_I=1</math>、<math>\theta_E=\theta_I=4</math>、<math>\tau_E=1</math>、<math>\tau_I=3</math>、<math>w_{EE}=12</math>、<math>w_{IE}=10</math>、<math>w_{II}=0</math>、<math>Q=0</math>；全部变量和时间均无量纲。

{| class="wikitable"
! 示例 !! <math>w_{EI}</math> !! <math>P</math> !! 初值 <math>(E_0,I_0)</math> !! 结果
|-
| 图1左列 || 10 || 1 || (0.1, 0.1) || 阻尼响应后趋于稳定平衡态
|-
| 图1右列 || 10 || 2 || (0.1, 0.1) || 持续群体振荡
|-
| 图2右图 || 2 || 0 || (0.08, 0.08) 或 (0.8, 0.8) || 分别趋于低活动态和高活动态
|}

=== 稳定响应与持续振荡 ===
[[文件:WilsonCowan_oscillation_20261011.png|thumb|left|650px|图1：同一组连接权重下，改变恒定输入产生的时间响应与相平面轨迹。（a）、（b）蓝实线为兴奋活动 <math>E</math>，橙虚线为抑制活动 <math>I</math>；（c）、（d）蓝线与橙虚线分别为两条零倾线，黑线为轨迹，实心点为稳定平衡点，空心点为不稳定平衡点。灰箭头只表示运动方向。左列坐标放大以显示阻尼过程；右下图的黑色闭合轨迹取 <math>t=100</math> 至 <math>200</math>，灰点线显示此前的暂态。参数见本节表格。图源：杨明哲依据本文方程计算绘制，CC BY-SA 3.0。]]
<div style="clear:both;"></div>

<math>P=1</math> 时，平衡活动约为 <math>(E_*,I_*)=(0.08204,0.03994)</math>，雅可比矩阵的一对特征值实部为负，轨迹最终收敛。<math>P=2</math> 时，唯一平衡点约为 <math>(0.27904,0.22977)</math>，其特征值实部为正；给定初值的轨迹经过暂态后进入持续振荡。在 <math>t=100</math> 至 <math>200</math> 内，兴奋活动约在 <math>0.01493</math> 与 <math>0.93400</math> 之间变化，周期约为 <math>14.93</math> 个无量纲时间单位。图中抑制活动的峰值晚于兴奋活动，体现反馈招募的过程。

=== 双稳态与平衡解分支 ===
当 <math>w_{II}=0</math> 时，可用兴奋活动 <math>E</math> 参数化平衡解：
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}I(E)&=F_I(w_{IE}E+Q),\\P(E)&=\theta_E+\frac{1}{a_E}\ln\frac{E}{1-E}\\&\quad-w_{EE}E+w_{EI}I(E).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|9}}}}
这里 <math>0\lt E\lt1</math>。计算式（9）并用式（6）的特征值判断稳定性，可获得平衡解分支，而不是仅凭有限时间积分估计分支。

[[文件:WilsonCowan_bistability_20261011.png|thumb|left|650px|图2：将抑制到兴奋的耦合改为 <math>w_{EI}=2</math> 后出现双稳态。（a）横轴为恒定输入偏置 <math>P</math>，纵轴为平衡兴奋活动；蓝实线稳定，灰虚线不稳定，空心圆为平衡分支折点。（b）固定 <math>P=0</math>，蓝实线和蓝虚线分别从低、高活动初值出发，收敛到不同稳定态。全部时间和活动无量纲，其余参数见本节。图源：杨明哲依据本文方程计算绘制，CC BY-SA 3.0。]]
<div style="clear:both;"></div>

在 <math>P=0</math> 时，两个稳定平衡态的兴奋活动约为 <math>0.02240</math> 和 <math>0.99746</math>，中间存在兴奋活动约为 <math>0.32850</math> 的鞍点。两处折点的输入约为 <math>-2.61895</math> 和 <math>0.69763</math>；在它们之间，高、低活动稳定态共存。准静态地改变输入，即让每次输入变化后的状态充分松弛，可以沿稳定分支观察到跳转阈值不同的滞后过程。负的 <math>P</math> 表示输入偏置降低，其解释依赖背景输入的标定。

=== 数值计算与结果判读 ===
图中轨迹用自适应 RK45 方法积分，相对容差为 <math>10^{-9}</math>，绝对容差为 <math>10^{-11}</math>，最大步长为 <math>0.05</math>。将最大步长减半并收紧容差后，图1振荡在所检验时间区间内的活动差异小于 <math>2\times10^{-8}</math>。计算时应同时记录方程版本、响应函数、全部参数、初值、积分时长和舍去的暂态。

判读结果时，稳定性可由特征值支持，持续振荡需在足够长的时间窗内观察，双稳态需比较多个初值。周期统计应在暂态之后进行；扫描输入时，正向和反向扫描有助于发现滞后。若使用固定步长积分，还应减小步长检查结果是否保持，并确认活动没有因离散误差离开所选的物理范围。

== 耦合与空间扩展 ==
=== 多群体网络 ===
将每个局部区域表示为一对兴奋—抑制群体，可建立多个区域耦合的网络。对于第 <math>k</math> 个区域，令 <math>x_{E,k}=E_k</math>、<math>x_{I,k}=I_k</math>，一种归一化速率推广为
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\tau_{\alpha,k}\dot x_{\alpha,k}&=-x_{\alpha,k}+F_\alpha(u_{\alpha,k}),\\u_{\alpha,k}&=P_{\alpha,k}(t)\\&\quad+\sum_{j=1}^{N}\bigl(W^{\alpha E}_{kj}E_j-W^{\alpha I}_{kj}I_j\bigr).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|10}}}}
其中 <math>N</math> 为区域数，<math>\alpha\in\{E,I\}</math>。<math>W^{\alpha E}_{kj}</math> 和 <math>W^{\alpha I}_{kj}</math> 分别是耦合矩阵 <math>\mathbf{W}^{\alpha E}</math>、<math>\mathbf{W}^{\alpha I}</math> 的非负元素，表示从区域 <math>j</math> 的兴奋或抑制群体到区域 <math>k</math> 的目标群体的作用。局部连接可包含在 <math>j=k</math> 的项中。

加入传输时延时，将来源活动改写为 <math>E_j(t-d_{kj})</math> 或 <math>I_j(t-d_{kj})</math>，其中 <math>d_{kj}\geq0</math> 为时延。网络的连接方式和时延会改变群体之间的节律协调。例如，Thivierge 等人在耦合群体模型与脉冲神经元网络中研究了三节点中继连接，展示了连接方向、反馈强度和传输时延怎样影响周期活动及同步<ref name="Thivierge2014">{{cite journal|author1=Jean-Philippe Thivierge|author2=Rosa Comas|author3=André Longtin|title=Attractor dynamics in local neuronal networks|journal=Frontiers in Neural Circuits|year=2014|volume=8|pages=22|doi=10.3389/fncir.2014.00022|url=https://www.frontiersin.org/journals/neural-circuits/articles/10.3389/fncir.2014.00022/full}}</ref>。

=== 空间连续的神经场 ===
当群体位置连续分布时，可用 <math>\mathbf{r}</math> 表示空间位置，将离散求和改为空间积分。沿用本文速率约定，空间输入可写为
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}u_\alpha(\mathbf{r},t)&=P_\alpha(\mathbf{r},t)\\&\quad+\int_\Omega K_{\alpha E}(\mathbf{r},\mathbf{r}')E(\mathbf{r}',t)\,\mathrm d\mathbf{r}'\\&\quad-\int_\Omega K_{\alpha I}(\mathbf{r},\mathbf{r}')I(\mathbf{r}',t)\,\mathrm d\mathbf{r}'.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|11}}}}
<math>\Omega</math> 为组织区域，<math>K_{\alpha\beta}</math> 为描述连接强度如何随空间位置变化的核函数，可把细胞密度等系数吸收其中。把式（11）代入对应的局部速率方程，便可考察传播波和空间活动图样。原始空间模型还保留不应期等因素；研究问题、连接核和边界条件共同决定具体形式<ref name="Cowan2016" />。

=== 随机与适应性扩展 ===
随机版本从有限数量细胞的激活与静息转换出发，使平均活动之外的波动和相关性也能进入描述。Buice 与 Chow 讨论了从均场方程向统计描述扩展的方法，以及微观假设怎样影响波动项<ref name="Buice2013" />。适应性版本则增加随活动变化的阈值、突触强度或其他慢变量，用于研究活动稳态调节等问题<ref name="Pascoa2025" />。

== 优势与局限 ==
Wilson–Cowan 模型用少量变量明确表达兴奋、抑制、反馈和响应饱和之间的关系。局部二维形式可以直接绘制相平面、求平衡点并分析分岔；网络和空间版本则便于研究连接结构如何塑造集体活动。

它的解释力来自群体层次的概括。单次动作电位波形、离子通道动力学和细胞间差异，需要更细致的模型描述；有限规模波动与相关性，需要相应的随机或统计扩展。参数通常是有效参数，与实验中的某一种突触强度或某一个膜时间常数之间的关系须通过具体标定建立<ref name="Buice2013" />。

对本文光滑的、恒定输入的二维自治系统，相平面动力学受到二维系统理论的约束；研究确定性混沌等更复杂活动，通常需要网络、时延、外部时变驱动或额外状态变量。选择模型版本时，应使变量含义、时间尺度及观测量与所研究的问题相匹配。

== 与其他模型的关系 ==
{| class="wikitable"
! 模型 !! 基本描述对象 !! 与 Wilson–Cowan 模型的关系
|-
| [[霍奇金-赫胥黎模型]] || 神经膜电位与离子通道门控 || 提供更细致的细胞电生理机制；WC 侧重群体平均活动
|-
| [[FitzHugh-Nagumo模型|FHN 模型]] || 兴奋与恢复两个变量 || 同样便于相平面分析，但两变量的生物含义分别是兴奋—恢复与兴奋性—抑制性群体活动
|-
| [[鲁尔科夫映射]] || 离散时间的快速兴奋与慢恢复 || 适于模拟放电和簇发；WC 的连续时间速率描述用于分析群体反馈与节律
|-
| 脉冲神经元网络 || 每个细胞的放电时刻及相互作用 || 能保留细胞与连接的差异；WC 对集体活动作较低维度的概括
|-
| [[神经场]] || 连续空间中的群体活动 || WC 的空间推广是神经场模型的一类，可描述侧向连接和活动传播
|}

== 参考文献 ==
<references />

== 署名 ==
贡献者：杨明哲。

Wilson-Cowan模型

2026-10-11T00:37:53Z

Matthew：/* 历史溯源 */

'''Wilson–Cowan 模型'''（Wilson–Cowan model）是描述兴奋性与抑制性[[神经元]]群体相互作用的动力学模型。它用两个随时间变化的活动量，概括局部神经组织中两类群体的平均响应，并通过非线性的输入—输出关系描述活动的招募与饱和。模型能够表现稳定背景活动、阻尼振荡、持续群体振荡及[[多稳态]]，为连接局部[[神经回路]]与较大尺度的[[神经动力学]]提供了简洁框架<ref name="Wilson1972">{{cite journal|author1=Hugh R. Wilson|author2=Jack D. Cowan|title=Excitatory and Inhibitory Interactions in Localized Populations of Model Neurons|journal=Biophysical Journal|year=1972|volume=12|issue=1|pages=1–24|doi=10.1016/S0006-3495(72)86068-5|url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1484078/}}</ref>。

== 基本信息 ==
{| class="wikitable"
! 项目 !! 内容
|-
| 英文名称 || Wilson–Cowan model，简称 WC 模型
|-
| 提出者 || Hugh R. Wilson、Jack D. Cowan
|-
| 历史来源 || 1972 年的局部群体模型，1973 年的空间推广
|-
| 数学形式 || 两个耦合的常[[微分方程]]，可推广为多群体网络或空间积分—微分方程
|-
| 状态变量 || 兴奋性群体活动 <math>E(t)</math>、抑制性群体活动 <math>I(t)</math>
|-
| 主要参数 || 群体间耦合强度、响应阈值与增益、时间常数、外部输入
|-
| 典型行为 || 稳定态、阻尼响应、[[极限环]]、双稳态与滞后、空间活动传播
|}

== 历史溯源 ==
1972 年，Wilson 与 Cowan 从局部[[神经元]]群体出发，把[[兴奋性与抑制性活动]]作为共同决定群体状态的两个变量。他们首先考虑神经元的[[响应阈值]]、[[不应期]]（一次放电后短时间内难以再次放电的阶段）以及过去活动对当前输入的影响，再通过[[时间粗粒化]]，即对短时间内的活动作平滑平均，得到便于[[相平面分析]]的[[微分方程]]。原论文用这一框架讨论了维持振荡和[[多重滞后]]等现象<ref name="Wilson1972" />。

1973 年，两位作者进一步将群体活动写成空间与时间的函数，考虑皮层和丘脑组织中随距离变化的[[侧向连接]]，形成了空间分布的模型<ref name="Wilson1973">{{cite journal|author1=Hugh R. Wilson|author2=Jack D. Cowan|title=A mathematical theory of the functional dynamics of cortical and thalamic nervous tissue|journal=Kybernetik|year=1973|volume=13|issue=2|pages=55–80|doi=10.1007/BF00288786|url=https://link.springer.com/article/10.1007/BF00288786}}</ref>。此后，Wilson–Cowan 方程成为[[群体模型]]和[[神经场]]的重要基础。2016 年 Cowan 等人的文章总结了确定性、空间分布及[[随机版本]]之间的联系<ref name="Cowan2016">{{cite journal|author1=Jack D. Cowan|author2=Jeremy Neuman|author3=Wim van Drongelen|title=Wilson–Cowan Equations for Neocortical Dynamics|journal=The Journal of Mathematical Neuroscience|year=2016|volume=6|pages=1|doi=10.1186/s13408-015-0034-5|url=https://link.springer.com/article/10.1186/s13408-015-0034-5}}</ref>。

== 模型概述 ==
=== 群体活动与建模假设 ===
局部模型把一个空间区域中的神经元分为兴奋性和抑制性两类，并用各类群体的平均活动概括内部大量细胞的响应。这种均场描述，是以总体平均作用代替逐个细胞之间的相互作用。其适用条件包括：所选群体内部的响应具有一定相似性；关心的时间尺度允许平滑单次放电；群体之间的有效连接可用少量参数表示<ref name="Wilson1972" />。

<math>E</math> 和 <math>I</math> 都是标量。原始推导中的活动与单位时间内被激活的细胞比例及其时间平均有关；现代应用也常将它们解释为归一化的群体放电率。具体的单位、零点和最大活动值由所采用的版本决定。本文数值示例采用取值在 0 与 1 之间的无量纲速率形式。

=== 含不应期的形式 ===
先定义两类群体收到的净输入：
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}u_E&=w_{EE}E-w_{EI}I+P(t),\\u_I&=w_{IE}E-w_{II}I+Q(t).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|1}}}}
其中 <math>w_{\alpha\beta}\geq0</math> 表示从来源群体 <math>\beta</math> 到目标群体 <math>\alpha</math> 的有效耦合强度，下标的第一个字母表示接收者。兴奋作用带正号，抑制作用带负号。<math>P(t)</math>、<math>Q(t)</math> 分别为两类群体的外部输入偏置，可表示背景驱动的增加或降低。

吸收输入的标度系数后，含不应期的 Wilson–Cowan 方程可写为<ref name="Wilson1972" /><ref name="Cowan2016" />：
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\tau_E\dot E&=-E+(1-r_EE)S_E(u_E),\\\tau_I\dot I&=-I+(1-r_II)S_I(u_I).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|2}}}}
<math>\tau_E,\tau_I\gt0</math> 为有效响应时间常数；<math>S_E,S_I</math> 为群体响应函数，描述给定输入下达到激活阈值的细胞比例。<math>r_E,r_I</math> 是按活动尺度换算的不应期系数，乘积 <math>r_EE,r_II</math> 无量纲。因子 <math>1-r_EE</math> 和 <math>1-r_II</math> 概括仍可响应的细胞比例，因此高活动会减少进一步被招募的细胞。

原文为使背景态的响应为零，还使用了平移后的响应函数，例如 <math>S_\alpha(u)=F_\alpha(u)-F_\alpha(0)</math>。这种约定下，小的负活动可表示相对背景活动的降低；活动范围应与函数的平移和尺度一起解释<ref name="Wilson1972" />。

=== 常用的归一化速率形式 ===
在简化的群体速率模型中，常把不应期的显式因子省去，将饱和作用放入输入—输出函数，得到<ref name="Buice2013">{{cite journal|author1=Michael A. Buice|author2=Carson C. Chow|title=Beyond mean field theory: statistical field theory for neural networks|journal=Journal of Statistical Mechanics: Theory and Experiment|year=2013|volume=2013|pages=P03003|doi=10.1088/1742-5468/2013/03/P03003|url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4169078/}}</ref>：
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\tau_E\dot E&=-E+F_E(u_E),\\\tau_I\dot I&=-I+F_I(u_I).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|3}}}}
本文选用未作背景平移的 logistic 函数，即平滑上升的 S 形响应函数：
{{NumBlk|:|<math>F_\alpha(u)=\frac{1}{1+\exp[-a_\alpha(u-\theta_\alpha)]}</math>|{{EquationRef|4}}}}
其中 <math>\alpha\in\{E,I\}</math>，<math>a_\alpha\gt0</math> 控制响应曲线的陡峭程度，<math>\theta_\alpha</math> 为响应达到最大值一半时的输入。弱输入激活少量细胞，输入接近阈值时活动迅速增加，强输入时响应逐渐饱和。

式（3）可理解为：活动以时间常数 <math>\tau_\alpha</math> 向当前输入所规定的目标活动靠近。由于式（4）介于 0 与 1 之间，若初值在 <math>[0,1]^2</math> 内，四条边界上的速度均指向区域内部或沿边界运动，因而这个活动区间在连续时间系统中保持不变。'''下文稳定性分析和两张数值图均采用式（1）、（3）、（4）的约定。'''

== 动力学机制 ==
=== 兴奋与抑制反馈 ===
兴奋性群体可以通过 <math>w_{EE}</math> 增强自身活动，同时通过 <math>w_{IE}</math> 招募抑制性群体。随后，抑制活动通过 <math>w_{EI}</math> 降低兴奋性群体收到的净输入。这个“兴奋增强—抑制招募—兴奋受限”的反馈环路，与非线性响应和响应时间共同决定系统是回到稳定态，还是形成周期活动。<math>w_{II}</math> 则控制抑制性群体内部的负反馈。

=== 零倾线与平衡点 ===
对于恒定输入 <math>P,Q</math>，零倾线是某一变量变化速度为零的点所组成的曲线。式（3）的两条零倾线满足：
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\dot E=0:&\quad E=F_E(w_{EE}E-w_{EI}I+P),\\\dot I=0:&\quad I=F_I(w_{IE}E-w_{II}I+Q).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|5}}}}
它们的交点为平衡点，也称[[不动点]]，记为 <math>(E_*,I_*)</math>。在该点两类群体的活动都保持恒定。零倾线附近的箭头和轨迹可以直观呈现活动如何增长、受到抑制并恢复；交点的稳定性需要由完整二维系统判断。

=== 平衡点的局部稳定性 ===
在平衡点附近，用向量 <math>\mathbf{x}=(E,I)^{\mathsf T}</math> 表示状态。小扰动的变化由雅可比矩阵（描述各变量对速度的局部影响的矩阵）控制。令 <math>f_E=F_E'(u_{E*})</math>、<math>f_I=F_I'(u_{I*})</math>，则
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\mathbf{J}_*&=\begin{pmatrix}j_{11}&j_{12}\\j_{21}&j_{22}\end{pmatrix},\\j_{11}&=\frac{-1+w_{EE}f_E}{\tau_E},\\j_{12}&=-\frac{w_{EI}f_E}{\tau_E},\\j_{21}&=\frac{w_{IE}f_I}{\tau_I},\\j_{22}&=\frac{-1-w_{II}f_I}{\tau_I}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|6}}}}
对于式（4），有 <math>F_\alpha'=a_\alpha F_\alpha(1-F_\alpha)</math>。因此，改变外部输入会移动工作点，同时改变有效响应增益；相同的连接权重也可在不同输入下产生不同动力学。

矩阵的迹和行列式为
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\operatorname{tr}\mathbf{J}_*&=j_{11}+j_{22},\\\det\mathbf{J}_*&=j_{11}j_{22}-j_{12}j_{21}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|7}}}}
在非临界情形下，<math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*\lt0</math> 且 <math>\det\mathbf{J}_*\gt0</math> 表示平衡点局部渐近稳定，即足够小的扰动随时间衰减。如果[[特征值]]为具有负实部的共轭复数，恢复过程表现为阻尼振荡。行列式为负时，平衡点是鞍点：某些方向的扰动衰减，另一些方向的扰动增长。

=== Hopf 分岔与群体振荡 ===
当输入、耦合或时间常数变化时，平衡点可能通过 Hopf [[分岔]]改变稳定性。这是指一对复特征值的实部穿过零，附近出现或消失周期轨道。其线性候选条件与角频率为
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\operatorname{tr}\mathbf{J}_*&=0,\qquad \det\mathbf{J}_*\gt0,\\\omega_{\mathrm H}&=\sqrt{\det\mathbf{J}_*}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|8}}}}
要确认为通常的非退化 Hopf 分岔，还需检查特征值实部随控制参数确实穿过零，并检查决定新生周期轨道性质的非线性条件。周期轨道稳定时，邻近轨迹逐渐靠近一个重复运动的闭合环，即稳定极限环。式（8）的频率只描述分岔附近的线性尺度，较大振幅振荡的周期需要由非线性轨道计算。

=== 双稳态与滞后 ===
当递归兴奋与非线性响应足够强时，同一输入可对应两个稳定平衡态。不同初值可能分别进入低活动态和高活动态，这称为双稳态；将轨迹吸引到同一状态的初值集合称为该状态的吸引域。若缓慢增加和降低输入时，系统沿不同稳定分支运动，并在不同阈值发生跳转，就会产生滞后。它使当前活动保留先前刺激的影响，为持续活动与短时记忆提供一种动力学机制<ref name="Wilson1972" />。

== 神经科学意义与典型现象 ==
=== 群体节律与输入调制 ===
模型中的周期运动描述两类神经元群体平均活动的起伏。输入既能改变平均活动，也能改变稳定性、振幅和周期。把时间常数标定到实际单位后，可将模型的振荡频率与实验节律比较；本文示例保留无量纲时间，重点展示兴奋—抑制反馈产生群体振荡的机制。

=== 兴奋—抑制平衡与活动稳态 ===
[[兴奋-抑制平衡|兴奋—抑制平衡]]指兴奋与抑制作用在合适的工作点附近相互制约。Wilson–Cowan 模型将这一关系表达为输入权重、响应增益和时间尺度之间的配合。2025 年的一项研究在模型中加入兴奋与抑制突触调节以及内在兴奋性调节，考察了这些稳态机制如何维持目标放电率，并改变系统相对振荡分岔的位置和振荡频率。这说明平均活动的维持与振荡动力学的调节可以由不同机制协同完成<ref name="Pascoa2025">{{cite journal|author1=Francisco Páscoa dos Santos|author2=Paul F. M. J. Verschure|title=Excitatory-inhibitory homeostasis and bifurcation control in the Wilson-Cowan model of cortical dynamics|journal=PLOS Computational Biology|year=2025|volume=21|issue=1|pages=e1012723|doi=10.1371/journal.pcbi.1012723|url=https://journals.plos.org/ploscompbiol/article?id=10.1371/journal.pcbi.1012723}}</ref>。

=== 活动传播与随机波动 ===
空间版本可以研究局部刺激怎样形成传播波，以及抑制怎样限制响应的空间范围。Cowan 等人讨论了弱刺激引发衰减传播、较强刺激引发局部响应的模型机制；随机版本则进一步描述有限数量细胞的活动波动及群体之间的相关性<ref name="Cowan2016" />。这些扩展分别对应“活动在哪里传播”和“平均活动周围怎样波动”两个不同问题。

== 数值仿真与典型结果 ==
以下两张图由式（1）、（3）、（4）直接计算生成，属于原创教学性数值示例。它们使用可重复的确定性参数，展示方程允许的动力学行为。共同参数为 <math>a_E=a_I=1</math>、<math>\theta_E=\theta_I=4</math>、<math>\tau_E=1</math>、<math>\tau_I=3</math>、<math>w_{EE}=12</math>、<math>w_{IE}=10</math>、<math>w_{II}=0</math>、<math>Q=0</math>；全部变量和时间均无量纲。

{| class="wikitable"
! 示例 !! <math>w_{EI}</math> !! <math>P</math> !! 初值 <math>(E_0,I_0)</math> !! 结果
|-
| 图1左列 || 10 || 1 || (0.1, 0.1) || 阻尼响应后趋于稳定平衡态
|-
| 图1右列 || 10 || 2 || (0.1, 0.1) || 持续群体振荡
|-
| 图2右图 || 2 || 0 || (0.08, 0.08) 或 (0.8, 0.8) || 分别趋于低活动态和高活动态
|}

=== 稳定响应与持续振荡 ===
[[文件:WilsonCowan_oscillation_20261011.png|thumb|left|650px|图1：同一组连接权重下，改变恒定输入产生的时间响应与相平面轨迹。（a）、（b）蓝实线为兴奋活动 <math>E</math>，橙虚线为抑制活动 <math>I</math>；（c）、（d）蓝线与橙虚线分别为两条零倾线，黑线为轨迹，实心点为稳定平衡点，空心点为不稳定平衡点。灰箭头只表示运动方向。左列坐标放大以显示阻尼过程；右下图的黑色闭合轨迹取 <math>t=100</math> 至 <math>200</math>，灰点线显示此前的暂态。参数见本节表格。图源：杨明哲依据本文方程计算绘制，CC BY-SA 3.0。]]
<div style="clear:both;"></div>

<math>P=1</math> 时，平衡活动约为 <math>(E_*,I_*)=(0.08204,0.03994)</math>，雅可比矩阵的一对特征值实部为负，轨迹最终收敛。<math>P=2</math> 时，唯一平衡点约为 <math>(0.27904,0.22977)</math>，其特征值实部为正；给定初值的轨迹经过暂态后进入持续振荡。在 <math>t=100</math> 至 <math>200</math> 内，兴奋活动约在 <math>0.01493</math> 与 <math>0.93400</math> 之间变化，周期约为 <math>14.93</math> 个无量纲时间单位。图中抑制活动的峰值晚于兴奋活动，体现反馈招募的过程。

=== 双稳态与平衡解分支 ===
当 <math>w_{II}=0</math> 时，可用兴奋活动 <math>E</math> 参数化平衡解：
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}I(E)&=F_I(w_{IE}E+Q),\\P(E)&=\theta_E+\frac{1}{a_E}\ln\frac{E}{1-E}\\&\quad-w_{EE}E+w_{EI}I(E).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|9}}}}
这里 <math>0\lt E\lt1</math>。计算式（9）并用式（6）的特征值判断稳定性，可获得平衡解分支，而不是仅凭有限时间积分估计分支。

[[文件:WilsonCowan_bistability_20261011.png|thumb|left|650px|图2：将抑制到兴奋的耦合改为 <math>w_{EI}=2</math> 后出现双稳态。（a）横轴为恒定输入偏置 <math>P</math>，纵轴为平衡兴奋活动；蓝实线稳定，灰虚线不稳定，空心圆为平衡分支折点。（b）固定 <math>P=0</math>，蓝实线和蓝虚线分别从低、高活动初值出发，收敛到不同稳定态。全部时间和活动无量纲，其余参数见本节。图源：杨明哲依据本文方程计算绘制，CC BY-SA 3.0。]]
<div style="clear:both;"></div>

在 <math>P=0</math> 时，两个稳定平衡态的兴奋活动约为 <math>0.02240</math> 和 <math>0.99746</math>，中间存在兴奋活动约为 <math>0.32850</math> 的鞍点。两处折点的输入约为 <math>-2.61895</math> 和 <math>0.69763</math>；在它们之间，高、低活动稳定态共存。准静态地改变输入，即让每次输入变化后的状态充分松弛，可以沿稳定分支观察到跳转阈值不同的滞后过程。负的 <math>P</math> 表示输入偏置降低，其解释依赖背景输入的标定。

=== 数值计算与结果判读 ===
图中轨迹用自适应 RK45 方法积分，相对容差为 <math>10^{-9}</math>，绝对容差为 <math>10^{-11}</math>，最大步长为 <math>0.05</math>。将最大步长减半并收紧容差后，图1振荡在所检验时间区间内的活动差异小于 <math>2\times10^{-8}</math>。计算时应同时记录方程版本、响应函数、全部参数、初值、积分时长和舍去的暂态。

判读结果时，稳定性可由特征值支持，持续振荡需在足够长的时间窗内观察，双稳态需比较多个初值。周期统计应在暂态之后进行；扫描输入时，正向和反向扫描有助于发现滞后。若使用固定步长积分，还应减小步长检查结果是否保持，并确认活动没有因离散误差离开所选的物理范围。

== 耦合与空间扩展 ==
=== 多群体网络 ===
将每个局部区域表示为一对兴奋—抑制群体，可建立多个区域耦合的网络。对于第 <math>k</math> 个区域，令 <math>x_{E,k}=E_k</math>、<math>x_{I,k}=I_k</math>，一种归一化速率推广为
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\tau_{\alpha,k}\dot x_{\alpha,k}&=-x_{\alpha,k}+F_\alpha(u_{\alpha,k}),\\u_{\alpha,k}&=P_{\alpha,k}(t)\\&\quad+\sum_{j=1}^{N}\bigl(W^{\alpha E}_{kj}E_j-W^{\alpha I}_{kj}I_j\bigr).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|10}}}}
其中 <math>N</math> 为区域数，<math>\alpha\in\{E,I\}</math>。<math>W^{\alpha E}_{kj}</math> 和 <math>W^{\alpha I}_{kj}</math> 分别是耦合矩阵 <math>\mathbf{W}^{\alpha E}</math>、<math>\mathbf{W}^{\alpha I}</math> 的非负元素，表示从区域 <math>j</math> 的兴奋或抑制群体到区域 <math>k</math> 的目标群体的作用。局部连接可包含在 <math>j=k</math> 的项中。

加入传输时延时，将来源活动改写为 <math>E_j(t-d_{kj})</math> 或 <math>I_j(t-d_{kj})</math>，其中 <math>d_{kj}\geq0</math> 为时延。网络的连接方式和时延会改变群体之间的节律协调。例如，Thivierge 等人在耦合群体模型与脉冲神经元网络中研究了三节点中继连接，展示了连接方向、反馈强度和传输时延怎样影响周期活动及同步<ref name="Thivierge2014">{{cite journal|author1=Jean-Philippe Thivierge|author2=Rosa Comas|author3=André Longtin|title=Attractor dynamics in local neuronal networks|journal=Frontiers in Neural Circuits|year=2014|volume=8|pages=22|doi=10.3389/fncir.2014.00022|url=https://www.frontiersin.org/journals/neural-circuits/articles/10.3389/fncir.2014.00022/full}}</ref>。

=== 空间连续的神经场 ===
当群体位置连续分布时，可用 <math>\mathbf{r}</math> 表示空间位置，将离散求和改为空间积分。沿用本文速率约定，空间输入可写为
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}u_\alpha(\mathbf{r},t)&=P_\alpha(\mathbf{r},t)\\&\quad+\int_\Omega K_{\alpha E}(\mathbf{r},\mathbf{r}')E(\mathbf{r}',t)\,\mathrm d\mathbf{r}'\\&\quad-\int_\Omega K_{\alpha I}(\mathbf{r},\mathbf{r}')I(\mathbf{r}',t)\,\mathrm d\mathbf{r}'.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|11}}}}
<math>\Omega</math> 为组织区域，<math>K_{\alpha\beta}</math> 为描述连接强度如何随空间位置变化的核函数，可把细胞密度等系数吸收其中。把式（11）代入对应的局部速率方程，便可考察传播波和空间活动图样。原始空间模型还保留不应期等因素；研究问题、连接核和边界条件共同决定具体形式<ref name="Cowan2016" />。

=== 随机与适应性扩展 ===
随机版本从有限数量细胞的激活与静息转换出发，使平均活动之外的波动和相关性也能进入描述。Buice 与 Chow 讨论了从均场方程向统计描述扩展的方法，以及微观假设怎样影响波动项<ref name="Buice2013" />。适应性版本则增加随活动变化的阈值、突触强度或其他慢变量，用于研究活动稳态调节等问题<ref name="Pascoa2025" />。

== 优势与局限 ==
Wilson–Cowan 模型用少量变量明确表达兴奋、抑制、反馈和响应饱和之间的关系。局部二维形式可以直接绘制相平面、求平衡点并分析分岔；网络和空间版本则便于研究连接结构如何塑造集体活动。

它的解释力来自群体层次的概括。单次动作电位波形、离子通道动力学和细胞间差异，需要更细致的模型描述；有限规模波动与相关性，需要相应的随机或统计扩展。参数通常是有效参数，与实验中的某一种突触强度或某一个膜时间常数之间的关系须通过具体标定建立<ref name="Buice2013" />。

对本文光滑的、恒定输入的二维自治系统，相平面动力学受到二维系统理论的约束；研究确定性混沌等更复杂活动，通常需要网络、时延、外部时变驱动或额外状态变量。选择模型版本时，应使变量含义、时间尺度及观测量与所研究的问题相匹配。

== 与其他模型的关系 ==
{| class="wikitable"
! 模型 !! 基本描述对象 !! 与 Wilson–Cowan 模型的关系
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| [[霍奇金-赫胥黎模型]] || 神经膜电位与离子通道门控 || 提供更细致的细胞电生理机制；WC 侧重群体平均活动
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| [[FitzHugh-Nagumo模型|FHN 模型]] || 兴奋与恢复两个变量 || 同样便于相平面分析，但两变量的生物含义分别是兴奋—恢复与兴奋性—抑制性群体活动
|-
| [[鲁尔科夫映射]] || 离散时间的快速兴奋与慢恢复 || 适于模拟放电和簇发；WC 的连续时间速率描述用于分析群体反馈与节律
|-
| 脉冲神经元网络 || 每个细胞的放电时刻及相互作用 || 能保留细胞与连接的差异；WC 对集体活动作较低维度的概括
|-
| [[神经场]] || 连续空间中的群体活动 || WC 的空间推广是神经场模型的一类，可描述侧向连接和活动传播
|}

== 参考文献 ==
<references />

== 署名 ==
贡献者：杨明哲。

Wilson-Cowan模型

2026-10-11T00:28:43Z

Matthew：按FHN与鲁尔科夫映射结构撰写完整词条：补充方程、稳定性、群体振荡、双稳态、空间与网络推广、6篇文献及2张原创数值图

'''Wilson–Cowan 模型'''（Wilson–Cowan model）是描述兴奋性与抑制性[[神经元]]群体相互作用的动力学模型。它用两个随时间变化的活动量，概括局部神经组织中两类群体的平均响应，并通过非线性的输入—输出关系描述活动的招募与饱和。模型能够表现稳定背景活动、阻尼振荡、持续群体振荡及[[多稳态]]，为连接局部[[神经回路]]与较大尺度的[[神经动力学]]提供了简洁框架<ref name="Wilson1972">{{cite journal|author1=Hugh R. Wilson|author2=Jack D. Cowan|title=Excitatory and Inhibitory Interactions in Localized Populations of Model Neurons|journal=Biophysical Journal|year=1972|volume=12|issue=1|pages=1–24|doi=10.1016/S0006-3495(72)86068-5|url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1484078/}}</ref>。

== 基本信息 ==
{| class="wikitable"
! 项目 !! 内容
|-
| 英文名称 || Wilson–Cowan model，简称 WC 模型
|-
| 提出者 || Hugh R. Wilson、Jack D. Cowan
|-
| 历史来源 || 1972 年的局部群体模型，1973 年的空间推广
|-
| 数学形式 || 两个耦合的常[[微分方程]]，可推广为多群体网络或空间积分—微分方程
|-
| 状态变量 || 兴奋性群体活动 <math>E(t)</math>、抑制性群体活动 <math>I(t)</math>
|-
| 主要参数 || 群体间耦合强度、响应阈值与增益、时间常数、外部输入
|-
| 典型行为 || 稳定态、阻尼响应、[[极限环]]、双稳态与滞后、空间活动传播
|}

== 历史溯源 ==
1972 年，Wilson 与 Cowan 从局部神经元群体出发，把兴奋性与抑制性活动作为共同决定群体状态的两个变量。他们首先考虑神经元的响应阈值、不应期（一次放电后短时间内难以再次放电的阶段）以及过去活动对当前输入的影响，再通过时间粗粒化，即对短时间内的活动作平滑平均，得到便于相平面分析的微分方程。原论文用这一框架讨论了维持振荡和多重滞后等现象<ref name="Wilson1972" />。

1973 年，两位作者进一步将群体活动写成空间与时间的函数，考虑皮层和丘脑组织中随距离变化的侧向连接，形成了空间分布的模型<ref name="Wilson1973">{{cite journal|author1=Hugh R. Wilson|author2=Jack D. Cowan|title=A mathematical theory of the functional dynamics of cortical and thalamic nervous tissue|journal=Kybernetik|year=1973|volume=13|issue=2|pages=55–80|doi=10.1007/BF00288786|url=https://link.springer.com/article/10.1007/BF00288786}}</ref>。此后，Wilson–Cowan 方程成为群体模型和[[神经场]]的重要基础。2016 年 Cowan 等人的文章总结了确定性、空间分布及随机版本之间的联系<ref name="Cowan2016">{{cite journal|author1=Jack D. Cowan|author2=Jeremy Neuman|author3=Wim van Drongelen|title=Wilson–Cowan Equations for Neocortical Dynamics|journal=The Journal of Mathematical Neuroscience|year=2016|volume=6|pages=1|doi=10.1186/s13408-015-0034-5|url=https://link.springer.com/article/10.1186/s13408-015-0034-5}}</ref>。

== 模型概述 ==
=== 群体活动与建模假设 ===
局部模型把一个空间区域中的神经元分为兴奋性和抑制性两类，并用各类群体的平均活动概括内部大量细胞的响应。这种均场描述，是以总体平均作用代替逐个细胞之间的相互作用。其适用条件包括：所选群体内部的响应具有一定相似性；关心的时间尺度允许平滑单次放电；群体之间的有效连接可用少量参数表示<ref name="Wilson1972" />。

<math>E</math> 和 <math>I</math> 都是标量。原始推导中的活动与单位时间内被激活的细胞比例及其时间平均有关；现代应用也常将它们解释为归一化的群体放电率。具体的单位、零点和最大活动值由所采用的版本决定。本文数值示例采用取值在 0 与 1 之间的无量纲速率形式。

=== 含不应期的形式 ===
先定义两类群体收到的净输入：
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}u_E&=w_{EE}E-w_{EI}I+P(t),\\u_I&=w_{IE}E-w_{II}I+Q(t).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|1}}}}
其中 <math>w_{\alpha\beta}\geq0</math> 表示从来源群体 <math>\beta</math> 到目标群体 <math>\alpha</math> 的有效耦合强度，下标的第一个字母表示接收者。兴奋作用带正号，抑制作用带负号。<math>P(t)</math>、<math>Q(t)</math> 分别为两类群体的外部输入偏置，可表示背景驱动的增加或降低。

吸收输入的标度系数后，含不应期的 Wilson–Cowan 方程可写为<ref name="Wilson1972" /><ref name="Cowan2016" />：
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\tau_E\dot E&=-E+(1-r_EE)S_E(u_E),\\\tau_I\dot I&=-I+(1-r_II)S_I(u_I).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|2}}}}
<math>\tau_E,\tau_I\gt0</math> 为有效响应时间常数；<math>S_E,S_I</math> 为群体响应函数，描述给定输入下达到激活阈值的细胞比例。<math>r_E,r_I</math> 是按活动尺度换算的不应期系数，乘积 <math>r_EE,r_II</math> 无量纲。因子 <math>1-r_EE</math> 和 <math>1-r_II</math> 概括仍可响应的细胞比例，因此高活动会减少进一步被招募的细胞。

原文为使背景态的响应为零，还使用了平移后的响应函数，例如 <math>S_\alpha(u)=F_\alpha(u)-F_\alpha(0)</math>。这种约定下，小的负活动可表示相对背景活动的降低；活动范围应与函数的平移和尺度一起解释<ref name="Wilson1972" />。

=== 常用的归一化速率形式 ===
在简化的群体速率模型中，常把不应期的显式因子省去，将饱和作用放入输入—输出函数，得到<ref name="Buice2013">{{cite journal|author1=Michael A. Buice|author2=Carson C. Chow|title=Beyond mean field theory: statistical field theory for neural networks|journal=Journal of Statistical Mechanics: Theory and Experiment|year=2013|volume=2013|pages=P03003|doi=10.1088/1742-5468/2013/03/P03003|url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4169078/}}</ref>：
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\tau_E\dot E&=-E+F_E(u_E),\\\tau_I\dot I&=-I+F_I(u_I).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|3}}}}
本文选用未作背景平移的 logistic 函数，即平滑上升的 S 形响应函数：
{{NumBlk|:|<math>F_\alpha(u)=\frac{1}{1+\exp[-a_\alpha(u-\theta_\alpha)]}</math>|{{EquationRef|4}}}}
其中 <math>\alpha\in\{E,I\}</math>，<math>a_\alpha\gt0</math> 控制响应曲线的陡峭程度，<math>\theta_\alpha</math> 为响应达到最大值一半时的输入。弱输入激活少量细胞，输入接近阈值时活动迅速增加，强输入时响应逐渐饱和。

式（3）可理解为：活动以时间常数 <math>\tau_\alpha</math> 向当前输入所规定的目标活动靠近。由于式（4）介于 0 与 1 之间，若初值在 <math>[0,1]^2</math> 内，四条边界上的速度均指向区域内部或沿边界运动，因而这个活动区间在连续时间系统中保持不变。'''下文稳定性分析和两张数值图均采用式（1）、（3）、（4）的约定。'''

== 动力学机制 ==
=== 兴奋与抑制反馈 ===
兴奋性群体可以通过 <math>w_{EE}</math> 增强自身活动，同时通过 <math>w_{IE}</math> 招募抑制性群体。随后，抑制活动通过 <math>w_{EI}</math> 降低兴奋性群体收到的净输入。这个“兴奋增强—抑制招募—兴奋受限”的反馈环路，与非线性响应和响应时间共同决定系统是回到稳定态，还是形成周期活动。<math>w_{II}</math> 则控制抑制性群体内部的负反馈。

=== 零倾线与平衡点 ===
对于恒定输入 <math>P,Q</math>，零倾线是某一变量变化速度为零的点所组成的曲线。式（3）的两条零倾线满足：
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\dot E=0:&\quad E=F_E(w_{EE}E-w_{EI}I+P),\\\dot I=0:&\quad I=F_I(w_{IE}E-w_{II}I+Q).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|5}}}}
它们的交点为平衡点，也称[[不动点]]，记为 <math>(E_*,I_*)</math>。在该点两类群体的活动都保持恒定。零倾线附近的箭头和轨迹可以直观呈现活动如何增长、受到抑制并恢复；交点的稳定性需要由完整二维系统判断。

=== 平衡点的局部稳定性 ===
在平衡点附近，用向量 <math>\mathbf{x}=(E,I)^{\mathsf T}</math> 表示状态。小扰动的变化由雅可比矩阵（描述各变量对速度的局部影响的矩阵）控制。令 <math>f_E=F_E'(u_{E*})</math>、<math>f_I=F_I'(u_{I*})</math>，则
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\mathbf{J}_*&=\begin{pmatrix}j_{11}&j_{12}\\j_{21}&j_{22}\end{pmatrix},\\j_{11}&=\frac{-1+w_{EE}f_E}{\tau_E},\\j_{12}&=-\frac{w_{EI}f_E}{\tau_E},\\j_{21}&=\frac{w_{IE}f_I}{\tau_I},\\j_{22}&=\frac{-1-w_{II}f_I}{\tau_I}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|6}}}}
对于式（4），有 <math>F_\alpha'=a_\alpha F_\alpha(1-F_\alpha)</math>。因此，改变外部输入会移动工作点，同时改变有效响应增益；相同的连接权重也可在不同输入下产生不同动力学。

矩阵的迹和行列式为
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\operatorname{tr}\mathbf{J}_*&=j_{11}+j_{22},\\\det\mathbf{J}_*&=j_{11}j_{22}-j_{12}j_{21}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|7}}}}
在非临界情形下，<math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*\lt0</math> 且 <math>\det\mathbf{J}_*\gt0</math> 表示平衡点局部渐近稳定，即足够小的扰动随时间衰减。如果[[特征值]]为具有负实部的共轭复数，恢复过程表现为阻尼振荡。行列式为负时，平衡点是鞍点：某些方向的扰动衰减，另一些方向的扰动增长。

=== Hopf 分岔与群体振荡 ===
当输入、耦合或时间常数变化时，平衡点可能通过 Hopf [[分岔]]改变稳定性。这是指一对复特征值的实部穿过零，附近出现或消失周期轨道。其线性候选条件与角频率为
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\operatorname{tr}\mathbf{J}_*&=0,\qquad \det\mathbf{J}_*\gt0,\\\omega_{\mathrm H}&=\sqrt{\det\mathbf{J}_*}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|8}}}}
要确认为通常的非退化 Hopf 分岔，还需检查特征值实部随控制参数确实穿过零，并检查决定新生周期轨道性质的非线性条件。周期轨道稳定时，邻近轨迹逐渐靠近一个重复运动的闭合环，即稳定极限环。式（8）的频率只描述分岔附近的线性尺度，较大振幅振荡的周期需要由非线性轨道计算。

=== 双稳态与滞后 ===
当递归兴奋与非线性响应足够强时，同一输入可对应两个稳定平衡态。不同初值可能分别进入低活动态和高活动态，这称为双稳态；将轨迹吸引到同一状态的初值集合称为该状态的吸引域。若缓慢增加和降低输入时，系统沿不同稳定分支运动，并在不同阈值发生跳转，就会产生滞后。它使当前活动保留先前刺激的影响，为持续活动与短时记忆提供一种动力学机制<ref name="Wilson1972" />。

== 神经科学意义与典型现象 ==
=== 群体节律与输入调制 ===
模型中的周期运动描述两类神经元群体平均活动的起伏。输入既能改变平均活动，也能改变稳定性、振幅和周期。把时间常数标定到实际单位后，可将模型的振荡频率与实验节律比较；本文示例保留无量纲时间，重点展示兴奋—抑制反馈产生群体振荡的机制。

=== 兴奋—抑制平衡与活动稳态 ===
[[兴奋-抑制平衡|兴奋—抑制平衡]]指兴奋与抑制作用在合适的工作点附近相互制约。Wilson–Cowan 模型将这一关系表达为输入权重、响应增益和时间尺度之间的配合。2025 年的一项研究在模型中加入兴奋与抑制突触调节以及内在兴奋性调节，考察了这些稳态机制如何维持目标放电率，并改变系统相对振荡分岔的位置和振荡频率。这说明平均活动的维持与振荡动力学的调节可以由不同机制协同完成<ref name="Pascoa2025">{{cite journal|author1=Francisco Páscoa dos Santos|author2=Paul F. M. J. Verschure|title=Excitatory-inhibitory homeostasis and bifurcation control in the Wilson-Cowan model of cortical dynamics|journal=PLOS Computational Biology|year=2025|volume=21|issue=1|pages=e1012723|doi=10.1371/journal.pcbi.1012723|url=https://journals.plos.org/ploscompbiol/article?id=10.1371/journal.pcbi.1012723}}</ref>。

=== 活动传播与随机波动 ===
空间版本可以研究局部刺激怎样形成传播波，以及抑制怎样限制响应的空间范围。Cowan 等人讨论了弱刺激引发衰减传播、较强刺激引发局部响应的模型机制；随机版本则进一步描述有限数量细胞的活动波动及群体之间的相关性<ref name="Cowan2016" />。这些扩展分别对应“活动在哪里传播”和“平均活动周围怎样波动”两个不同问题。

== 数值仿真与典型结果 ==
以下两张图由式（1）、（3）、（4）直接计算生成，属于原创教学性数值示例。它们使用可重复的确定性参数，展示方程允许的动力学行为。共同参数为 <math>a_E=a_I=1</math>、<math>\theta_E=\theta_I=4</math>、<math>\tau_E=1</math>、<math>\tau_I=3</math>、<math>w_{EE}=12</math>、<math>w_{IE}=10</math>、<math>w_{II}=0</math>、<math>Q=0</math>；全部变量和时间均无量纲。

{| class="wikitable"
! 示例 !! <math>w_{EI}</math> !! <math>P</math> !! 初值 <math>(E_0,I_0)</math> !! 结果
|-
| 图1左列 || 10 || 1 || (0.1, 0.1) || 阻尼响应后趋于稳定平衡态
|-
| 图1右列 || 10 || 2 || (0.1, 0.1) || 持续群体振荡
|-
| 图2右图 || 2 || 0 || (0.08, 0.08) 或 (0.8, 0.8) || 分别趋于低活动态和高活动态
|}

=== 稳定响应与持续振荡 ===
[[文件:WilsonCowan_oscillation_20261011.png|thumb|left|650px|图1：同一组连接权重下，改变恒定输入产生的时间响应与相平面轨迹。（a）、（b）蓝实线为兴奋活动 <math>E</math>，橙虚线为抑制活动 <math>I</math>；（c）、（d）蓝线与橙虚线分别为两条零倾线，黑线为轨迹，实心点为稳定平衡点，空心点为不稳定平衡点。灰箭头只表示运动方向。左列坐标放大以显示阻尼过程；右下图的黑色闭合轨迹取 <math>t=100</math> 至 <math>200</math>，灰点线显示此前的暂态。参数见本节表格。图源：杨明哲依据本文方程计算绘制，CC BY-SA 3.0。]]
<div style="clear:both;"></div>

<math>P=1</math> 时，平衡活动约为 <math>(E_*,I_*)=(0.08204,0.03994)</math>，雅可比矩阵的一对特征值实部为负，轨迹最终收敛。<math>P=2</math> 时，唯一平衡点约为 <math>(0.27904,0.22977)</math>，其特征值实部为正；给定初值的轨迹经过暂态后进入持续振荡。在 <math>t=100</math> 至 <math>200</math> 内，兴奋活动约在 <math>0.01493</math> 与 <math>0.93400</math> 之间变化，周期约为 <math>14.93</math> 个无量纲时间单位。图中抑制活动的峰值晚于兴奋活动，体现反馈招募的过程。

=== 双稳态与平衡解分支 ===
当 <math>w_{II}=0</math> 时，可用兴奋活动 <math>E</math> 参数化平衡解：
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}I(E)&=F_I(w_{IE}E+Q),\\P(E)&=\theta_E+\frac{1}{a_E}\ln\frac{E}{1-E}\\&\quad-w_{EE}E+w_{EI}I(E).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|9}}}}
这里 <math>0\lt E\lt1</math>。计算式（9）并用式（6）的特征值判断稳定性，可获得平衡解分支，而不是仅凭有限时间积分估计分支。

[[文件:WilsonCowan_bistability_20261011.png|thumb|left|650px|图2：将抑制到兴奋的耦合改为 <math>w_{EI}=2</math> 后出现双稳态。（a）横轴为恒定输入偏置 <math>P</math>，纵轴为平衡兴奋活动；蓝实线稳定，灰虚线不稳定，空心圆为平衡分支折点。（b）固定 <math>P=0</math>，蓝实线和蓝虚线分别从低、高活动初值出发，收敛到不同稳定态。全部时间和活动无量纲，其余参数见本节。图源：杨明哲依据本文方程计算绘制，CC BY-SA 3.0。]]
<div style="clear:both;"></div>

在 <math>P=0</math> 时，两个稳定平衡态的兴奋活动约为 <math>0.02240</math> 和 <math>0.99746</math>，中间存在兴奋活动约为 <math>0.32850</math> 的鞍点。两处折点的输入约为 <math>-2.61895</math> 和 <math>0.69763</math>；在它们之间，高、低活动稳定态共存。准静态地改变输入，即让每次输入变化后的状态充分松弛，可以沿稳定分支观察到跳转阈值不同的滞后过程。负的 <math>P</math> 表示输入偏置降低，其解释依赖背景输入的标定。

=== 数值计算与结果判读 ===
图中轨迹用自适应 RK45 方法积分，相对容差为 <math>10^{-9}</math>，绝对容差为 <math>10^{-11}</math>，最大步长为 <math>0.05</math>。将最大步长减半并收紧容差后，图1振荡在所检验时间区间内的活动差异小于 <math>2\times10^{-8}</math>。计算时应同时记录方程版本、响应函数、全部参数、初值、积分时长和舍去的暂态。

判读结果时，稳定性可由特征值支持，持续振荡需在足够长的时间窗内观察，双稳态需比较多个初值。周期统计应在暂态之后进行；扫描输入时，正向和反向扫描有助于发现滞后。若使用固定步长积分，还应减小步长检查结果是否保持，并确认活动没有因离散误差离开所选的物理范围。

== 耦合与空间扩展 ==
=== 多群体网络 ===
将每个局部区域表示为一对兴奋—抑制群体，可建立多个区域耦合的网络。对于第 <math>k</math> 个区域，令 <math>x_{E,k}=E_k</math>、<math>x_{I,k}=I_k</math>，一种归一化速率推广为
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\tau_{\alpha,k}\dot x_{\alpha,k}&=-x_{\alpha,k}+F_\alpha(u_{\alpha,k}),\\u_{\alpha,k}&=P_{\alpha,k}(t)\\&\quad+\sum_{j=1}^{N}\bigl(W^{\alpha E}_{kj}E_j-W^{\alpha I}_{kj}I_j\bigr).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|10}}}}
其中 <math>N</math> 为区域数，<math>\alpha\in\{E,I\}</math>。<math>W^{\alpha E}_{kj}</math> 和 <math>W^{\alpha I}_{kj}</math> 分别是耦合矩阵 <math>\mathbf{W}^{\alpha E}</math>、<math>\mathbf{W}^{\alpha I}</math> 的非负元素，表示从区域 <math>j</math> 的兴奋或抑制群体到区域 <math>k</math> 的目标群体的作用。局部连接可包含在 <math>j=k</math> 的项中。

加入传输时延时，将来源活动改写为 <math>E_j(t-d_{kj})</math> 或 <math>I_j(t-d_{kj})</math>，其中 <math>d_{kj}\geq0</math> 为时延。网络的连接方式和时延会改变群体之间的节律协调。例如，Thivierge 等人在耦合群体模型与脉冲神经元网络中研究了三节点中继连接，展示了连接方向、反馈强度和传输时延怎样影响周期活动及同步<ref name="Thivierge2014">{{cite journal|author1=Jean-Philippe Thivierge|author2=Rosa Comas|author3=André Longtin|title=Attractor dynamics in local neuronal networks|journal=Frontiers in Neural Circuits|year=2014|volume=8|pages=22|doi=10.3389/fncir.2014.00022|url=https://www.frontiersin.org/journals/neural-circuits/articles/10.3389/fncir.2014.00022/full}}</ref>。

=== 空间连续的神经场 ===
当群体位置连续分布时，可用 <math>\mathbf{r}</math> 表示空间位置，将离散求和改为空间积分。沿用本文速率约定，空间输入可写为
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}u_\alpha(\mathbf{r},t)&=P_\alpha(\mathbf{r},t)\\&\quad+\int_\Omega K_{\alpha E}(\mathbf{r},\mathbf{r}')E(\mathbf{r}',t)\,\mathrm d\mathbf{r}'\\&\quad-\int_\Omega K_{\alpha I}(\mathbf{r},\mathbf{r}')I(\mathbf{r}',t)\,\mathrm d\mathbf{r}'.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|11}}}}
<math>\Omega</math> 为组织区域，<math>K_{\alpha\beta}</math> 为描述连接强度如何随空间位置变化的核函数，可把细胞密度等系数吸收其中。把式（11）代入对应的局部速率方程，便可考察传播波和空间活动图样。原始空间模型还保留不应期等因素；研究问题、连接核和边界条件共同决定具体形式<ref name="Cowan2016" />。

=== 随机与适应性扩展 ===
随机版本从有限数量细胞的激活与静息转换出发，使平均活动之外的波动和相关性也能进入描述。Buice 与 Chow 讨论了从均场方程向统计描述扩展的方法，以及微观假设怎样影响波动项<ref name="Buice2013" />。适应性版本则增加随活动变化的阈值、突触强度或其他慢变量，用于研究活动稳态调节等问题<ref name="Pascoa2025" />。

== 优势与局限 ==
Wilson–Cowan 模型用少量变量明确表达兴奋、抑制、反馈和响应饱和之间的关系。局部二维形式可以直接绘制相平面、求平衡点并分析分岔；网络和空间版本则便于研究连接结构如何塑造集体活动。

它的解释力来自群体层次的概括。单次动作电位波形、离子通道动力学和细胞间差异，需要更细致的模型描述；有限规模波动与相关性，需要相应的随机或统计扩展。参数通常是有效参数，与实验中的某一种突触强度或某一个膜时间常数之间的关系须通过具体标定建立<ref name="Buice2013" />。

对本文光滑的、恒定输入的二维自治系统，相平面动力学受到二维系统理论的约束；研究确定性混沌等更复杂活动，通常需要网络、时延、外部时变驱动或额外状态变量。选择模型版本时，应使变量含义、时间尺度及观测量与所研究的问题相匹配。

== 与其他模型的关系 ==
{| class="wikitable"
! 模型 !! 基本描述对象 !! 与 Wilson–Cowan 模型的关系
|-
| [[霍奇金-赫胥黎模型]] || 神经膜电位与离子通道门控 || 提供更细致的细胞电生理机制；WC 侧重群体平均活动
|-
| [[FitzHugh-Nagumo模型|FHN 模型]] || 兴奋与恢复两个变量 || 同样便于相平面分析，但两变量的生物含义分别是兴奋—恢复与兴奋性—抑制性群体活动
|-
| [[鲁尔科夫映射]] || 离散时间的快速兴奋与慢恢复 || 适于模拟放电和簇发；WC 的连续时间速率描述用于分析群体反馈与节律
|-
| 脉冲神经元网络 || 每个细胞的放电时刻及相互作用 || 能保留细胞与连接的差异；WC 对集体活动作较低维度的概括
|-
| [[神经场]] || 连续空间中的群体活动 || WC 的空间推广是神经场模型的一类，可描述侧向连接和活动传播
|}

== 参考文献 ==
<references />

== 署名 ==
贡献者：杨明哲。

文件:WilsonCowan bistability 20261011.png

2026-10-11T00:24:07Z

Matthew：== 内容说明 == Wilson-Cowan模型的原创数值示例：平衡解分支与双稳态。采用不含不应期因子的归一化速率形式和未平移的 logistic 函数，斜率均为1。参数：wEE=12、wEI=2、wIE=10、wII=0、thetaE=thetaI=4、tauE=1、tauI=3、Q=0；右图P=0，初值分别为(0.08,0.08)、(0.8,0.8)。时间与活动均无量纲。左图通过I(E)=sigmoid(10E-4)、P(E)=4+log(E/(1-E))-12E+2I(E)参数化全部平衡解，以雅可比矩阵特征值判断稳定性；蓝实线稳定，灰虚线不稳定，空心圆为折点。右图用SciPy solve_ivp的RK45方法积分，相对容差1e-9、绝对容差1e-11、最大步长0.05。P=0时两个稳定平衡活动约0.02240和0.99746，中间鞍点约0.32850。 == 来源与许可 == 作者：杨明哲。制作日期：2026年10月11日。自制图，按[https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/ 知识共享署名-相同方式共享3.0…

== 文件说明 ==
== 内容说明 ==
[[Wilson-Cowan模型]]的原创数值示例：平衡解分支与双稳态。采用不含不应期因子的归一化速率形式和未平移的 logistic 函数，斜率均为1。参数：wEE=12、wEI=2、wIE=10、wII=0、thetaE=thetaI=4、tauE=1、tauI=3、Q=0；右图P=0，初值分别为(0.08,0.08)、(0.8,0.8)。时间与活动均无量纲。

左图通过I(E)=sigmoid(10E-4)、P(E)=4+log(E/(1-E))-12E+2I(E)参数化全部平衡解，以雅可比矩阵特征值判断稳定性；蓝实线稳定，灰虚线不稳定，空心圆为折点。右图用SciPy solve_ivp的RK45方法积分，相对容差1e-9、绝对容差1e-11、最大步长0.05。P=0时两个稳定平衡活动约0.02240和0.99746，中间鞍点约0.32850。

== 来源与许可 ==
作者：杨明哲。制作日期：2026年10月11日。自制图，按[https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/ 知识共享署名-相同方式共享3.0（CC BY-SA 3.0）]发布。模型背景：Wilson与Cowan（1972），doi:10.1016/S0006-3495(72)86068-5。

文件:WilsonCowan oscillation 20261011.png

2026-10-11T00:23:29Z

Matthew：== 内容说明 == Wilson-Cowan模型的原创数值示例：阻尼响应、持续群体振荡及 E–I 相平面。采用不含不应期因子的归一化速率形式和未平移的 logistic 函数，斜率均为1。参数：wEE=12、wEI=10、wIE=10、wII=0、thetaE=thetaI=4、tauE=1、tauI=3、Q=0；P分别为1、2，初值(E,I)=(0.1,0.1)。时间及活动均无量纲。采用 SciPy solve_ivp 的 RK45 方法，相对容差1e-9、绝对容差1e-11、最大步长0.05；相平面灰箭头仅编码方向。左侧坐标放大，右侧闭合轨迹取t=100至200。图像由模型积分生成。 == 来源与许可 == 作者：杨明哲。制作日期：2026年10月11日。自制图，按[https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/ 知识共享署名-相同方式共享3.0（CC BY-SA 3.0）]发布。模型背景：Wilson与Cowan（1972），doi:10.1016/S0006-3495(72)86068-5。

== 文件说明 ==
== 内容说明 ==
[[Wilson-Cowan模型]]的原创数值示例：阻尼响应、持续群体振荡及 E–I 相平面。采用不含不应期因子的归一化速率形式和未平移的 logistic 函数，斜率均为1。参数：wEE=12、wEI=10、wIE=10、wII=0、thetaE=thetaI=4、tauE=1、tauI=3、Q=0；P分别为1、2，初值(E,I)=(0.1,0.1)。时间及活动均无量纲。

采用 SciPy solve_ivp 的 RK45 方法，相对容差1e-9、绝对容差1e-11、最大步长0.05；相平面灰箭头仅编码方向。左侧坐标放大，右侧闭合轨迹取t=100至200。图像由模型积分生成。

== 来源与许可 ==
作者：杨明哲。制作日期：2026年10月11日。自制图，按[https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/ 知识共享署名-相同方式共享3.0（CC BY-SA 3.0）]发布。模型背景：Wilson与Cowan（1972），doi:10.1016/S0006-3495(72)86068-5。

Wilson-Cowan模型

2026-10-11T00:13:02Z

Matthew：建立内容为“Wilson--Cowan model”的新页面

Wilson--Cowan model

鲁尔科夫映射

2026-10-10T15:16:10Z

Matthew：修复公式与模型表述；补充两种映射、稳定性、簇同步、网络应用及仿真判读，完善引用和图注

'''鲁尔科夫映射（Rulkov map）'''，又称鲁尔科夫模型，是以离散时间迭代描述[[神经元]]放电活动的一类低维非线性模型。它用快变量表示膜电位样的变化，用慢变量表示恢复或适应过程，研究静息、持续发放、簇放电及耦合神经元的集体行为。Nikolai F. Rulkov 于 2001 年发表光滑映射模型，随后于 2002 年提出具有显式锋电位重置过程的分段映射模型<ref name="Rulkov_2001_Regularization">{{cite journal|author1=Rulkov, Nikolai F.|title=Regularization of Synchronized Chaotic Bursts|journal=Physical Review Letters|year=2001|volume=86|issue=1|pages=183–186|doi=10.1103/PhysRevLett.86.183|url=https://arxiv.org/abs/nlin/0011028}}</ref><ref name="Rulkov_2002_SpikingBursting">{{cite journal|author1=Rulkov, Nikolai F.|title=Modeling of spiking-bursting neural behavior using two-dimensional map|journal=Physical Review E|year=2002|volume=65|issue=4|pages=041922|doi=10.1103/PhysRevE.65.041922|url=https://arxiv.org/abs/nlin/0201006}}</ref>。两种模型的快映射和参数含义不同，使用时需要注明具体版本。它们属于现象学模型，适合分析[[神经动力学]]机制，但不逐一描述离子通道的生物物理过程。

== 基本信息 ==
{| class="wikitable"
! 项目 !! 内容
|-
| 中文名称 || 鲁尔科夫映射、鲁尔科夫模型
|-
| 英文名称 || Rulkov map、Rulkov neuron model
|-
| 数学形式 || 具有快慢时间尺度的离散非线性映射
|-
| 状态变量 || 快变量 <math>x_k</math>、慢变量 <math>y_k</math>，<math>k</math> 为迭代序号
|-
| 主要版本 || 2001 年光滑映射、2002 年分段映射及后续改进形式
|-
| 建模对象 || 单个神经元，以及由这些单元构成的耦合网络
|-
| 典型现象 || 静息、持续发放、周期或混沌簇放电、簇同步和节律规则化
|}

== 历史溯源 ==
2001 年的研究关注一个集体现象：性质不同、单独活动时不规则的神经元，耦合后可以形成较规则的簇节律。Rulkov 用光滑二维映射及平均场耦合研究这一现象<ref name="Rulkov_2001_Regularization" />。2002 年的分段模型进一步引入快速上升与重置过程，使簇内的单次锋电位可以被明确识别<ref name="Rulkov_2002_SpikingBursting" />。

2003 年，Andrey L. Shilnikov 与 Rulkov 分析了分段模型中混沌产生的分岔机制，指出冻结慢变量的快子系统与完整二维系统的稳定性需要分别处理<ref name="Shilnikov_2003_OriginChaos">{{cite journal|author1=Shilnikov, Andrey L.|author2=Rulkov, Nikolai F.|title=Origin of chaos in a two-dimensional map modeling spiking-bursting neural activity|journal=International Journal of Bifurcation and Chaos|year=2003|volume=13|issue=11|pages=3325–3340|doi=10.1142/S0218127403008521|url=https://labs.ni.gsu.edu/ashilnikov/pubs/IJBC2003.pdf}}</ref>。后续研究将映射模型扩展到不同类型的皮层神经元与化学突触网络<ref name="Rulkov_2004_CorticalNetworks">{{cite journal|author1=Rulkov, N. F.|author2=Timofeev, I.|author3=Bazhenov, M.|title=Oscillations in Large-Scale Cortical Networks: Map-Based Model|journal=Journal of Computational Neuroscience|year=2004|volume=17|issue=2|pages=203–223|doi=10.1023/B:JCNS.0000037683.55688.7e|url=https://snl.salk.edu/~bazhenov/MAP/JCNS2004.pdf}}</ref>。

== 模型概述 ==
=== 光滑映射 ===
早期光滑形式为<ref name="Rulkov_2001_Regularization" />：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}x_{k+1}&=\frac{\alpha_{\mathrm R}}{1+x_k^2}+y_k,\\y_{k+1}&=y_k-\sigma_{\mathrm R}x_k-\beta_{\mathrm R}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|1}}}}

这里 <math>\alpha_{\mathrm R}>0</math> 控制快映射的非线性，<math>\sigma_{\mathrm R}</math> 和 <math>\beta_{\mathrm R}</math> 为小的正参数，使 <math>y_k</math> 在典型轨道上缓慢变化。常用示例取 <math>\sigma_{\mathrm R}=\beta_{\mathrm R}=0.001</math>。<math>x_k</math> 和 <math>y_k</math> 是无量纲标量，不直接等于以毫伏计的膜电位和某一种离子电流。

快映射中的有理函数具有单峰形状，可以产生复杂振荡。式（1）没有单独的锋电位重置分支，因此簇内快速振荡与生理[[动作电位]]的精细波形不能直接等同。

=== 分段映射 ===
2002 年模型可写成<ref name="Rulkov_2002_SpikingBursting" />：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}x_{k+1}&=f_\alpha(x_k,y_k+b_k),\\y_{k+1}&=y_k-\mu(x_k+1-s_k).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|2}}}}

其中 <math>\alpha>0</math> 控制快函数，<math>0<\mu\ll1</math>，<math>\mu</math> 控制慢过程，常用示例取 <math>\mu=0.001</math>。<math>b_k</math> 和 <math>s_k</math> 分别表示进入快、慢更新的输入。原论文将它们记为 <math>\beta_k</math> 和 <math>\sigma_k</math>。这里改记为 <math>b_k,s_k</math>，以区别于式（1）的 <math>\beta_{\mathrm R},\sigma_{\mathrm R}</math>。在通常的 <math>\alpha+v>0</math> 工作区间，快函数为：

{{NumBlk|:|<math>f_\alpha(u,v)=\begin{cases}\displaystyle\frac{\alpha}{1-u}+v,&u\le0,\\\alpha+v,&0<u<\alpha+v,\\-1,&u\ge\alpha+v.\end{cases}</math>|{{EquationRef|3}}}}

式（3）的三个分支依次表示阈下变化、快速上升和重置。第一支是有理非线性函数，后两支为常数，因此这一模型是'''分段非线性映射'''。研究无外部输入的单元时，常取 <math>b_k=0</math>、<math>s_k=s</math> 为常数。后续模型还会改变分支形状，或加入前一步状态来限制锋电位持续时间，复现时应使用所引用版本的完整定义<ref name="Rulkov_2004_CorticalNetworks" />。

== 动力学机制 ==
=== 快慢反馈与簇的起止 ===
分析光滑映射时，可以暂时冻结 <math>y_k=\gamma</math>，得到一维快子系统 <math>x_{k+1}=F(x_k;\gamma)=\alpha_{\mathrm R}/(1+x_k^2)+\gamma</math>。完整系统又通过 <math>x_k</math> 反馈改变 <math>\gamma</math>：当 <math>x_k<-\beta_{\mathrm R}/\sigma_{\mathrm R}</math> 时，慢变量上升；当 <math>x_k>-\beta_{\mathrm R}/\sigma_{\mathrm R}</math> 时下降，等号成立时不变。

在原论文讨论的混沌簇放电区间，静息阶段的轨道沿快子系统的稳定不动点分支移动。慢变量使稳定与不稳定不动点发生鞍结分岔后，轨道进入快速活动。活动阶段的反馈使慢变量反向漂移，快子系统的混沌吸引子发生边界危机，轨道重新回到静息分支<ref name="Rulkov_2001_Regularization" />。这些机制描述特定参数区间，不能概括为所有版本都遵循同一条“静息—簇放电—持续发放”转变路线。

=== 静息不动点与局部稳定性 ===
由式（1）直接求得完整二维系统的不动点：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}x^*&=-\frac{\beta_{\mathrm R}}{\sigma_{\mathrm R}},\\y^*&=x^*-\frac{\alpha_{\mathrm R}}{1+(x^*)^2}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|4}}}}

在式（4）处线性化，雅可比矩阵为：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\mathbf J&=\begin{pmatrix}a&1\\-\sigma_{\mathrm R}&1\end{pmatrix},\\a&=-\frac{2\alpha_{\mathrm R}x^*}{[1+(x^*)^2]^2}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|5}}}}

当所有特征值的模小于 1 时，不动点局部渐近稳定。由于这里 <math>a>0</math>、<math>\sigma_{\mathrm R}>0</math>，式（5）的线性稳定条件化为 <math>a+\sigma_{\mathrm R}<1</math>。例如 <math>\beta_{\mathrm R}=\sigma_{\mathrm R}=0.001</math> 时，<math>x^*=-1</math>，线性稳定范围为 <math>\alpha_{\mathrm R}<1.998</math>。临界边界处需要进一步的非线性分析。这是由方程得到的'''局部稳定界限'''，不保证所有初值都收敛到该不动点，也不直接给出簇放电与持续活动的边界。

对于式（2）在 <math>b_k=0,s_k=s</math> 且不动点位于非正分支的情况，有 <math>x^*=s-1</math>。Shilnikov 与 Rulkov 对完整二维分段系统得到的局部分岔曲线为<ref name="Shilnikov_2003_OriginChaos" />：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}s_{\mathrm{NS}}&=2-\sqrt{\frac{\alpha}{1-\mu}}\\&\simeq2-\sqrt{\alpha}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|6}}}}

式（6）在原研究的参数范围内对应亚临界 Neimark–Sacker 分岔，即一对共轭特征值穿越单位圆。右侧近似式是忽略有限慢速参数修正的阈值估计。冻结快子系统的分岔与完整二维系统的局部分岔不是同一个对象，不能互相替代。

=== 周期、混沌与多稳态 ===
簇放电包含两个时间尺度：簇内锋电位的快速发放，以及簇与簇之间较慢的节律。两者的规则性需要分别判断。分段模型中的快子系统可以具有稳定不动点和锋电位周期轨道，而与慢过程结合后，完整系统仍可能产生混沌。2003 年研究分析了轨道沿吸引和排斥慢结构运动的鸭解（canard）及相关混沌机制，也展示了静息吸引子与混沌吸引子共存的参数区间<ref name="Shilnikov_2003_OriginChaos" />。因此，一条不规则时间序列不足以证明混沌，单一初值的结果也不能排除多稳态。

=== 典型数值示意 ===
以下保留原词条的两张光滑映射示意图。图中 <math>\sigma_{\mathrm R}=\beta_{\mathrm R}=0.001</math>，横轴是迭代步数，纵轴为无量纲模型变量。

[[文件:Rulkov1.png|thumb|left|650px|图1：式（1）在 <math>\alpha_{\mathrm R}=4.2</math> 时的快慢变量配合。上图红线为快变量 <math>x_k</math>，下图蓝线为慢变量 <math>y_k</math>，快速活动与安静间隔交替出现。曲线开头含初始暂态。图源：原词条自绘数值示意，上传记录见文件页。模型依据：<ref name="Rulkov_2001_Regularization" />。]]
<div style="clear:both;"></div>

[[文件:Rulkov2.png|thumb|left|650px|图2：式（1）的三个参数示例。从上到下 <math>\alpha_{\mathrm R}</math> 分别为 1.8、4.2、4.7，展示收敛到静息不动点、簇放电和较密集的快速振荡。图中“紧张式发放”对应第三种示例，不表示 4.7 是通用分岔阈值，也不将光滑映射的振荡等同于分段模型的锋电位波形。横轴为迭代步数 <math>k</math>，纵轴为 <math>x_k</math>。图源：原词条自绘数值示意，上传记录见文件页。]]
<div style="clear:both;"></div>

== 神经科学意义与典型现象 ==
=== 簇同步与节律规则化 ===
'''簇同步'''指不同单元的簇起止时刻或慢节律保持协调。'''锋电位同步'''则要求快速发放事件在更短的时间尺度上协调，两者不能混用。在 2001 年的平均场网络中，簇节律可以变得近似周期，而簇内的快速混沌振荡仍然不同步<ref name="Rulkov_2001_Regularization" />。这里的“规则化”描述慢节律的变化，不意味着单元的全部混沌动力学消失。

分段模型也被用于研究两个电耦合神经元的同步。原研究在不同耦合符号与参数下观察到同相和反相簇同步<ref name="Rulkov_2002_SpikingBursting" />。反相结果涉及模型中的负耦合参数，不能直接解释为普通正电导缝隙连接必然产生的现象。

=== 阈下振荡与噪声诱发放电 ===
2004 年，Shilnikov 与 Rulkov 修改快函数的阈下分支，使模型能够先出现稳定的小幅阈下振荡，再进入锋电位发放。在该改进模型中，加入噪声可以诱发偶发锋电位，锋电位间隔分布与阈下节律有关<ref name="Shilnikov_2004_Subthreshold">{{cite journal|author1=Shilnikov, Andrey L.|author2=Rulkov, Nikolai F.|title=Subthreshold oscillations in a map-based neuron model|journal=Physics Letters A|year=2004|volume=328|issue=2–3|pages=177–184|doi=10.1016/j.physleta.2004.05.062|url=https://arxiv.org/abs/q-bio/0406007}}</ref>。这些结论属于修改后的映射，不能直接套用到式（3）的原始形式。

=== 放电时刻可靠性 ===
放电时刻可靠性（spike timing reliability）衡量重复刺激时，神经元是否在相近时刻产生相似的锋电位序列。Bazhenov 等人在 2005 年利用改进映射研究规则发放细胞、快速发放中间神经元及其耦合网络。研究显示，在所考察的刺激和网络条件下，兴奋性连接有助于传播较弱输入，抑制反馈限制过多放电，两者共同改变可靠响应的频率范围<ref name="Bazhenov_2005_Reliability">{{cite journal|author1=Bazhenov, Maxim|author2=Rulkov, Nikolai F.|author3=Fellous, Jean-Marc|author4=Timofeev, Igor|title=Role of network dynamics in shaping spike timing reliability|journal=Physical Review E|year=2005|volume=72|issue=4|pages=041903|doi=10.1103/PhysRevE.72.041903|url=https://cenl.ucsd.edu/pubs/Bazhenov%2BPRE2005.pdf}}</ref>。可靠性关注跨次刺激的重复性，与同一次试验中不同神经元是否同步是不同问题。

=== 皮层网络的时空活动 ===
2004 年的皮层网络研究采用改进映射表示规则发放、快速发放和内在簇放电细胞，并用兴奋性、抑制性化学突触连接这些单元。在所构造的一维、二维网络中，模型产生了传播波、旋转螺旋波以及不同网络活动状态。持续波动是否形成，取决于网络大小、连接范围、边界条件和突触参数<ref name="Rulkov_2004_CorticalNetworks" />。这些结果展示了映射方法研究集体动力学的用途，不意味着孤立的原始二维模型已经包含全部皮层生理机制。

== 耦合与网络扩展 ==
=== 平均场耦合 ===
2001 年论文使用的全局耦合可写成<ref name="Rulkov_2001_Regularization" />：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}x_{i,k+1}&=\frac{\alpha_i}{1+x_{i,k}^2}+y_{i,k}+\varepsilon\bar x_k,\\y_{i,k+1}&=y_{i,k}-\sigma_i x_{i,k}-\beta_i,\\\bar x_k&=\frac1N\sum_{j=1}^{N}x_{j,k}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|7}}}}

其中 <math>N</math> 为单元数，<math>i,j</math> 为单元编号，<math>\varepsilon</math> 为耦合强度，<math>\bar x_k</math> 为快变量的群体均值。式（7）允许各单元具有不同参数。该耦合直接加入均值，与加入状态差的扩散耦合不同。

=== 电耦合与化学突触 ===
对式（2）的分段单元，可以用状态差构造电耦合输入。下面是原论文两单元形式向多个邻接单元的写法推广，需同时指定连接权重<ref name="Rulkov_2002_SpikingBursting" />：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}C_{i,k}&=\sum_j g_{ij}(x_{j,k}-x_{i,k}),\\b_{i,k}&=c_b C_{i,k},\\s_{i,k}&=s_i+c_s C_{i,k}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|8}}}}

这里 <math>g_{ij}</math> 表示从单元 <math>j</math> 到 <math>i</math> 的耦合权重，<math>s_i</math> 为单元的基础参数，<math>c_b,c_s</math> 决定输入进入快、慢更新的相对强度。式（8）中各项仍是无量纲输入。若将它解释为物理电流，还需要变量尺度与电导的对应关系。

化学[[突触]]通常按突触前锋电位触发电流，再使电流按一定时间尺度衰减，并考虑突触后状态和反转电位。它与式（8）的持续状态差耦合具有不同机制。皮层网络的改进模型采用了这种突触电流的差分方程表示<ref name="Rulkov_2004_CorticalNetworks" />。

== 数值仿真与结果判读 ==
复现鲁尔科夫映射时，需要同时记录模型版本、完整参数、初值、输入和网络更新方式。以下步骤有助于区分模型行为与数值实现问题：

# '''同步更新状态'''：先用第 <math>k</math> 步的全部旧状态计算新状态，再统一写入。式（1）的慢更新使用 <math>x_k</math>，不是刚计算出的 <math>x_{k+1}</math>。网络中逐个原地覆盖状态会引入额外的更新顺序效应。
# '''处理暂态与多稳态'''：将初始过渡段与长期轨道分开分析。改变初值重复计算，必要时分别沿参数增大、减小方向扫描，检查结果是否依赖初值和扫描方向。
# '''定义放电事件'''：说明检测使用阈值穿越、局部峰值还是分段映射的重置事件。光滑模型中一次阈值穿越不自动等于一个生理锋电位。
# '''分别测量快、慢节律'''：锋电位间隔（ISI）与簇间隔描述不同时间尺度。同步分析也应说明关注单次锋电位还是簇的起止。
# '''核查混沌证据'''：结合适合该映射的最大李雅普诺夫指数、返回映射和参数扫描判断。分段不连续映射的指数估计还需考虑分支切换，避免直接套用光滑公式。
# '''明确时间与电压标定'''：在比较实测频率或膜电位前，给出迭代间隔和变量的转换关系。论文中的某个时间标定只适用于相应模型及参数，不能视为所有鲁尔科夫映射的固定单位。

== 优势与局限 ==
'''优势'''在于状态维度低、单步运算简单，并且快慢分离便于分析放电模式的转变。映射方法可以用较粗的采样保留所需放电模式和较慢网络过程，适合大量单元的模拟<ref name="Rulkov_2004_CorticalNetworks" />。

'''局限'''在于模型参数主要服务于现象学拟合，不能据此直接推断某种离子通道或钙依赖电流的变化。分段模型虽改善了锋电位事件的表示，仍不以重建真实动作电位的精细形状为目标。离散步长、重置规则和输入位置都可能影响结果。增加噪声、时延、突触可塑性等机制时，需要另外给出相应方程和依据，不能将扩展模型的全部能力归于原始映射。

== 与其他模型的关系 ==
* '''Hodgkin–Huxley 模型（HH）'''：以连续时间的电导和通道门控变量描述动作电位，提供更具体的生物物理解释。鲁尔科夫映射以低维更新规则保留选定的动力学现象。
* '''FitzHugh–Nagumo 模型（FHN）'''：同样强调快兴奋与慢恢复，但采用连续时间方程。二者共享快慢建模思路，维度相同并不意味着分岔结构或可产生的放电模式相同。
* '''Hindmarsh–Rose 模型（HR）'''：是研究簇放电的连续时间模型。Rulkov 在早期论文中比较了两者中簇起止的动力学机制<ref name="Rulkov_2001_Regularization" />。

模型选择取决于研究问题：考察通道机制与精细波形时需要相应生物物理模型，研究节律、同步及较大网络的集体活动时，可以选择经过相应验证的映射模型。

== 参考文献 ==
<references />

== 署名 ==
原词条编写及配图上传账号：Matthew，依据页面历史和文件记录。历次修订贡献见[https://wiki.swarma.org/index.php?title=%E9%B2%81%E5%B0%94%E7%A7%91%E5%A4%AB%E6%98%A0%E5%B0%84&action=history 页面历史]。

鲁尔科夫映射

2026-10-10T09:10:11Z

Matthew：/* 动力学机制 */

'''鲁尔科夫映射（Rulkov Map）'''是一类用离散时间迭代（映射）而非微分方程来描述神经元锋电位与簇放电的二维非线性映射模型，由俄罗斯裔美国物理学家尼古拉·鲁尔科夫（Nikolai F. Rulkov）于 2001 年前后提出。它以一个快变量刻画膜电位样的快速发放、一个慢变量调制放电的起止，仅用极少量代数运算即可再现静息、簇放电和紧张式发放等多种模式，尤其便于研究混沌簇放电的同步与耦合调控，是离散时间神经动力学的代表模型。

== 基本信息 ==
{| class="wikitable"
! colspan="1" rowspan="1" |项目
! colspan="1" rowspan="1" |内容
|-
| colspan="1" rowspan="1" |'''中文名称'''
| colspan="1" rowspan="1" |鲁尔科夫映射（鲁尔科夫模型）
|-
| colspan="1" rowspan="1" |'''英文名称'''
| colspan="1" rowspan="1" |Rulkov Map（two-dimensional Rulkov map）
|-
| colspan="1" rowspan="1" |'''建模尺度'''
| colspan="1" rowspan="1" |单细胞（离散时间、低维抽象）
|-
| colspan="1" rowspan="1" |'''数学形式'''
| colspan="1" rowspan="1" |二维离散迭代映射（差分方程）
|-
| colspan="1" rowspan="1" |'''状态变量'''
| colspan="1" rowspan="1" |快变量 x_k、慢变量 y_k；k 为迭代步数
|-
| colspan="1" rowspan="1" |'''关键参数'''
| colspan="1" rowspan="1" |控制快非线性的 α_R；设定慢演化的小正数 σ_R、β_R
|-
| colspan="1" rowspan="1" |'''提出者 / 年份'''
| colspan="1" rowspan="1" |Nikolai F. Rulkov；2001 年（光滑映射），2002 年（分段映射）
|-
| colspan="1" rowspan="1" |'''代表现象'''
| colspan="1" rowspan="1" |静息、混沌簇放电、紧张式发放、簇同步的规则化
|}

== 历史溯源 ==
鲁尔科夫在 2001 年《物理评论快报》（''Physical Review Letters''）的工作中，用一个光滑的二维映射研究了耦合神经元间"同步化混沌簇放电的规则化"现象，即耦合如何使原本混沌的簇发放时刻趋于规整。2002 年，他又在《物理评论 E》提出一个分段（分段线性/不连续）的二维映射，专门用来更干净地再现单个锋电位以及"锋电位—簇放电"之间的不同状态。二者常被分别称为光滑（早期）鲁尔科夫映射与分段（后期）鲁尔科夫映射，使用时需加以区分。

== 模型概述 ==
与 HH、FHN 等连续时间模型不同，鲁尔科夫映射把时间离散为一步步的迭代。快变量 x_k 由一条关于自身的单峰（倒 U 型）非线性函数加上慢变量 y_k 决定，能够在一步之间产生类似锋电位的大幅跳变；慢变量 y_k 每一步只做极小的调整，像一个缓慢升降的"背景阈值"。当慢变量缓慢扫过敏感区间时，快变量在一段时间内密集发放、随后被抑制，形成一簇一簇的爆发（bursting）。这种"快映射 + 慢调制"的结构，以极简方式复现了真实神经元中由慢电流门控的簇放电节律。

早期的光滑鲁尔科夫模型用快变量 x_k 与缓慢演化的 y_k 表示为：

<nowiki>$$x_{k+1}=\dfrac{\alpha_{\mathrm{R}}}{1+x_{k}^{2}}+y_{k$$</nowiki>

<nowiki>$$y_{k+1}=y_{k}-\sigma_{\mathrm{R}}x_{k}-\beta_{\mathrm{R}$$</nowiki>

<nowiki>其中 k 为迭代序号；$$\alpha_{\mathrm{R}$$ 控制快变量非线性的强度，是决定放电模式的主要分岔参数；很小的正数 $$\sigma_{\mathrm{R}$$、$$\beta_{\mathrm{R}$$ 决定慢变量每一步的漂移量（如取 $$\sigma_{\mathrm{R}}=\beta_{\mathrm{R}}=0.00$$）。快映射 $$f(x)=\alpha_{\mathrm{R}}/(1+x^{2})+$$ 在不动点处的斜率随 $$\alpha_{\mathrm{R}$$ 增大而越过 −1，触发倍周期等失稳，从而把系统从静息带入振荡。</nowiki>

== 动力学机制 ==
<nowiki>随 $$\alpha_{\mathrm{R}$$ 由小增大，系统依次经历静息、簇放电与紧张式（连续/混沌）发放。以典型参数为例：$$\alpha_{\mathrm{R}}=1.$$ 时系统收敛到稳定不动点（静息）；$$\alpha_{\mathrm{R}}=4.$$ 时慢变量周期性扫过敏感区，快变量呈现一簇簇爆发；$$\alpha_{\mathrm{R}}=4.$$ 附近则转为密集、连续的快速振荡（紧张式/混沌发放）。下图上栏为簇放电时快、慢变量的配合，下三栏为三种典型模式。具体分岔边界随 $$\sigma_{\mathrm{R}$$、$$\beta_{\mathrm{R}$$ 取值而变化。</nowiki>

[[文件:Rulkov1.png|无框|456x456像素]]

[[文件:Rulkov2.png|无框|457x457像素]]

== 神经科学意义与典型现象 ==

* '''簇放电'''：慢变量周期性地把快系统在"静息"与"反复发放"之间切换，是对钙依赖慢电流等生理机制的极简刻画。
* '''混沌与同步'''：单个映射可产生混沌簇放电；耦合后簇的发生时刻可被规则化，用于研究神经网络中节律的同步与锁相。
* '''计算高效'''：每一步只做几次代数运算，无需对电导型常微分方程逐步数值积分，特别适合大规模耦合网络的长时程仿真与硬件实现。

== 优势与局限 ==
'''优势'''：结构极简、运算量小，却能覆盖静息、簇放电、紧张式发放等丰富状态，便于做分岔分析和大规模、实时或电路实现的网络模拟。

'''局限'''：x_k、y_k 是抽象的映射变量，迭代步长也不直接等于物理时间。在与实测膜电位波形或生物时间尺度比较之前，必须先为变量和迭代间隔建立明确的对应关系；光滑映射的主要用武之地是混沌簇与同步，单个锋电位的精细刻画则应使用 2002 年的分段映射。

== 与其他模型的关系 ==
鲁尔科夫映射在动力学角色上与 FHN 相当——都用"快兴奋 + 慢恢复"两个变量刻画可兴奋性，区别在于 FHN 是连续时间微分方程，而鲁尔科夫是离散时间映射，因而与数值迭代、数字电路和耦合映射格点理论天然衔接。它同样省略了 HH 的离子通道细节，是研究耦合可兴奋单元集体行为的轻量化工具。

== 参考文献 ==

# Rulkov, N. F. (2001). Regularization of Synchronized Chaotic Bursts. ''Physical Review Letters'', 86(1), 183–186. DOI: 10.1103/PhysRevLett.86.183
# Rulkov, N. F. (2002). Modeling of spiking-bursting neural behavior using two-dimensional map. ''Physical Review E'', 65(4), 041922. DOI: 10.1103/PhysRevE.65.041922

''说明：配图均为依据原始映射方程绘制的自绘示意性数值仿真，σ_R、β_R 取 0.001；分岔参数边界随慢变量参数取值而变化。''

文件:Rulkov2.png

2026-10-10T09:08:59Z

Matthew：

无

文件:Rulkov1.png

2026-10-10T09:07:45Z

Matthew：

无

FitzHugh-Nagumo模型

2026-10-10T09:01:31Z

Matthew：/* 空间推广与应用 */

'''菲茨休–南云模型'''（FitzHugh–Nagumo model，简称 '''FHN 模型'''）是描述可兴奋系统的二维非线性模型。它用一个快速的兴奋变量和一个较慢的恢复变量，刻画神经膜的兴奋、恢复及周期发放。作为[[霍奇金-赫胥黎模型]]的定性简化，FHN 模型保留了部分关键动力学机制，但不逐一描述钠、钾等离子通道的电流<ref name="FitzHugh_1961">{{cite journal|author1=Richard FitzHugh|title=Impulses and Physiological States in Theoretical Models of Nerve Membrane|journal=Biophysical Journal|year=1961|volume=1|issue=6|pages=445–466|doi=10.1016/S0006-3495(61)86902-6|url=https://doi.org/10.1016/S0006-3495(61)86902-6}}</ref>。

== 基本信息 ==
{| class="wikitable"
! 项目 !! 内容
|-
| 中文名称 || 菲茨休–南云模型
|-
| 英文名称 || FitzHugh–Nagumo model（FHN model）
|-
| 数学形式 || 二维常[[微分方程]]组，可推广为[[反应–扩散方程]]或耦合网络
|-
| 状态变量 || 兴奋变量 <math>v</math>、恢复变量 <math>w</math>
|-
| 主要参数 || 外部输入 <math>I(t)</math>、恢复参数 <math>a,b</math>、时间尺度参数 <math>\varepsilon</math>
|-
| 历史来源 || FitzHugh（1961）的 [[Bonhoeffer–van der Pol 模型]]，Nagumo 等（1962）的等效电路
|-
| 典型行为 || 静息、可兴奋响应、[[弛豫振荡]]，以及特定参数下的[[多稳态]]与空间传播
|}

== 历史溯源 ==
有一种可以描述具有自激振荡特征的系统的动力学模型，名为[[范德波尔振荡器]]。1961 年，理查德·菲茨休（Richard FitzHugh）在[[范德波尔振荡器]]的基础上加入恢复项和刺激项，构造了能够表现稳定静息态、兴奋响应与重复发放的二维模型。他将其称为 Bonhoeffer–van der Pol 模型，简称 [[BVP 模型]]。这一工作的目的，是用较简单的数学结构分析神经膜的兴奋与恢复，而非证明具体离子通道对真实神经活动不重要<ref name="FitzHugh_1961" />。

1962 年，南云仁一（J. Nagumo）、S. Arimoto 和 S. Yoshizawa 用[[隧道二极管]]等元件构建了模拟神经轴突的[[有源脉冲传输线]]。该电路提供了相关兴奋动力学及脉冲传播的物理实现，后来这一模型通常被称为 FitzHugh–Nagumo（FHN）模型<ref name="Nagumo_1962">{{cite journal|author1=J. Nagumo|author2=S. Arimoto|author3=S. Yoshizawa|title=An Active Pulse Transmission Line Simulating Nerve Axon|journal=Proceedings of the IRE|year=1962|volume=50|issue=10|pages=2061–2070|doi=10.1109/JRPROC.1962.288235|url=https://doi.org/10.1109/JRPROC.1962.288235}}</ref>。

在早期研究中，FHN模型主要用于解释神经元的兴奋阈值、动作电位产生、不应期以及神经冲动传播。后来，它从单个神经元动力学模型，逐渐成为研究一般兴奋介质的理论模型。

== 模型概述 ==

本文采用一种常见的无量纲写法<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006">{{cite journal|author1=Eugene M. Izhikevich|author2=Richard FitzHugh|title=FitzHugh-Nagumo model|journal=Scholarpedia|year=2006|volume=1|issue=9|pages=1349|doi=10.4249/scholarpedia.1349|url=https://www.scholarpedia.org/article/FitzHugh-Nagumo}}</ref><ref name="CebrianLacasa_2024">{{cite journal|author1=Daniel Cebrián-Lacasa|author2=Pedro Parra-Rivas|author3=Daniel Ruiz-Reynés|author4=Lendert Gelens|title=Six decades of the FitzHugh–Nagumo model: A guide through its spatio-temporal dynamics and influence across disciplines|journal=Physics Reports|year=2024|volume=1096|pages=1–39|doi=10.1016/j.physrep.2024.09.014|url=https://arxiv.org/abs/2404.11403}}</ref>：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\frac{\mathrm{d}v}{\mathrm{d}t} &= v-\frac{v^3}{3}-w+I(t),\\
\frac{\mathrm{d}w}{\mathrm{d}t} &= \varepsilon\left(v+a-bw\right).
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|1}}}}

其中，<math>t</math> 是无量纲时间。<math>v</math> 是与膜电位相关的兴奋坐标，<math>w</math> 是汇总恢复作用的坐标，二者均为标量。<math>I(t)</math> 表示经过标度变换的外部输入。<math>a\in\mathbb{R}</math> 决定恢复方程的偏置，<math>b>0</math> 调节恢复项，<math>\varepsilon>0</math> 控制两变量的相对变化速度。当其他量处于相近尺度且 <math>0<\varepsilon\ll1</math> 时，<math>v</math> 通常比 <math>w</math> 变化更快。无量纲变量不能直接按毫伏或毫秒解读，若要与实验比较，需要明确标度及参数标定。

三次非线性使兴奋变量能够产生[[再生性变化]]，这是指系统受到微小扰动后，通过内部的正反馈机制不断放大这一变化，使系统状态迅速发生显著改变。恢复变量则提供较慢的负[[反馈]]。这种二维描述便于观察完整相轨迹，但不是将 [[HH 模型]]的四个变量直接合并后得到的精确等价模型<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />。

== 动力学机制 ==
=== [[零倾线]]与[[平衡点]] ===

以下平衡点和[[分岔]]分析假定输入恒定，即 <math>I(t)=I</math>。我们可以定义两条[[零倾线]]，即某一变量的时间导数为零。

[[文件:相平面.png|thumb|left|520px|图1：相平面示意图，图中标注恒定输入 <math>I=0.8</math>。横轴为兴奋变量 <math>v</math>，纵轴为恢复变量 <math>w</math>。红色三次曲线和蓝色直线分别为式（2）的两条零倾线，灰色箭头表示向量场，绿色闭合轨迹表示图示参数下的周期运动。图中的恢复零倾线使用 <math>w=(v+a)/b</math>，与本文约定一致。“中支不稳定”指固定恢复变量时快子系统的性质。]]
<div style="clear:both;"></div>

由式（1）得到

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\dot v=0:&\quad w=v-\frac{v^3}{3}+I,\\
\dot w=0:&\quad w=\frac{v+a}{b}.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|2}}}}

它们的交点是平衡点，也称[[不动点]]。记其坐标为 <math>(v_*,w_*)</math>，代入式（2）可得

{{NumBlk|:|<math>\frac{b}{3}v_*^3+(1-b)v_*+a-bI=0,\qquad w_*=\frac{v_*+a}{b}.</math>|{{EquationRef|3}}}}

当 <math>0<b<1</math> 时，式（3）左端对 <math>v_*</math> 的导数为 <math>bv_*^2+1-b>0</math>，因此每个恒定输入对应唯一平衡点。当 <math>b>1</math> 时，某些 <math>a,I</math> 可对应三个不同平衡点。平衡点的个数本身不决定稳定性。

零倾线并不是轨迹必须沿着运动的曲线。在零倾线上的某一瞬间，只有对应的速度分量为零。对于小 <math>\varepsilon</math>，参数支持稳定周期轨道且时间尺度分离较强，轨迹通常在三次零倾线的两条外支附近缓慢运动，并在接近折点时快速跳转，形成弛豫振荡。对式（1），快子系统的折点位于 <math>v=\pm1</math>。下图是时间序列上的图像。

[[文件:时间响应.png|thumb|left|760px|图2：时间响应示意图。横轴为无量纲时间 <math>t</math>，蓝线为 <math>v(t)</math>，红线为 <math>w(t)</math>。左图标注恒定输入 <math>I=0.1</math>，显示轨迹趋于静息态。右图标注恒定输入 <math>I=0.8</math>，显示持续振荡。这是两个恒定输入情形的比较，不能直接解释为短时阈下、阈上脉冲的比较。]]
<div style="clear:both;"></div>

=== 平衡点的局部稳定性 ===
由式（1）在平衡点处线性化，得到[[雅可比矩阵]]

{{NumBlk|:|<math>\mathbf{J}_*=\begin{pmatrix}
1-v_*^2 & -1\\
\varepsilon & -\varepsilon b
\end{pmatrix}.</math>|{{EquationRef|4}}}}

其中 <math>\mathbf{J}_*</math> 为二阶矩阵，其迹和行列式为

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\operatorname{tr}\mathbf{J}_* &= 1-v_*^2-\varepsilon b,\\
\det\mathbf{J}_* &= \varepsilon\left(1-b+bv_*^2\right).
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|5}}}}

在非临界情形下，<math>\det\mathbf{J}_*>0</math> 且 <math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*<0</math> 表示平衡点局部渐近稳定。行列式为负时，它是鞍点。行列式为正而迹为正时，它不稳定。迹或行列式为零的临界情形需要进一步分析。

固定 <math>w</math> 考察快子系统时，三次零倾线的外支 <math>|v|>1</math> 为吸引支，中支 <math>|v|<1</math> 为排斥支。这一结论依据快方程的导数 <math>1-v^2</math>，不能代替完整二维系统的稳定性判据。尤其是，交点位于中支并不必然意味着平衡点不稳定，也不单独保证存在稳定[[极限环]]。

=== [[Hopf 分岔]]与[[周期发放]] ===
当控制参数变化时，平衡点可能发生 [[Hopf 分岔]]。由式（5）的[[零迹]]和[[正行列式]]条件，得到[[分岔]]点：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
v_{\mathrm H} &= \pm\sqrt{1-\varepsilon b},\\
I_{\mathrm H} &= \frac{v_{\mathrm H}+a}{b}-v_{\mathrm H}+\frac{v_{\mathrm H}^3}{3},\\
\det\mathbf{J}_{\mathrm H} &= \varepsilon\left(1-\varepsilon b^2\right)>0.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|6}}}}

式（6）中的两个非零候选值要求 <math>1-\varepsilon b>0</math>，并满足所列的正行列式条件。要确认为通常的[[非退化 Hopf 分岔]]，还需检查[[特征值]]实部随控制参数穿过零的[[横截条件]]及相应非线性条件。新生[[周期轨道]]是否稳定，也需要非线性分析。平衡点的局部失稳条件与稳定大幅周期发放的参数范围不能简单画等号。有关局部和全局[[分岔]]的讨论可参见相关综述<ref name="CebrianLacasa_2024" />。下图是该动力学模型的[[分岔图]]，引用自教材<ref>Keener, J., & Sneyd, J. (2009). Mathematical physiology: II. Systems physiology (2nd ed.). Springer. https://doi.org/10.1007/978-0-387-79388-7</ref>。

[[文件:分岔图.png|无框|507x507像素]]

横坐标为[[外部刺激电流]] <math>I_{\mathrm{app}}</math>，纵坐标为[[兴奋变量]] <math>v</math>。实线和虚线分别表示稳定与不稳定平衡解，其中 ss 表示[[稳态解]]（steady state）；osc max 和 osc min 分别表示[[稳定周期振荡]]过程中兴奋变量的最大值和最小值；HB 表示 [[Hopf 分岔点]]。随着外部刺激电流增大，系统在第一个 Hopf 分岔点附近由[[稳定平衡态]]转入[[周期振荡态]]，并在第二个 Hopf 分岔点附近重新获得稳定平衡态。图示参数为 <math>\alpha=0.1、\gamma=0.5、\varepsilon=0.01</math>，两个 Hopf 分岔点分别位于 <math>I_{\mathrm{app}}\approx0.105</math> 和 <math>I_{\mathrm{app}}\approx1.238</math>。

== 神经科学意义与典型现象 ==
=== 可兴奋响应与恢复 ===
在可兴奋参数区域，系统具有稳定静息态。小扰动只产生较小响应，适当的较大扰动可以触发一次明显的相平面远足，随后回到静息态。恢复变量的慢变化会影响短时间内再次激发的难易程度。有限时间尺度分离下，响应振幅可随刺激连续变化，出现部分振幅的脉冲，因此不宜把 FHN 模型概括为严格的“全或无”模型<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />。

=== 持续发放与[[兴奋阻滞]] ===
短时刺激触发的单次兴奋响应，应与恒定输入支持的持续周期发放区分。某些参数下，增大恒定输入可使系统从静息进入振荡。进一步增大输入又可使系统停留在较高兴奋水平的稳定平衡态，持续发放终止，这称为兴奋阻滞。因此，输入越强并不意味着始终产生更多脉冲<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />。

=== 参数示例 ===
为说明式（3）和式（5）的用法，取 <math>a=0.7</math>、<math>b=0.8</math>、<math>\varepsilon=0.08</math>。这是一组常见的示例参数<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />。按本文方程计算得到以下结果，数值保留四位小数：

{| class="wikitable"
! 恒定输入 <math>I</math> !! <math>v_*</math> !! <math>w_*</math> !! <math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*</math> !! <math>\det\mathbf{J}_*</math> !! 平衡点的局部性质
|-
| 0.1 || −1.1375 || −0.5469 || −0.3579 || 0.0988 || 渐近稳定
|-
| 0.8 || −0.2729 || 0.5339 || 0.8615 || 0.0208 || 不稳定
|-
| 1.7 || 1.1692 || 2.3364 || −0.4309 || 0.1035 || 渐近稳定
|}

式（6）给出的两个 Hopf 候选输入约为 <math>I_{\mathrm H}^{-}=0.3313</math> 和 <math>I_{\mathrm H}^{+}=1.4187</math>。表格仅说明平衡点的局部性质，不用于证明周期轨道的存在、稳定性或吸引范围。这里完整给出的参数也不等同于对原配图参数的确认。

== 空间推广与应用 ==
单个 FHN 单元只描述随时间变化的局部状态。若要研究兴奋信号在介质中的传播，可以加入扩散项，得到反应–扩散形式<ref name="CebrianLacasa_2024" />：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\frac{\partial v}{\partial t} &= v-\frac{v^3}{3}-w+I+D_v\nabla^2v,\\
\frac{\partial w}{\partial t} &= \varepsilon\left(v+a-bw\right)+D_w\nabla^2w.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|7}}}}

式（7）中的 <math>v=v(\mathbf{r},t)</math>、<math>w=w(\mathbf{r},t)</math> 为标量场，<math>\mathbf{r}</math> 为位置向量，<math>\nabla^2</math> 为[[拉普拉斯算子]]。<math>D_v>0</math>、<math>D_w\geq0</math> 为[[扩散系数]]。神经电生理的常见简化取 <math>D_w=0</math>，即只有兴奋变量发生空间扩散。具体解还取决于参数、空间维度、初始条件和边界条件<ref name="CebrianLacasa_2024" />。

在适当条件下，空间模型能够产生传播脉冲、波列和二维[[螺旋波]]。离散耦合的 FHN 单元则可用于研究神经网络中的[[同步]]及其他集体动力学。模型及其变体也用于心肌兴奋、化学可兴奋介质等问题，主要提供动力学层面的定性描述。空间脉冲的传播不要求每个未耦合单元本身处于持续振荡状态<ref name="Nagumo_1962" /><ref name="CebrianLacasa_2024" />。

== 优势、局限与其他模型的关系 ==

FHN 模型变量少，便于用相平面分析兴奋和恢复过程，也便于构建空间系统或耦合网络。它适合研究静息、兴奋、振荡之间的转换及其几何机制<ref name="FitzHugh_1961" />。

它可以表现某些恢复与不应性的定性特征，但定量预测仍需标定，并检验所选变体是否适合目标细胞或组织。与 HH 模型相比，FHN 保留的生物物理细节较少<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />。

从数学历史看，FHN 与范德波尔振荡器的联系体现在三次非线性、恢复动力学和弛豫振荡。从神经建模看，它与 HH 模型的联系是对兴奋行为的简化描述。

== 参考文献 ==
<references />

== 署名 ==

[[杨明哲]]

FitzHugh-Nagumo模型

2026-10-10T09:01:03Z

Matthew：/* 神经科学意义与典型现象 */

'''菲茨休–南云模型'''（FitzHugh–Nagumo model，简称 '''FHN 模型'''）是描述可兴奋系统的二维非线性模型。它用一个快速的兴奋变量和一个较慢的恢复变量，刻画神经膜的兴奋、恢复及周期发放。作为[[霍奇金-赫胥黎模型]]的定性简化，FHN 模型保留了部分关键动力学机制，但不逐一描述钠、钾等离子通道的电流<ref name="FitzHugh_1961">{{cite journal|author1=Richard FitzHugh|title=Impulses and Physiological States in Theoretical Models of Nerve Membrane|journal=Biophysical Journal|year=1961|volume=1|issue=6|pages=445–466|doi=10.1016/S0006-3495(61)86902-6|url=https://doi.org/10.1016/S0006-3495(61)86902-6}}</ref>。

== 基本信息 ==
{| class="wikitable"
! 项目 !! 内容
|-
| 中文名称 || 菲茨休–南云模型
|-
| 英文名称 || FitzHugh–Nagumo model（FHN model）
|-
| 数学形式 || 二维常[[微分方程]]组，可推广为[[反应–扩散方程]]或耦合网络
|-
| 状态变量 || 兴奋变量 <math>v</math>、恢复变量 <math>w</math>
|-
| 主要参数 || 外部输入 <math>I(t)</math>、恢复参数 <math>a,b</math>、时间尺度参数 <math>\varepsilon</math>
|-
| 历史来源 || FitzHugh（1961）的 [[Bonhoeffer–van der Pol 模型]]，Nagumo 等（1962）的等效电路
|-
| 典型行为 || 静息、可兴奋响应、[[弛豫振荡]]，以及特定参数下的[[多稳态]]与空间传播
|}

== 历史溯源 ==
有一种可以描述具有自激振荡特征的系统的动力学模型，名为[[范德波尔振荡器]]。1961 年，理查德·菲茨休（Richard FitzHugh）在[[范德波尔振荡器]]的基础上加入恢复项和刺激项，构造了能够表现稳定静息态、兴奋响应与重复发放的二维模型。他将其称为 Bonhoeffer–van der Pol 模型，简称 [[BVP 模型]]。这一工作的目的，是用较简单的数学结构分析神经膜的兴奋与恢复，而非证明具体离子通道对真实神经活动不重要<ref name="FitzHugh_1961" />。

1962 年，南云仁一（J. Nagumo）、S. Arimoto 和 S. Yoshizawa 用[[隧道二极管]]等元件构建了模拟神经轴突的[[有源脉冲传输线]]。该电路提供了相关兴奋动力学及脉冲传播的物理实现，后来这一模型通常被称为 FitzHugh–Nagumo（FHN）模型<ref name="Nagumo_1962">{{cite journal|author1=J. Nagumo|author2=S. Arimoto|author3=S. Yoshizawa|title=An Active Pulse Transmission Line Simulating Nerve Axon|journal=Proceedings of the IRE|year=1962|volume=50|issue=10|pages=2061–2070|doi=10.1109/JRPROC.1962.288235|url=https://doi.org/10.1109/JRPROC.1962.288235}}</ref>。

在早期研究中，FHN模型主要用于解释神经元的兴奋阈值、动作电位产生、不应期以及神经冲动传播。后来，它从单个神经元动力学模型，逐渐成为研究一般兴奋介质的理论模型。

== 模型概述 ==

本文采用一种常见的无量纲写法<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006">{{cite journal|author1=Eugene M. Izhikevich|author2=Richard FitzHugh|title=FitzHugh-Nagumo model|journal=Scholarpedia|year=2006|volume=1|issue=9|pages=1349|doi=10.4249/scholarpedia.1349|url=https://www.scholarpedia.org/article/FitzHugh-Nagumo}}</ref><ref name="CebrianLacasa_2024">{{cite journal|author1=Daniel Cebrián-Lacasa|author2=Pedro Parra-Rivas|author3=Daniel Ruiz-Reynés|author4=Lendert Gelens|title=Six decades of the FitzHugh–Nagumo model: A guide through its spatio-temporal dynamics and influence across disciplines|journal=Physics Reports|year=2024|volume=1096|pages=1–39|doi=10.1016/j.physrep.2024.09.014|url=https://arxiv.org/abs/2404.11403}}</ref>：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\frac{\mathrm{d}v}{\mathrm{d}t} &= v-\frac{v^3}{3}-w+I(t),\\
\frac{\mathrm{d}w}{\mathrm{d}t} &= \varepsilon\left(v+a-bw\right).
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|1}}}}

其中，<math>t</math> 是无量纲时间。<math>v</math> 是与膜电位相关的兴奋坐标，<math>w</math> 是汇总恢复作用的坐标，二者均为标量。<math>I(t)</math> 表示经过标度变换的外部输入。<math>a\in\mathbb{R}</math> 决定恢复方程的偏置，<math>b>0</math> 调节恢复项，<math>\varepsilon>0</math> 控制两变量的相对变化速度。当其他量处于相近尺度且 <math>0<\varepsilon\ll1</math> 时，<math>v</math> 通常比 <math>w</math> 变化更快。无量纲变量不能直接按毫伏或毫秒解读，若要与实验比较，需要明确标度及参数标定。

三次非线性使兴奋变量能够产生[[再生性变化]]，这是指系统受到微小扰动后，通过内部的正反馈机制不断放大这一变化，使系统状态迅速发生显著改变。恢复变量则提供较慢的负[[反馈]]。这种二维描述便于观察完整相轨迹，但不是将 [[HH 模型]]的四个变量直接合并后得到的精确等价模型<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />。

== 动力学机制 ==
=== [[零倾线]]与[[平衡点]] ===

以下平衡点和[[分岔]]分析假定输入恒定，即 <math>I(t)=I</math>。我们可以定义两条[[零倾线]]，即某一变量的时间导数为零。

[[文件:相平面.png|thumb|left|520px|图1：相平面示意图，图中标注恒定输入 <math>I=0.8</math>。横轴为兴奋变量 <math>v</math>，纵轴为恢复变量 <math>w</math>。红色三次曲线和蓝色直线分别为式（2）的两条零倾线，灰色箭头表示向量场，绿色闭合轨迹表示图示参数下的周期运动。图中的恢复零倾线使用 <math>w=(v+a)/b</math>，与本文约定一致。“中支不稳定”指固定恢复变量时快子系统的性质。]]
<div style="clear:both;"></div>

由式（1）得到

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\dot v=0:&\quad w=v-\frac{v^3}{3}+I,\\
\dot w=0:&\quad w=\frac{v+a}{b}.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|2}}}}

它们的交点是平衡点，也称[[不动点]]。记其坐标为 <math>(v_*,w_*)</math>，代入式（2）可得

{{NumBlk|:|<math>\frac{b}{3}v_*^3+(1-b)v_*+a-bI=0,\qquad w_*=\frac{v_*+a}{b}.</math>|{{EquationRef|3}}}}

当 <math>0<b<1</math> 时，式（3）左端对 <math>v_*</math> 的导数为 <math>bv_*^2+1-b>0</math>，因此每个恒定输入对应唯一平衡点。当 <math>b>1</math> 时，某些 <math>a,I</math> 可对应三个不同平衡点。平衡点的个数本身不决定稳定性。

零倾线并不是轨迹必须沿着运动的曲线。在零倾线上的某一瞬间，只有对应的速度分量为零。对于小 <math>\varepsilon</math>，参数支持稳定周期轨道且时间尺度分离较强，轨迹通常在三次零倾线的两条外支附近缓慢运动，并在接近折点时快速跳转，形成弛豫振荡。对式（1），快子系统的折点位于 <math>v=\pm1</math>。下图是时间序列上的图像。

[[文件:时间响应.png|thumb|left|760px|图2：时间响应示意图。横轴为无量纲时间 <math>t</math>，蓝线为 <math>v(t)</math>，红线为 <math>w(t)</math>。左图标注恒定输入 <math>I=0.1</math>，显示轨迹趋于静息态。右图标注恒定输入 <math>I=0.8</math>，显示持续振荡。这是两个恒定输入情形的比较，不能直接解释为短时阈下、阈上脉冲的比较。]]
<div style="clear:both;"></div>

=== 平衡点的局部稳定性 ===
由式（1）在平衡点处线性化，得到[[雅可比矩阵]]

{{NumBlk|:|<math>\mathbf{J}_*=\begin{pmatrix}
1-v_*^2 & -1\\
\varepsilon & -\varepsilon b
\end{pmatrix}.</math>|{{EquationRef|4}}}}

其中 <math>\mathbf{J}_*</math> 为二阶矩阵，其迹和行列式为

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\operatorname{tr}\mathbf{J}_* &= 1-v_*^2-\varepsilon b,\\
\det\mathbf{J}_* &= \varepsilon\left(1-b+bv_*^2\right).
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|5}}}}

在非临界情形下，<math>\det\mathbf{J}_*>0</math> 且 <math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*<0</math> 表示平衡点局部渐近稳定。行列式为负时，它是鞍点。行列式为正而迹为正时，它不稳定。迹或行列式为零的临界情形需要进一步分析。

固定 <math>w</math> 考察快子系统时，三次零倾线的外支 <math>|v|>1</math> 为吸引支，中支 <math>|v|<1</math> 为排斥支。这一结论依据快方程的导数 <math>1-v^2</math>，不能代替完整二维系统的稳定性判据。尤其是，交点位于中支并不必然意味着平衡点不稳定，也不单独保证存在稳定[[极限环]]。

=== [[Hopf 分岔]]与[[周期发放]] ===
当控制参数变化时，平衡点可能发生 [[Hopf 分岔]]。由式（5）的[[零迹]]和[[正行列式]]条件，得到[[分岔]]点：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
v_{\mathrm H} &= \pm\sqrt{1-\varepsilon b},\\
I_{\mathrm H} &= \frac{v_{\mathrm H}+a}{b}-v_{\mathrm H}+\frac{v_{\mathrm H}^3}{3},\\
\det\mathbf{J}_{\mathrm H} &= \varepsilon\left(1-\varepsilon b^2\right)>0.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|6}}}}

式（6）中的两个非零候选值要求 <math>1-\varepsilon b>0</math>，并满足所列的正行列式条件。要确认为通常的[[非退化 Hopf 分岔]]，还需检查[[特征值]]实部随控制参数穿过零的[[横截条件]]及相应非线性条件。新生[[周期轨道]]是否稳定，也需要非线性分析。平衡点的局部失稳条件与稳定大幅周期发放的参数范围不能简单画等号。有关局部和全局[[分岔]]的讨论可参见相关综述<ref name="CebrianLacasa_2024" />。下图是该动力学模型的[[分岔图]]，引用自教材<ref>Keener, J., & Sneyd, J. (2009). Mathematical physiology: II. Systems physiology (2nd ed.). Springer. https://doi.org/10.1007/978-0-387-79388-7</ref>。

[[文件:分岔图.png|无框|507x507像素]]

横坐标为[[外部刺激电流]] <math>I_{\mathrm{app}}</math>，纵坐标为[[兴奋变量]] <math>v</math>。实线和虚线分别表示稳定与不稳定平衡解，其中 ss 表示[[稳态解]]（steady state）；osc max 和 osc min 分别表示[[稳定周期振荡]]过程中兴奋变量的最大值和最小值；HB 表示 [[Hopf 分岔点]]。随着外部刺激电流增大，系统在第一个 Hopf 分岔点附近由[[稳定平衡态]]转入[[周期振荡态]]，并在第二个 Hopf 分岔点附近重新获得稳定平衡态。图示参数为 <math>\alpha=0.1、\gamma=0.5、\varepsilon=0.01</math>，两个 Hopf 分岔点分别位于 <math>I_{\mathrm{app}}\approx0.105</math> 和 <math>I_{\mathrm{app}}\approx1.238</math>。

== 神经科学意义与典型现象 ==
=== 可兴奋响应与恢复 ===
在可兴奋参数区域，系统具有稳定静息态。小扰动只产生较小响应，适当的较大扰动可以触发一次明显的相平面远足，随后回到静息态。恢复变量的慢变化会影响短时间内再次激发的难易程度。有限时间尺度分离下，响应振幅可随刺激连续变化，出现部分振幅的脉冲，因此不宜把 FHN 模型概括为严格的“全或无”模型<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />。

=== 持续发放与[[兴奋阻滞]] ===
短时刺激触发的单次兴奋响应，应与恒定输入支持的持续周期发放区分。某些参数下，增大恒定输入可使系统从静息进入振荡。进一步增大输入又可使系统停留在较高兴奋水平的稳定平衡态，持续发放终止，这称为兴奋阻滞。因此，输入越强并不意味着始终产生更多脉冲<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />。

=== 参数示例 ===
为说明式（3）和式（5）的用法，取 <math>a=0.7</math>、<math>b=0.8</math>、<math>\varepsilon=0.08</math>。这是一组常见的示例参数<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />。按本文方程计算得到以下结果，数值保留四位小数：

{| class="wikitable"
! 恒定输入 <math>I</math> !! <math>v_*</math> !! <math>w_*</math> !! <math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*</math> !! <math>\det\mathbf{J}_*</math> !! 平衡点的局部性质
|-
| 0.1 || −1.1375 || −0.5469 || −0.3579 || 0.0988 || 渐近稳定
|-
| 0.8 || −0.2729 || 0.5339 || 0.8615 || 0.0208 || 不稳定
|-
| 1.7 || 1.1692 || 2.3364 || −0.4309 || 0.1035 || 渐近稳定
|}

式（6）给出的两个 Hopf 候选输入约为 <math>I_{\mathrm H}^{-}=0.3313</math> 和 <math>I_{\mathrm H}^{+}=1.4187</math>。表格仅说明平衡点的局部性质，不用于证明周期轨道的存在、稳定性或吸引范围。这里完整给出的参数也不等同于对原配图参数的确认。

== 空间推广与应用 ==
单个 FHN 单元只描述随时间变化的局部状态。若要研究兴奋信号在介质中的传播，可以加入扩散项，得到反应–扩散形式：<ref name="CebrianLacasa_2024" />

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\frac{\partial v}{\partial t} &= v-\frac{v^3}{3}-w+I+D_v\nabla^2v,\\
\frac{\partial w}{\partial t} &= \varepsilon\left(v+a-bw\right)+D_w\nabla^2w.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|7}}}}

式（7）中的 <math>v=v(\mathbf{r},t)</math>、<math>w=w(\mathbf{r},t)</math> 为标量场，<math>\mathbf{r}</math> 为位置向量，<math>\nabla^2</math> 为[[拉普拉斯算子]]。<math>D_v>0</math>、<math>D_w\geq0</math> 为[[扩散系数]]。神经电生理的常见简化取 <math>D_w=0</math>，即只有兴奋变量发生空间扩散。具体解还取决于参数、空间维度、初始条件和边界条件。<ref name="CebrianLacasa_2024" />

在适当条件下，空间模型能够产生传播脉冲、波列和二维[[螺旋波]]。离散耦合的 FHN 单元则可用于研究神经网络中的[[同步]]及其他集体动力学。模型及其变体也用于心肌兴奋、化学可兴奋介质等问题，主要提供动力学层面的定性描述。空间脉冲的传播不要求每个未耦合单元本身处于持续振荡状态。<ref name="Nagumo_1962" /><ref name="CebrianLacasa_2024" />

== 优势、局限与其他模型的关系 ==

FHN 模型变量少，便于用相平面分析兴奋和恢复过程，也便于构建空间系统或耦合网络。它适合研究静息、兴奋、振荡之间的转换及其几何机制<ref name="FitzHugh_1961" />。

它可以表现某些恢复与不应性的定性特征，但定量预测仍需标定，并检验所选变体是否适合目标细胞或组织。与 HH 模型相比，FHN 保留的生物物理细节较少<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />。

从数学历史看，FHN 与范德波尔振荡器的联系体现在三次非线性、恢复动力学和弛豫振荡。从神经建模看，它与 HH 模型的联系是对兴奋行为的简化描述。

== 参考文献 ==
<references />

== 署名 ==

[[杨明哲]]

FitzHugh-Nagumo模型

2026-10-10T09:00:07Z

Matthew：/* 动力学机制 */

'''菲茨休–南云模型'''（FitzHugh–Nagumo model，简称 '''FHN 模型'''）是描述可兴奋系统的二维非线性模型。它用一个快速的兴奋变量和一个较慢的恢复变量，刻画神经膜的兴奋、恢复及周期发放。作为[[霍奇金-赫胥黎模型]]的定性简化，FHN 模型保留了部分关键动力学机制，但不逐一描述钠、钾等离子通道的电流<ref name="FitzHugh_1961">{{cite journal|author1=Richard FitzHugh|title=Impulses and Physiological States in Theoretical Models of Nerve Membrane|journal=Biophysical Journal|year=1961|volume=1|issue=6|pages=445–466|doi=10.1016/S0006-3495(61)86902-6|url=https://doi.org/10.1016/S0006-3495(61)86902-6}}</ref>。

== 基本信息 ==
{| class="wikitable"
! 项目 !! 内容
|-
| 中文名称 || 菲茨休–南云模型
|-
| 英文名称 || FitzHugh–Nagumo model（FHN model）
|-
| 数学形式 || 二维常[[微分方程]]组，可推广为[[反应–扩散方程]]或耦合网络
|-
| 状态变量 || 兴奋变量 <math>v</math>、恢复变量 <math>w</math>
|-
| 主要参数 || 外部输入 <math>I(t)</math>、恢复参数 <math>a,b</math>、时间尺度参数 <math>\varepsilon</math>
|-
| 历史来源 || FitzHugh（1961）的 [[Bonhoeffer–van der Pol 模型]]，Nagumo 等（1962）的等效电路
|-
| 典型行为 || 静息、可兴奋响应、[[弛豫振荡]]，以及特定参数下的[[多稳态]]与空间传播
|}

== 历史溯源 ==
有一种可以描述具有自激振荡特征的系统的动力学模型，名为[[范德波尔振荡器]]。1961 年，理查德·菲茨休（Richard FitzHugh）在[[范德波尔振荡器]]的基础上加入恢复项和刺激项，构造了能够表现稳定静息态、兴奋响应与重复发放的二维模型。他将其称为 Bonhoeffer–van der Pol 模型，简称 [[BVP 模型]]。这一工作的目的，是用较简单的数学结构分析神经膜的兴奋与恢复，而非证明具体离子通道对真实神经活动不重要<ref name="FitzHugh_1961" />。

1962 年，南云仁一（J. Nagumo）、S. Arimoto 和 S. Yoshizawa 用[[隧道二极管]]等元件构建了模拟神经轴突的[[有源脉冲传输线]]。该电路提供了相关兴奋动力学及脉冲传播的物理实现，后来这一模型通常被称为 FitzHugh–Nagumo（FHN）模型<ref name="Nagumo_1962">{{cite journal|author1=J. Nagumo|author2=S. Arimoto|author3=S. Yoshizawa|title=An Active Pulse Transmission Line Simulating Nerve Axon|journal=Proceedings of the IRE|year=1962|volume=50|issue=10|pages=2061–2070|doi=10.1109/JRPROC.1962.288235|url=https://doi.org/10.1109/JRPROC.1962.288235}}</ref>。

在早期研究中，FHN模型主要用于解释神经元的兴奋阈值、动作电位产生、不应期以及神经冲动传播。后来，它从单个神经元动力学模型，逐渐成为研究一般兴奋介质的理论模型。

== 模型概述 ==

本文采用一种常见的无量纲写法<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006">{{cite journal|author1=Eugene M. Izhikevich|author2=Richard FitzHugh|title=FitzHugh-Nagumo model|journal=Scholarpedia|year=2006|volume=1|issue=9|pages=1349|doi=10.4249/scholarpedia.1349|url=https://www.scholarpedia.org/article/FitzHugh-Nagumo}}</ref><ref name="CebrianLacasa_2024">{{cite journal|author1=Daniel Cebrián-Lacasa|author2=Pedro Parra-Rivas|author3=Daniel Ruiz-Reynés|author4=Lendert Gelens|title=Six decades of the FitzHugh–Nagumo model: A guide through its spatio-temporal dynamics and influence across disciplines|journal=Physics Reports|year=2024|volume=1096|pages=1–39|doi=10.1016/j.physrep.2024.09.014|url=https://arxiv.org/abs/2404.11403}}</ref>：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\frac{\mathrm{d}v}{\mathrm{d}t} &= v-\frac{v^3}{3}-w+I(t),\\
\frac{\mathrm{d}w}{\mathrm{d}t} &= \varepsilon\left(v+a-bw\right).
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|1}}}}

其中，<math>t</math> 是无量纲时间。<math>v</math> 是与膜电位相关的兴奋坐标，<math>w</math> 是汇总恢复作用的坐标，二者均为标量。<math>I(t)</math> 表示经过标度变换的外部输入。<math>a\in\mathbb{R}</math> 决定恢复方程的偏置，<math>b>0</math> 调节恢复项，<math>\varepsilon>0</math> 控制两变量的相对变化速度。当其他量处于相近尺度且 <math>0<\varepsilon\ll1</math> 时，<math>v</math> 通常比 <math>w</math> 变化更快。无量纲变量不能直接按毫伏或毫秒解读，若要与实验比较，需要明确标度及参数标定。

三次非线性使兴奋变量能够产生[[再生性变化]]，这是指系统受到微小扰动后，通过内部的正反馈机制不断放大这一变化，使系统状态迅速发生显著改变。恢复变量则提供较慢的负[[反馈]]。这种二维描述便于观察完整相轨迹，但不是将 [[HH 模型]]的四个变量直接合并后得到的精确等价模型<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />。

== 动力学机制 ==
=== [[零倾线]]与[[平衡点]] ===

以下平衡点和[[分岔]]分析假定输入恒定，即 <math>I(t)=I</math>。我们可以定义两条[[零倾线]]，即某一变量的时间导数为零。

[[文件:相平面.png|thumb|left|520px|图1：相平面示意图，图中标注恒定输入 <math>I=0.8</math>。横轴为兴奋变量 <math>v</math>，纵轴为恢复变量 <math>w</math>。红色三次曲线和蓝色直线分别为式（2）的两条零倾线，灰色箭头表示向量场，绿色闭合轨迹表示图示参数下的周期运动。图中的恢复零倾线使用 <math>w=(v+a)/b</math>，与本文约定一致。“中支不稳定”指固定恢复变量时快子系统的性质。]]
<div style="clear:both;"></div>

由式（1）得到

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\dot v=0:&\quad w=v-\frac{v^3}{3}+I,\\
\dot w=0:&\quad w=\frac{v+a}{b}.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|2}}}}

它们的交点是平衡点，也称[[不动点]]。记其坐标为 <math>(v_*,w_*)</math>，代入式（2）可得

{{NumBlk|:|<math>\frac{b}{3}v_*^3+(1-b)v_*+a-bI=0,\qquad w_*=\frac{v_*+a}{b}.</math>|{{EquationRef|3}}}}

当 <math>0<b<1</math> 时，式（3）左端对 <math>v_*</math> 的导数为 <math>bv_*^2+1-b>0</math>，因此每个恒定输入对应唯一平衡点。当 <math>b>1</math> 时，某些 <math>a,I</math> 可对应三个不同平衡点。平衡点的个数本身不决定稳定性。

零倾线并不是轨迹必须沿着运动的曲线。在零倾线上的某一瞬间，只有对应的速度分量为零。对于小 <math>\varepsilon</math>，参数支持稳定周期轨道且时间尺度分离较强，轨迹通常在三次零倾线的两条外支附近缓慢运动，并在接近折点时快速跳转，形成弛豫振荡。对式（1），快子系统的折点位于 <math>v=\pm1</math>。下图是时间序列上的图像。

[[文件:时间响应.png|thumb|left|760px|图2：时间响应示意图。横轴为无量纲时间 <math>t</math>，蓝线为 <math>v(t)</math>，红线为 <math>w(t)</math>。左图标注恒定输入 <math>I=0.1</math>，显示轨迹趋于静息态。右图标注恒定输入 <math>I=0.8</math>，显示持续振荡。这是两个恒定输入情形的比较，不能直接解释为短时阈下、阈上脉冲的比较。]]
<div style="clear:both;"></div>

=== 平衡点的局部稳定性 ===
由式（1）在平衡点处线性化，得到[[雅可比矩阵]]

{{NumBlk|:|<math>\mathbf{J}_*=\begin{pmatrix}
1-v_*^2 & -1\\
\varepsilon & -\varepsilon b
\end{pmatrix}.</math>|{{EquationRef|4}}}}

其中 <math>\mathbf{J}_*</math> 为二阶矩阵，其迹和行列式为

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\operatorname{tr}\mathbf{J}_* &= 1-v_*^2-\varepsilon b,\\
\det\mathbf{J}_* &= \varepsilon\left(1-b+bv_*^2\right).
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|5}}}}

在非临界情形下，<math>\det\mathbf{J}_*>0</math> 且 <math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*<0</math> 表示平衡点局部渐近稳定。行列式为负时，它是鞍点。行列式为正而迹为正时，它不稳定。迹或行列式为零的临界情形需要进一步分析。

固定 <math>w</math> 考察快子系统时，三次零倾线的外支 <math>|v|>1</math> 为吸引支，中支 <math>|v|<1</math> 为排斥支。这一结论依据快方程的导数 <math>1-v^2</math>，不能代替完整二维系统的稳定性判据。尤其是，交点位于中支并不必然意味着平衡点不稳定，也不单独保证存在稳定[[极限环]]。

=== [[Hopf 分岔]]与[[周期发放]] ===
当控制参数变化时，平衡点可能发生 [[Hopf 分岔]]。由式（5）的[[零迹]]和[[正行列式]]条件，得到[[分岔]]点：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
v_{\mathrm H} &= \pm\sqrt{1-\varepsilon b},\\
I_{\mathrm H} &= \frac{v_{\mathrm H}+a}{b}-v_{\mathrm H}+\frac{v_{\mathrm H}^3}{3},\\
\det\mathbf{J}_{\mathrm H} &= \varepsilon\left(1-\varepsilon b^2\right)>0.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|6}}}}

式（6）中的两个非零候选值要求 <math>1-\varepsilon b>0</math>，并满足所列的正行列式条件。要确认为通常的[[非退化 Hopf 分岔]]，还需检查[[特征值]]实部随控制参数穿过零的[[横截条件]]及相应非线性条件。新生[[周期轨道]]是否稳定，也需要非线性分析。平衡点的局部失稳条件与稳定大幅周期发放的参数范围不能简单画等号。有关局部和全局[[分岔]]的讨论可参见相关综述<ref name="CebrianLacasa_2024" />。下图是该动力学模型的[[分岔图]]，引用自教材<ref>Keener, J., & Sneyd, J. (2009). Mathematical physiology: II. Systems physiology (2nd ed.). Springer. https://doi.org/10.1007/978-0-387-79388-7</ref>。

[[文件:分岔图.png|无框|507x507像素]]

横坐标为[[外部刺激电流]] <math>I_{\mathrm{app}}</math>，纵坐标为[[兴奋变量]] <math>v</math>。实线和虚线分别表示稳定与不稳定平衡解，其中 ss 表示[[稳态解]]（steady state）；osc max 和 osc min 分别表示[[稳定周期振荡]]过程中兴奋变量的最大值和最小值；HB 表示 [[Hopf 分岔点]]。随着外部刺激电流增大，系统在第一个 Hopf 分岔点附近由[[稳定平衡态]]转入[[周期振荡态]]，并在第二个 Hopf 分岔点附近重新获得稳定平衡态。图示参数为 <math>\alpha=0.1、\gamma=0.5、\varepsilon=0.01</math>，两个 Hopf 分岔点分别位于 <math>I_{\mathrm{app}}\approx0.105</math> 和 <math>I_{\mathrm{app}}\approx1.238</math>。

== 神经科学意义与典型现象 ==
=== 可兴奋响应与恢复 ===
在可兴奋参数区域，系统具有稳定静息态。小扰动只产生较小响应，适当的较大扰动可以触发一次明显的相平面远足，随后回到静息态。恢复变量的慢变化会影响短时间内再次激发的难易程度。有限时间尺度分离下，响应振幅可随刺激连续变化，出现部分振幅的脉冲，因此不宜把 FHN 模型概括为严格的“全或无”模型。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

=== 持续发放与[[兴奋阻滞]] ===
短时刺激触发的单次兴奋响应，应与恒定输入支持的持续周期发放区分。某些参数下，增大恒定输入可使系统从静息进入振荡。进一步增大输入又可使系统停留在较高兴奋水平的稳定平衡态，持续发放终止，这称为兴奋阻滞。因此，输入越强并不意味着始终产生更多脉冲。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

=== 参数示例 ===
为说明式（3）和式（5）的用法，取 <math>a=0.7</math>、<math>b=0.8</math>、<math>\varepsilon=0.08</math>。这是一组常见的示例参数。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />按本文方程计算得到以下结果，数值保留四位小数：

{| class="wikitable"
! 恒定输入 <math>I</math> !! <math>v_*</math> !! <math>w_*</math> !! <math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*</math> !! <math>\det\mathbf{J}_*</math> !! 平衡点的局部性质
|-
| 0.1 || −1.1375 || −0.5469 || −0.3579 || 0.0988 || 渐近稳定
|-
| 0.8 || −0.2729 || 0.5339 || 0.8615 || 0.0208 || 不稳定
|-
| 1.7 || 1.1692 || 2.3364 || −0.4309 || 0.1035 || 渐近稳定
|}

式（6）给出的两个 Hopf 候选输入约为 <math>I_{\mathrm H}^{-}=0.3313</math> 和 <math>I_{\mathrm H}^{+}=1.4187</math>。表格仅说明平衡点的局部性质，不用于证明周期轨道的存在、稳定性或吸引范围。这里完整给出的参数也不等同于对原配图参数的确认。

== 空间推广与应用 ==
单个 FHN 单元只描述随时间变化的局部状态。若要研究兴奋信号在介质中的传播，可以加入扩散项，得到反应–扩散形式：<ref name="CebrianLacasa_2024" />

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\frac{\partial v}{\partial t} &= v-\frac{v^3}{3}-w+I+D_v\nabla^2v,\\
\frac{\partial w}{\partial t} &= \varepsilon\left(v+a-bw\right)+D_w\nabla^2w.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|7}}}}

式（7）中的 <math>v=v(\mathbf{r},t)</math>、<math>w=w(\mathbf{r},t)</math> 为标量场，<math>\mathbf{r}</math> 为位置向量，<math>\nabla^2</math> 为[[拉普拉斯算子]]。<math>D_v>0</math>、<math>D_w\geq0</math> 为[[扩散系数]]。神经电生理的常见简化取 <math>D_w=0</math>，即只有兴奋变量发生空间扩散。具体解还取决于参数、空间维度、初始条件和边界条件。<ref name="CebrianLacasa_2024" />

在适当条件下，空间模型能够产生传播脉冲、波列和二维[[螺旋波]]。离散耦合的 FHN 单元则可用于研究神经网络中的[[同步]]及其他集体动力学。模型及其变体也用于心肌兴奋、化学可兴奋介质等问题，主要提供动力学层面的定性描述。空间脉冲的传播不要求每个未耦合单元本身处于持续振荡状态。<ref name="Nagumo_1962" /><ref name="CebrianLacasa_2024" />

== 优势、局限与其他模型的关系 ==

FHN 模型变量少，便于用相平面分析兴奋和恢复过程，也便于构建空间系统或耦合网络。它适合研究静息、兴奋、振荡之间的转换及其几何机制<ref name="FitzHugh_1961" />。

它可以表现某些恢复与不应性的定性特征，但定量预测仍需标定，并检验所选变体是否适合目标细胞或组织。与 HH 模型相比，FHN 保留的生物物理细节较少<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />。

从数学历史看，FHN 与范德波尔振荡器的联系体现在三次非线性、恢复动力学和弛豫振荡。从神经建模看，它与 HH 模型的联系是对兴奋行为的简化描述。

== 参考文献 ==
<references />

== 署名 ==

[[杨明哲]]

FitzHugh-Nagumo模型

2026-10-10T08:58:15Z

Matthew：/* Hopf 分岔与周期发放 */

'''菲茨休–南云模型'''（FitzHugh–Nagumo model，简称 '''FHN 模型'''）是描述可兴奋系统的二维非线性模型。它用一个快速的兴奋变量和一个较慢的恢复变量，刻画神经膜的兴奋、恢复及周期发放。作为[[霍奇金-赫胥黎模型]]的定性简化，FHN 模型保留了部分关键动力学机制，但不逐一描述钠、钾等离子通道的电流<ref name="FitzHugh_1961">{{cite journal|author1=Richard FitzHugh|title=Impulses and Physiological States in Theoretical Models of Nerve Membrane|journal=Biophysical Journal|year=1961|volume=1|issue=6|pages=445–466|doi=10.1016/S0006-3495(61)86902-6|url=https://doi.org/10.1016/S0006-3495(61)86902-6}}</ref>。

== 基本信息 ==
{| class="wikitable"
! 项目 !! 内容
|-
| 中文名称 || 菲茨休–南云模型
|-
| 英文名称 || FitzHugh–Nagumo model（FHN model）
|-
| 数学形式 || 二维常[[微分方程]]组，可推广为[[反应–扩散方程]]或耦合网络
|-
| 状态变量 || 兴奋变量 <math>v</math>、恢复变量 <math>w</math>
|-
| 主要参数 || 外部输入 <math>I(t)</math>、恢复参数 <math>a,b</math>、时间尺度参数 <math>\varepsilon</math>
|-
| 历史来源 || FitzHugh（1961）的 [[Bonhoeffer–van der Pol 模型]]，Nagumo 等（1962）的等效电路
|-
| 典型行为 || 静息、可兴奋响应、[[弛豫振荡]]，以及特定参数下的[[多稳态]]与空间传播
|}

== 历史溯源 ==
有一种可以描述具有自激振荡特征的系统的动力学模型，名为[[范德波尔振荡器]]。1961 年，理查德·菲茨休（Richard FitzHugh）在[[范德波尔振荡器]]的基础上加入恢复项和刺激项，构造了能够表现稳定静息态、兴奋响应与重复发放的二维模型。他将其称为 Bonhoeffer–van der Pol 模型，简称 [[BVP 模型]]。这一工作的目的，是用较简单的数学结构分析神经膜的兴奋与恢复，而非证明具体离子通道对真实神经活动不重要<ref name="FitzHugh_1961" />。

1962 年，南云仁一（J. Nagumo）、S. Arimoto 和 S. Yoshizawa 用[[隧道二极管]]等元件构建了模拟神经轴突的[[有源脉冲传输线]]。该电路提供了相关兴奋动力学及脉冲传播的物理实现，后来这一模型通常被称为 FitzHugh–Nagumo（FHN）模型<ref name="Nagumo_1962">{{cite journal|author1=J. Nagumo|author2=S. Arimoto|author3=S. Yoshizawa|title=An Active Pulse Transmission Line Simulating Nerve Axon|journal=Proceedings of the IRE|year=1962|volume=50|issue=10|pages=2061–2070|doi=10.1109/JRPROC.1962.288235|url=https://doi.org/10.1109/JRPROC.1962.288235}}</ref>。

在早期研究中，FHN模型主要用于解释神经元的兴奋阈值、动作电位产生、不应期以及神经冲动传播。后来，它从单个神经元动力学模型，逐渐成为研究一般兴奋介质的理论模型。

== 模型概述 ==

本文采用一种常见的无量纲写法<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006">{{cite journal|author1=Eugene M. Izhikevich|author2=Richard FitzHugh|title=FitzHugh-Nagumo model|journal=Scholarpedia|year=2006|volume=1|issue=9|pages=1349|doi=10.4249/scholarpedia.1349|url=https://www.scholarpedia.org/article/FitzHugh-Nagumo}}</ref><ref name="CebrianLacasa_2024">{{cite journal|author1=Daniel Cebrián-Lacasa|author2=Pedro Parra-Rivas|author3=Daniel Ruiz-Reynés|author4=Lendert Gelens|title=Six decades of the FitzHugh–Nagumo model: A guide through its spatio-temporal dynamics and influence across disciplines|journal=Physics Reports|year=2024|volume=1096|pages=1–39|doi=10.1016/j.physrep.2024.09.014|url=https://arxiv.org/abs/2404.11403}}</ref>：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\frac{\mathrm{d}v}{\mathrm{d}t} &= v-\frac{v^3}{3}-w+I(t),\\
\frac{\mathrm{d}w}{\mathrm{d}t} &= \varepsilon\left(v+a-bw\right).
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|1}}}}

其中，<math>t</math> 是无量纲时间。<math>v</math> 是与膜电位相关的兴奋坐标，<math>w</math> 是汇总恢复作用的坐标，二者均为标量。<math>I(t)</math> 表示经过标度变换的外部输入。<math>a\in\mathbb{R}</math> 决定恢复方程的偏置，<math>b>0</math> 调节恢复项，<math>\varepsilon>0</math> 控制两变量的相对变化速度。当其他量处于相近尺度且 <math>0<\varepsilon\ll1</math> 时，<math>v</math> 通常比 <math>w</math> 变化更快。无量纲变量不能直接按毫伏或毫秒解读，若要与实验比较，需要明确标度及参数标定。

三次非线性使兴奋变量能够产生[[再生性变化]]，这是指系统受到微小扰动后，通过内部的正反馈机制不断放大这一变化，使系统状态迅速发生显著改变。恢复变量则提供较慢的负[[反馈]]。这种二维描述便于观察完整相轨迹，但不是将 [[HH 模型]]的四个变量直接合并后得到的精确等价模型<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />。

== 动力学机制 ==
=== [[零倾线]]与[[平衡点]] ===

以下平衡点和[[分岔]]分析假定输入恒定，即 <math>I(t)=I</math>。我们可以定义两条[[零倾线]]，即某一变量的时间导数为零。

[[文件:相平面.png|thumb|left|520px|图1：相平面示意图，图中标注恒定输入 <math>I=0.8</math>。横轴为兴奋变量 <math>v</math>，纵轴为恢复变量 <math>w</math>。红色三次曲线和蓝色直线分别为式（2）的两条零倾线，灰色箭头表示向量场，绿色闭合轨迹表示图示参数下的周期运动。图中的恢复零倾线使用 <math>w=(v+a)/b</math>，与本文约定一致。“中支不稳定”指固定恢复变量时快子系统的性质。]]
<div style="clear:both;"></div>

由式（1）得到

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\dot v=0:&\quad w=v-\frac{v^3}{3}+I,\\
\dot w=0:&\quad w=\frac{v+a}{b}.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|2}}}}

它们的交点是平衡点，也称[[不动点]]。记其坐标为 <math>(v_*,w_*)</math>，代入式（2）可得

{{NumBlk|:|<math>\frac{b}{3}v_*^3+(1-b)v_*+a-bI=0,\qquad w_*=\frac{v_*+a}{b}.</math>|{{EquationRef|3}}}}

当 <math>0<b<1</math> 时，式（3）左端对 <math>v_*</math> 的导数为 <math>bv_*^2+1-b>0</math>，因此每个恒定输入对应唯一平衡点。当 <math>b>1</math> 时，某些 <math>a,I</math> 可对应三个不同平衡点。平衡点的个数本身不决定稳定性。

零倾线并不是轨迹必须沿着运动的曲线。在零倾线上的某一瞬间，只有对应的速度分量为零。对于小 <math>\varepsilon</math>，参数支持稳定周期轨道且时间尺度分离较强，轨迹通常在三次零倾线的两条外支附近缓慢运动，并在接近折点时快速跳转，形成弛豫振荡。对式（1），快子系统的折点位于 <math>v=\pm1</math>。下图是时间序列上的图像。

[[文件:时间响应.png|thumb|left|760px|图2：时间响应示意图。横轴为无量纲时间 <math>t</math>，蓝线为 <math>v(t)</math>，红线为 <math>w(t)</math>。左图标注恒定输入 <math>I=0.1</math>，显示轨迹趋于静息态。右图标注恒定输入 <math>I=0.8</math>，显示持续振荡。这是两个恒定输入情形的比较，不能直接解释为短时阈下、阈上脉冲的比较。]]
<div style="clear:both;"></div>

=== 平衡点的局部稳定性 ===
由式（1）在平衡点处线性化，得到[[雅可比矩阵]]

{{NumBlk|:|<math>\mathbf{J}_*=\begin{pmatrix}
1-v_*^2 & -1\\
\varepsilon & -\varepsilon b
\end{pmatrix}.</math>|{{EquationRef|4}}}}

其中 <math>\mathbf{J}_*</math> 为二阶矩阵，其迹和行列式为

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\operatorname{tr}\mathbf{J}_* &= 1-v_*^2-\varepsilon b,\\
\det\mathbf{J}_* &= \varepsilon\left(1-b+bv_*^2\right).
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|5}}}}

在非临界情形下，<math>\det\mathbf{J}_*>0</math> 且 <math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*<0</math> 表示平衡点局部渐近稳定。行列式为负时，它是鞍点。行列式为正而迹为正时，它不稳定。迹或行列式为零的临界情形需要进一步分析。

固定 <math>w</math> 考察快子系统时，三次零倾线的外支 <math>|v|>1</math> 为吸引支，中支 <math>|v|<1</math> 为排斥支。这一结论依据快方程的导数 <math>1-v^2</math>，不能代替完整二维系统的稳定性判据。尤其是，交点位于中支并不必然意味着平衡点不稳定，也不单独保证存在稳定[[极限环]]。

=== [[Hopf 分岔]]与[[周期发放]] ===
当控制参数变化时，平衡点可能发生 [[Hopf 分岔]]。由式（5）的[[零迹]]和[[正行列式]]条件，得到[[分岔]]点：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
v_{\mathrm H} &= \pm\sqrt{1-\varepsilon b},\\
I_{\mathrm H} &= \frac{v_{\mathrm H}+a}{b}-v_{\mathrm H}+\frac{v_{\mathrm H}^3}{3},\\
\det\mathbf{J}_{\mathrm H} &= \varepsilon\left(1-\varepsilon b^2\right)>0.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|6}}}}

式（6）中的两个非零候选值要求 <math>1-\varepsilon b>0</math>，并满足所列的正行列式条件。要确认为通常的[[非退化 Hopf 分岔]]，还需检查[[特征值]]实部随控制参数穿过零的[[横截条件]]及相应非线性条件。新生[[周期轨道]]是否稳定，也需要非线性分析。平衡点的局部失稳条件与稳定大幅周期发放的参数范围不能简单画等号。有关局部和全局[[分岔]]的讨论可参见相关综述<ref name="CebrianLacasa_2024" />。下图是该动力学模型的[[分岔图]]。

[[文件:分岔图.png|无框|507x507像素]]

横坐标为[[外部刺激电流]] <math>I_{\mathrm{app}}</math>，纵坐标为[[兴奋变量]] <math>v</math>。实线和虚线分别表示稳定与不稳定平衡解，其中 ss 表示[[稳态解]]（steady state）；osc max 和 osc min 分别表示[[稳定周期振荡]]过程中兴奋变量的最大值和最小值；HB 表示 [[Hopf 分岔点]]。随着外部刺激电流增大，系统在第一个 Hopf 分岔点附近由[[稳定平衡态]]转入[[周期振荡态]]，并在第二个 Hopf 分岔点附近重新获得稳定平衡态。图示参数为 <math>\alpha=0.1、\gamma=0.5、\varepsilon=0.01</math>，两个 Hopf 分岔点分别位于 <math>I_{\mathrm{app}}\approx0.105</math> 和 <math>I_{\mathrm{app}}\approx1.238</math>。

=== 快慢运动与配图 ===

== 神经科学意义与典型现象 ==
=== 可兴奋响应与恢复 ===
在可兴奋参数区域，系统具有稳定静息态。小扰动只产生较小响应，适当的较大扰动可以触发一次明显的相平面远足，随后回到静息态。恢复变量的慢变化会影响短时间内再次激发的难易程度。有限时间尺度分离下，响应振幅可随刺激连续变化，出现部分振幅的脉冲，因此不宜把 FHN 模型概括为严格的“全或无”模型。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

=== 持续发放与[[兴奋阻滞]] ===
短时刺激触发的单次兴奋响应，应与恒定输入支持的持续周期发放区分。某些参数下，增大恒定输入可使系统从静息进入振荡。进一步增大输入又可使系统停留在较高兴奋水平的稳定平衡态，持续发放终止，这称为兴奋阻滞。因此，输入越强并不意味着始终产生更多脉冲。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

=== 参数示例 ===
为说明式（3）和式（5）的用法，取 <math>a=0.7</math>、<math>b=0.8</math>、<math>\varepsilon=0.08</math>。这是一组常见的示例参数。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />按本文方程计算得到以下结果，数值保留四位小数：

{| class="wikitable"
! 恒定输入 <math>I</math> !! <math>v_*</math> !! <math>w_*</math> !! <math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*</math> !! <math>\det\mathbf{J}_*</math> !! 平衡点的局部性质
|-
| 0.1 || −1.1375 || −0.5469 || −0.3579 || 0.0988 || 渐近稳定
|-
| 0.8 || −0.2729 || 0.5339 || 0.8615 || 0.0208 || 不稳定
|-
| 1.7 || 1.1692 || 2.3364 || −0.4309 || 0.1035 || 渐近稳定
|}

式（6）给出的两个 Hopf 候选输入约为 <math>I_{\mathrm H}^{-}=0.3313</math> 和 <math>I_{\mathrm H}^{+}=1.4187</math>。表格仅说明平衡点的局部性质，不用于证明周期轨道的存在、稳定性或吸引范围。这里完整给出的参数也不等同于对原配图参数的确认。

== 空间推广与应用 ==
单个 FHN 单元只描述随时间变化的局部状态。若要研究兴奋信号在介质中的传播，可以加入扩散项，得到反应–扩散形式：<ref name="CebrianLacasa_2024" />

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\frac{\partial v}{\partial t} &= v-\frac{v^3}{3}-w+I+D_v\nabla^2v,\\
\frac{\partial w}{\partial t} &= \varepsilon\left(v+a-bw\right)+D_w\nabla^2w.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|7}}}}

式（7）中的 <math>v=v(\mathbf{r},t)</math>、<math>w=w(\mathbf{r},t)</math> 为标量场，<math>\mathbf{r}</math> 为位置向量，<math>\nabla^2</math> 为[[拉普拉斯算子]]。<math>D_v>0</math>、<math>D_w\geq0</math> 为[[扩散系数]]。神经电生理的常见简化取 <math>D_w=0</math>，即只有兴奋变量发生空间扩散。具体解还取决于参数、空间维度、初始条件和边界条件。<ref name="CebrianLacasa_2024" />

在适当条件下，空间模型能够产生传播脉冲、波列和二维[[螺旋波]]。离散耦合的 FHN 单元则可用于研究神经网络中的[[同步]]及其他集体动力学。模型及其变体也用于心肌兴奋、化学可兴奋介质等问题，主要提供动力学层面的定性描述。空间脉冲的传播不要求每个未耦合单元本身处于持续振荡状态。<ref name="Nagumo_1962" /><ref name="CebrianLacasa_2024" />

== 优势、局限与其他模型的关系 ==

FHN 模型变量少，便于用相平面分析兴奋和恢复过程，也便于构建空间系统或耦合网络。它适合研究静息、兴奋、振荡之间的转换及其几何机制<ref name="FitzHugh_1961" />。

它可以表现某些恢复与不应性的定性特征，但定量预测仍需标定，并检验所选变体是否适合目标细胞或组织。与 HH 模型相比，FHN 保留的生物物理细节较少<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />。

从数学历史看，FHN 与范德波尔振荡器的联系体现在三次非线性、恢复动力学和弛豫振荡。从神经建模看，它与 HH 模型的联系是对兴奋行为的简化描述。

== 参考文献 ==
<references />

== 署名 ==

[[杨明哲]]

FitzHugh-Nagumo模型

2026-10-10T08:55:55Z

Matthew：/* Hopf 分岔与周期发放 */

'''菲茨休–南云模型'''（FitzHugh–Nagumo model，简称 '''FHN 模型'''）是描述可兴奋系统的二维非线性模型。它用一个快速的兴奋变量和一个较慢的恢复变量，刻画神经膜的兴奋、恢复及周期发放。作为[[霍奇金-赫胥黎模型]]的定性简化，FHN 模型保留了部分关键动力学机制，但不逐一描述钠、钾等离子通道的电流<ref name="FitzHugh_1961">{{cite journal|author1=Richard FitzHugh|title=Impulses and Physiological States in Theoretical Models of Nerve Membrane|journal=Biophysical Journal|year=1961|volume=1|issue=6|pages=445–466|doi=10.1016/S0006-3495(61)86902-6|url=https://doi.org/10.1016/S0006-3495(61)86902-6}}</ref>。

== 基本信息 ==
{| class="wikitable"
! 项目 !! 内容
|-
| 中文名称 || 菲茨休–南云模型
|-
| 英文名称 || FitzHugh–Nagumo model（FHN model）
|-
| 数学形式 || 二维常[[微分方程]]组，可推广为[[反应–扩散方程]]或耦合网络
|-
| 状态变量 || 兴奋变量 <math>v</math>、恢复变量 <math>w</math>
|-
| 主要参数 || 外部输入 <math>I(t)</math>、恢复参数 <math>a,b</math>、时间尺度参数 <math>\varepsilon</math>
|-
| 历史来源 || FitzHugh（1961）的 [[Bonhoeffer–van der Pol 模型]]，Nagumo 等（1962）的等效电路
|-
| 典型行为 || 静息、可兴奋响应、[[弛豫振荡]]，以及特定参数下的[[多稳态]]与空间传播
|}

== 历史溯源 ==
有一种可以描述具有自激振荡特征的系统的动力学模型，名为[[范德波尔振荡器]]。1961 年，理查德·菲茨休（Richard FitzHugh）在[[范德波尔振荡器]]的基础上加入恢复项和刺激项，构造了能够表现稳定静息态、兴奋响应与重复发放的二维模型。他将其称为 Bonhoeffer–van der Pol 模型，简称 [[BVP 模型]]。这一工作的目的，是用较简单的数学结构分析神经膜的兴奋与恢复，而非证明具体离子通道对真实神经活动不重要<ref name="FitzHugh_1961" />。

1962 年，南云仁一（J. Nagumo）、S. Arimoto 和 S. Yoshizawa 用[[隧道二极管]]等元件构建了模拟神经轴突的[[有源脉冲传输线]]。该电路提供了相关兴奋动力学及脉冲传播的物理实现，后来这一模型通常被称为 FitzHugh–Nagumo（FHN）模型<ref name="Nagumo_1962">{{cite journal|author1=J. Nagumo|author2=S. Arimoto|author3=S. Yoshizawa|title=An Active Pulse Transmission Line Simulating Nerve Axon|journal=Proceedings of the IRE|year=1962|volume=50|issue=10|pages=2061–2070|doi=10.1109/JRPROC.1962.288235|url=https://doi.org/10.1109/JRPROC.1962.288235}}</ref>。

在早期研究中，FHN模型主要用于解释神经元的兴奋阈值、动作电位产生、不应期以及神经冲动传播。后来，它从单个神经元动力学模型，逐渐成为研究一般兴奋介质的理论模型。

== 模型概述 ==

本文采用一种常见的无量纲写法<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006">{{cite journal|author1=Eugene M. Izhikevich|author2=Richard FitzHugh|title=FitzHugh-Nagumo model|journal=Scholarpedia|year=2006|volume=1|issue=9|pages=1349|doi=10.4249/scholarpedia.1349|url=https://www.scholarpedia.org/article/FitzHugh-Nagumo}}</ref><ref name="CebrianLacasa_2024">{{cite journal|author1=Daniel Cebrián-Lacasa|author2=Pedro Parra-Rivas|author3=Daniel Ruiz-Reynés|author4=Lendert Gelens|title=Six decades of the FitzHugh–Nagumo model: A guide through its spatio-temporal dynamics and influence across disciplines|journal=Physics Reports|year=2024|volume=1096|pages=1–39|doi=10.1016/j.physrep.2024.09.014|url=https://arxiv.org/abs/2404.11403}}</ref>：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\frac{\mathrm{d}v}{\mathrm{d}t} &= v-\frac{v^3}{3}-w+I(t),\\
\frac{\mathrm{d}w}{\mathrm{d}t} &= \varepsilon\left(v+a-bw\right).
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|1}}}}

其中，<math>t</math> 是无量纲时间。<math>v</math> 是与膜电位相关的兴奋坐标，<math>w</math> 是汇总恢复作用的坐标，二者均为标量。<math>I(t)</math> 表示经过标度变换的外部输入。<math>a\in\mathbb{R}</math> 决定恢复方程的偏置，<math>b>0</math> 调节恢复项，<math>\varepsilon>0</math> 控制两变量的相对变化速度。当其他量处于相近尺度且 <math>0<\varepsilon\ll1</math> 时，<math>v</math> 通常比 <math>w</math> 变化更快。无量纲变量不能直接按毫伏或毫秒解读，若要与实验比较，需要明确标度及参数标定。

三次非线性使兴奋变量能够产生[[再生性变化]]，这是指系统受到微小扰动后，通过内部的正反馈机制不断放大这一变化，使系统状态迅速发生显著改变。恢复变量则提供较慢的负[[反馈]]。这种二维描述便于观察完整相轨迹，但不是将 [[HH 模型]]的四个变量直接合并后得到的精确等价模型<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />。

== 动力学机制 ==
=== [[零倾线]]与[[平衡点]] ===

以下平衡点和[[分岔]]分析假定输入恒定，即 <math>I(t)=I</math>。我们可以定义两条[[零倾线]]，即某一变量的时间导数为零。

[[文件:相平面.png|thumb|left|520px|图1：相平面示意图，图中标注恒定输入 <math>I=0.8</math>。横轴为兴奋变量 <math>v</math>，纵轴为恢复变量 <math>w</math>。红色三次曲线和蓝色直线分别为式（2）的两条零倾线，灰色箭头表示向量场，绿色闭合轨迹表示图示参数下的周期运动。图中的恢复零倾线使用 <math>w=(v+a)/b</math>，与本文约定一致。“中支不稳定”指固定恢复变量时快子系统的性质。]]
<div style="clear:both;"></div>

由式（1）得到

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\dot v=0:&\quad w=v-\frac{v^3}{3}+I,\\
\dot w=0:&\quad w=\frac{v+a}{b}.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|2}}}}

它们的交点是平衡点，也称[[不动点]]。记其坐标为 <math>(v_*,w_*)</math>，代入式（2）可得

{{NumBlk|:|<math>\frac{b}{3}v_*^3+(1-b)v_*+a-bI=0,\qquad w_*=\frac{v_*+a}{b}.</math>|{{EquationRef|3}}}}

当 <math>0<b<1</math> 时，式（3）左端对 <math>v_*</math> 的导数为 <math>bv_*^2+1-b>0</math>，因此每个恒定输入对应唯一平衡点。当 <math>b>1</math> 时，某些 <math>a,I</math> 可对应三个不同平衡点。平衡点的个数本身不决定稳定性。

零倾线并不是轨迹必须沿着运动的曲线。在零倾线上的某一瞬间，只有对应的速度分量为零。对于小 <math>\varepsilon</math>，参数支持稳定周期轨道且时间尺度分离较强，轨迹通常在三次零倾线的两条外支附近缓慢运动，并在接近折点时快速跳转，形成弛豫振荡。对式（1），快子系统的折点位于 <math>v=\pm1</math>。下图是时间序列上的图像。

[[文件:时间响应.png|thumb|left|760px|图2：时间响应示意图。横轴为无量纲时间 <math>t</math>，蓝线为 <math>v(t)</math>，红线为 <math>w(t)</math>。左图标注恒定输入 <math>I=0.1</math>，显示轨迹趋于静息态。右图标注恒定输入 <math>I=0.8</math>，显示持续振荡。这是两个恒定输入情形的比较，不能直接解释为短时阈下、阈上脉冲的比较。]]
<div style="clear:both;"></div>

=== 平衡点的局部稳定性 ===
由式（1）在平衡点处线性化，得到[[雅可比矩阵]]

{{NumBlk|:|<math>\mathbf{J}_*=\begin{pmatrix}
1-v_*^2 & -1\\
\varepsilon & -\varepsilon b
\end{pmatrix}.</math>|{{EquationRef|4}}}}

其中 <math>\mathbf{J}_*</math> 为二阶矩阵，其迹和行列式为

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\operatorname{tr}\mathbf{J}_* &= 1-v_*^2-\varepsilon b,\\
\det\mathbf{J}_* &= \varepsilon\left(1-b+bv_*^2\right).
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|5}}}}

在非临界情形下，<math>\det\mathbf{J}_*>0</math> 且 <math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*<0</math> 表示平衡点局部渐近稳定。行列式为负时，它是鞍点。行列式为正而迹为正时，它不稳定。迹或行列式为零的临界情形需要进一步分析。

固定 <math>w</math> 考察快子系统时，三次零倾线的外支 <math>|v|>1</math> 为吸引支，中支 <math>|v|<1</math> 为排斥支。这一结论依据快方程的导数 <math>1-v^2</math>，不能代替完整二维系统的稳定性判据。尤其是，交点位于中支并不必然意味着平衡点不稳定，也不单独保证存在稳定[[极限环]]。

=== [[Hopf 分岔]]与[[周期发放]] ===
当控制参数变化时，平衡点可能发生 [[Hopf 分岔]]。由式（5）的[[零迹]]和[[正行列式]]条件，得到[[分岔]]点：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
v_{\mathrm H} &= \pm\sqrt{1-\varepsilon b},\\
I_{\mathrm H} &= \frac{v_{\mathrm H}+a}{b}-v_{\mathrm H}+\frac{v_{\mathrm H}^3}{3},\\
\det\mathbf{J}_{\mathrm H} &= \varepsilon\left(1-\varepsilon b^2\right)>0.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|6}}}}

式（6）中的两个非零候选值要求 <math>1-\varepsilon b>0</math>，并满足所列的正行列式条件。要确认为通常的[[非退化 Hopf 分岔]]，还需检查[[特征值]]实部随控制参数穿过零的[[横截条件]]及相应非线性条件。新生[[周期轨道]]是否稳定，也需要非线性分析。平衡点的局部失稳条件与稳定大幅周期发放的参数范围不能简单画等号。有关局部和全局[[分岔]]的讨论可参见相关综述<ref name="CebrianLacasa_2024" />。下图是该动力学模型的[[分岔图]]。

[[文件:分岔图.png|无框|507x507像素]]

横坐标为[[外部刺激电流]] $I_{\mathrm{app}}$，纵坐标为[[兴奋变量]] $v$。实线和虚线分别表示稳定与不稳定平衡解，其中 ss 表示[[稳态解]]（steady state）；osc max 和 osc min 分别表示[[稳定周期振荡]]过程中兴奋变量的最大值和最小值；HB 表示 [[Hopf 分岔点]]。随着外部刺激电流增大，系统在第一个 Hopf 分岔点附近由[[稳定平衡态]]转入[[周期振荡态]]，并在第二个 Hopf 分岔点附近重新获得稳定平衡态。图示参数为 $\alpha=0.1$、$\gamma=0.5$、$\varepsilon=0.01$，两个 Hopf 分岔点分别位于 $I_{\mathrm{app}}\approx0.105$ 和 $I_{\mathrm{app}}\approx1.238$。

=== 快慢运动与配图 ===

== 神经科学意义与典型现象 ==
=== 可兴奋响应与恢复 ===
在可兴奋参数区域，系统具有稳定静息态。小扰动只产生较小响应，适当的较大扰动可以触发一次明显的相平面远足，随后回到静息态。恢复变量的慢变化会影响短时间内再次激发的难易程度。有限时间尺度分离下，响应振幅可随刺激连续变化，出现部分振幅的脉冲，因此不宜把 FHN 模型概括为严格的“全或无”模型。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

=== 持续发放与[[兴奋阻滞]] ===
短时刺激触发的单次兴奋响应，应与恒定输入支持的持续周期发放区分。某些参数下，增大恒定输入可使系统从静息进入振荡。进一步增大输入又可使系统停留在较高兴奋水平的稳定平衡态，持续发放终止，这称为兴奋阻滞。因此，输入越强并不意味着始终产生更多脉冲。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

=== 参数示例 ===
为说明式（3）和式（5）的用法，取 <math>a=0.7</math>、<math>b=0.8</math>、<math>\varepsilon=0.08</math>。这是一组常见的示例参数。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />按本文方程计算得到以下结果，数值保留四位小数：

{| class="wikitable"
! 恒定输入 <math>I</math> !! <math>v_*</math> !! <math>w_*</math> !! <math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*</math> !! <math>\det\mathbf{J}_*</math> !! 平衡点的局部性质
|-
| 0.1 || −1.1375 || −0.5469 || −0.3579 || 0.0988 || 渐近稳定
|-
| 0.8 || −0.2729 || 0.5339 || 0.8615 || 0.0208 || 不稳定
|-
| 1.7 || 1.1692 || 2.3364 || −0.4309 || 0.1035 || 渐近稳定
|}

式（6）给出的两个 Hopf 候选输入约为 <math>I_{\mathrm H}^{-}=0.3313</math> 和 <math>I_{\mathrm H}^{+}=1.4187</math>。表格仅说明平衡点的局部性质，不用于证明周期轨道的存在、稳定性或吸引范围。这里完整给出的参数也不等同于对原配图参数的确认。

== 空间推广与应用 ==
单个 FHN 单元只描述随时间变化的局部状态。若要研究兴奋信号在介质中的传播，可以加入扩散项，得到反应–扩散形式：<ref name="CebrianLacasa_2024" />

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\frac{\partial v}{\partial t} &= v-\frac{v^3}{3}-w+I+D_v\nabla^2v,\\
\frac{\partial w}{\partial t} &= \varepsilon\left(v+a-bw\right)+D_w\nabla^2w.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|7}}}}

式（7）中的 <math>v=v(\mathbf{r},t)</math>、<math>w=w(\mathbf{r},t)</math> 为标量场，<math>\mathbf{r}</math> 为位置向量，<math>\nabla^2</math> 为[[拉普拉斯算子]]。<math>D_v>0</math>、<math>D_w\geq0</math> 为[[扩散系数]]。神经电生理的常见简化取 <math>D_w=0</math>，即只有兴奋变量发生空间扩散。具体解还取决于参数、空间维度、初始条件和边界条件。<ref name="CebrianLacasa_2024" />

在适当条件下，空间模型能够产生传播脉冲、波列和二维[[螺旋波]]。离散耦合的 FHN 单元则可用于研究神经网络中的[[同步]]及其他集体动力学。模型及其变体也用于心肌兴奋、化学可兴奋介质等问题，主要提供动力学层面的定性描述。空间脉冲的传播不要求每个未耦合单元本身处于持续振荡状态。<ref name="Nagumo_1962" /><ref name="CebrianLacasa_2024" />

== 优势、局限与其他模型的关系 ==

FHN 模型变量少，便于用相平面分析兴奋和恢复过程，也便于构建空间系统或耦合网络。它适合研究静息、兴奋、振荡之间的转换及其几何机制<ref name="FitzHugh_1961" />。

它可以表现某些恢复与不应性的定性特征，但定量预测仍需标定，并检验所选变体是否适合目标细胞或组织。与 HH 模型相比，FHN 保留的生物物理细节较少<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />。

从数学历史看，FHN 与范德波尔振荡器的联系体现在三次非线性、恢复动力学和弛豫振荡。从神经建模看，它与 HH 模型的联系是对兴奋行为的简化描述。

== 参考文献 ==
<references />

== 署名 ==

[[杨明哲]]

FitzHugh-Nagumo模型

2026-10-10T08:53:21Z

Matthew：/* 优势、局限与其他模型的关系 */

'''菲茨休–南云模型'''（FitzHugh–Nagumo model，简称 '''FHN 模型'''）是描述可兴奋系统的二维非线性模型。它用一个快速的兴奋变量和一个较慢的恢复变量，刻画神经膜的兴奋、恢复及周期发放。作为[[霍奇金-赫胥黎模型]]的定性简化，FHN 模型保留了部分关键动力学机制，但不逐一描述钠、钾等离子通道的电流<ref name="FitzHugh_1961">{{cite journal|author1=Richard FitzHugh|title=Impulses and Physiological States in Theoretical Models of Nerve Membrane|journal=Biophysical Journal|year=1961|volume=1|issue=6|pages=445–466|doi=10.1016/S0006-3495(61)86902-6|url=https://doi.org/10.1016/S0006-3495(61)86902-6}}</ref>。

== 基本信息 ==
{| class="wikitable"
! 项目 !! 内容
|-
| 中文名称 || 菲茨休–南云模型
|-
| 英文名称 || FitzHugh–Nagumo model（FHN model）
|-
| 数学形式 || 二维常[[微分方程]]组，可推广为[[反应–扩散方程]]或耦合网络
|-
| 状态变量 || 兴奋变量 <math>v</math>、恢复变量 <math>w</math>
|-
| 主要参数 || 外部输入 <math>I(t)</math>、恢复参数 <math>a,b</math>、时间尺度参数 <math>\varepsilon</math>
|-
| 历史来源 || FitzHugh（1961）的 [[Bonhoeffer–van der Pol 模型]]，Nagumo 等（1962）的等效电路
|-
| 典型行为 || 静息、可兴奋响应、[[弛豫振荡]]，以及特定参数下的[[多稳态]]与空间传播
|}

== 历史溯源 ==
有一种可以描述具有自激振荡特征的系统的动力学模型，名为[[范德波尔振荡器]]。1961 年，理查德·菲茨休（Richard FitzHugh）在[[范德波尔振荡器]]的基础上加入恢复项和刺激项，构造了能够表现稳定静息态、兴奋响应与重复发放的二维模型。他将其称为 Bonhoeffer–van der Pol 模型，简称 [[BVP 模型]]。这一工作的目的，是用较简单的数学结构分析神经膜的兴奋与恢复，而非证明具体离子通道对真实神经活动不重要<ref name="FitzHugh_1961" />。

1962 年，南云仁一（J. Nagumo）、S. Arimoto 和 S. Yoshizawa 用[[隧道二极管]]等元件构建了模拟神经轴突的[[有源脉冲传输线]]。该电路提供了相关兴奋动力学及脉冲传播的物理实现，后来这一模型通常被称为 FitzHugh–Nagumo（FHN）模型<ref name="Nagumo_1962">{{cite journal|author1=J. Nagumo|author2=S. Arimoto|author3=S. Yoshizawa|title=An Active Pulse Transmission Line Simulating Nerve Axon|journal=Proceedings of the IRE|year=1962|volume=50|issue=10|pages=2061–2070|doi=10.1109/JRPROC.1962.288235|url=https://doi.org/10.1109/JRPROC.1962.288235}}</ref>。

在早期研究中，FHN模型主要用于解释神经元的兴奋阈值、动作电位产生、不应期以及神经冲动传播。后来，它从单个神经元动力学模型，逐渐成为研究一般兴奋介质的理论模型。

== 模型概述 ==

本文采用一种常见的无量纲写法<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006">{{cite journal|author1=Eugene M. Izhikevich|author2=Richard FitzHugh|title=FitzHugh-Nagumo model|journal=Scholarpedia|year=2006|volume=1|issue=9|pages=1349|doi=10.4249/scholarpedia.1349|url=https://www.scholarpedia.org/article/FitzHugh-Nagumo}}</ref><ref name="CebrianLacasa_2024">{{cite journal|author1=Daniel Cebrián-Lacasa|author2=Pedro Parra-Rivas|author3=Daniel Ruiz-Reynés|author4=Lendert Gelens|title=Six decades of the FitzHugh–Nagumo model: A guide through its spatio-temporal dynamics and influence across disciplines|journal=Physics Reports|year=2024|volume=1096|pages=1–39|doi=10.1016/j.physrep.2024.09.014|url=https://arxiv.org/abs/2404.11403}}</ref>：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\frac{\mathrm{d}v}{\mathrm{d}t} &= v-\frac{v^3}{3}-w+I(t),\\
\frac{\mathrm{d}w}{\mathrm{d}t} &= \varepsilon\left(v+a-bw\right).
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|1}}}}

其中，<math>t</math> 是无量纲时间。<math>v</math> 是与膜电位相关的兴奋坐标，<math>w</math> 是汇总恢复作用的坐标，二者均为标量。<math>I(t)</math> 表示经过标度变换的外部输入。<math>a\in\mathbb{R}</math> 决定恢复方程的偏置，<math>b>0</math> 调节恢复项，<math>\varepsilon>0</math> 控制两变量的相对变化速度。当其他量处于相近尺度且 <math>0<\varepsilon\ll1</math> 时，<math>v</math> 通常比 <math>w</math> 变化更快。无量纲变量不能直接按毫伏或毫秒解读，若要与实验比较，需要明确标度及参数标定。

三次非线性使兴奋变量能够产生[[再生性变化]]，这是指系统受到微小扰动后，通过内部的正反馈机制不断放大这一变化，使系统状态迅速发生显著改变。恢复变量则提供较慢的负[[反馈]]。这种二维描述便于观察完整相轨迹，但不是将 [[HH 模型]]的四个变量直接合并后得到的精确等价模型<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />。

== 动力学机制 ==
=== [[零倾线]]与[[平衡点]] ===

以下平衡点和[[分岔]]分析假定输入恒定，即 <math>I(t)=I</math>。我们可以定义两条[[零倾线]]，即某一变量的时间导数为零。

[[文件:相平面.png|thumb|left|520px|图1：相平面示意图，图中标注恒定输入 <math>I=0.8</math>。横轴为兴奋变量 <math>v</math>，纵轴为恢复变量 <math>w</math>。红色三次曲线和蓝色直线分别为式（2）的两条零倾线，灰色箭头表示向量场，绿色闭合轨迹表示图示参数下的周期运动。图中的恢复零倾线使用 <math>w=(v+a)/b</math>，与本文约定一致。“中支不稳定”指固定恢复变量时快子系统的性质。]]
<div style="clear:both;"></div>

由式（1）得到

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\dot v=0:&\quad w=v-\frac{v^3}{3}+I,\\
\dot w=0:&\quad w=\frac{v+a}{b}.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|2}}}}

它们的交点是平衡点，也称[[不动点]]。记其坐标为 <math>(v_*,w_*)</math>，代入式（2）可得

{{NumBlk|:|<math>\frac{b}{3}v_*^3+(1-b)v_*+a-bI=0,\qquad w_*=\frac{v_*+a}{b}.</math>|{{EquationRef|3}}}}

当 <math>0<b<1</math> 时，式（3）左端对 <math>v_*</math> 的导数为 <math>bv_*^2+1-b>0</math>，因此每个恒定输入对应唯一平衡点。当 <math>b>1</math> 时，某些 <math>a,I</math> 可对应三个不同平衡点。平衡点的个数本身不决定稳定性。

零倾线并不是轨迹必须沿着运动的曲线。在零倾线上的某一瞬间，只有对应的速度分量为零。对于小 <math>\varepsilon</math>，参数支持稳定周期轨道且时间尺度分离较强，轨迹通常在三次零倾线的两条外支附近缓慢运动，并在接近折点时快速跳转，形成弛豫振荡。对式（1），快子系统的折点位于 <math>v=\pm1</math>。下图是时间序列上的图像。

[[文件:时间响应.png|thumb|left|760px|图2：时间响应示意图。横轴为无量纲时间 <math>t</math>，蓝线为 <math>v(t)</math>，红线为 <math>w(t)</math>。左图标注恒定输入 <math>I=0.1</math>，显示轨迹趋于静息态。右图标注恒定输入 <math>I=0.8</math>，显示持续振荡。这是两个恒定输入情形的比较，不能直接解释为短时阈下、阈上脉冲的比较。]]
<div style="clear:both;"></div>

=== 平衡点的局部稳定性 ===
由式（1）在平衡点处线性化，得到[[雅可比矩阵]]

{{NumBlk|:|<math>\mathbf{J}_*=\begin{pmatrix}
1-v_*^2 & -1\\
\varepsilon & -\varepsilon b
\end{pmatrix}.</math>|{{EquationRef|4}}}}

其中 <math>\mathbf{J}_*</math> 为二阶矩阵，其迹和行列式为

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\operatorname{tr}\mathbf{J}_* &= 1-v_*^2-\varepsilon b,\\
\det\mathbf{J}_* &= \varepsilon\left(1-b+bv_*^2\right).
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|5}}}}

在非临界情形下，<math>\det\mathbf{J}_*>0</math> 且 <math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*<0</math> 表示平衡点局部渐近稳定。行列式为负时，它是鞍点。行列式为正而迹为正时，它不稳定。迹或行列式为零的临界情形需要进一步分析。

固定 <math>w</math> 考察快子系统时，三次零倾线的外支 <math>|v|>1</math> 为吸引支，中支 <math>|v|<1</math> 为排斥支。这一结论依据快方程的导数 <math>1-v^2</math>，不能代替完整二维系统的稳定性判据。尤其是，交点位于中支并不必然意味着平衡点不稳定，也不单独保证存在稳定[[极限环]]。

=== [[Hopf 分岔]]与周期发放 ===
当控制参数变化时，平衡点可能发生 Hopf 分岔。由式（5）的零迹和正行列式条件，得到候选位置

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
v_{\mathrm H} &= \pm\sqrt{1-\varepsilon b},\\
I_{\mathrm H} &= \frac{v_{\mathrm H}+a}{b}-v_{\mathrm H}+\frac{v_{\mathrm H}^3}{3},\\
\det\mathbf{J}_{\mathrm H} &= \varepsilon\left(1-\varepsilon b^2\right)>0.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|6}}}}

式（6）中的两个非零候选值要求 <math>1-\varepsilon b>0</math>，并满足所列的正行列式条件。要确认为通常的非退化 Hopf 分岔，还需检查[[特征值]]实部随控制参数穿过零的横截条件及相应非线性条件。新生周期轨道是否稳定，也需要非线性分析。平衡点的局部失稳条件与稳定大幅周期发放的参数范围不能简单画等号。有关局部和全局[[分岔]]的讨论可参见相关综述。<ref name="CebrianLacasa_2024" />

[[文件:分岔图.png|无框|507x507像素]]

=== 快慢运动与配图 ===

== 神经科学意义与典型现象 ==
=== 可兴奋响应与恢复 ===
在可兴奋参数区域，系统具有稳定静息态。小扰动只产生较小响应，适当的较大扰动可以触发一次明显的相平面远足，随后回到静息态。恢复变量的慢变化会影响短时间内再次激发的难易程度。有限时间尺度分离下，响应振幅可随刺激连续变化，出现部分振幅的脉冲，因此不宜把 FHN 模型概括为严格的“全或无”模型。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

=== 持续发放与[[兴奋阻滞]] ===
短时刺激触发的单次兴奋响应，应与恒定输入支持的持续周期发放区分。某些参数下，增大恒定输入可使系统从静息进入振荡。进一步增大输入又可使系统停留在较高兴奋水平的稳定平衡态，持续发放终止，这称为兴奋阻滞。因此，输入越强并不意味着始终产生更多脉冲。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

=== 参数示例 ===
为说明式（3）和式（5）的用法，取 <math>a=0.7</math>、<math>b=0.8</math>、<math>\varepsilon=0.08</math>。这是一组常见的示例参数。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />按本文方程计算得到以下结果，数值保留四位小数：

{| class="wikitable"
! 恒定输入 <math>I</math> !! <math>v_*</math> !! <math>w_*</math> !! <math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*</math> !! <math>\det\mathbf{J}_*</math> !! 平衡点的局部性质
|-
| 0.1 || −1.1375 || −0.5469 || −0.3579 || 0.0988 || 渐近稳定
|-
| 0.8 || −0.2729 || 0.5339 || 0.8615 || 0.0208 || 不稳定
|-
| 1.7 || 1.1692 || 2.3364 || −0.4309 || 0.1035 || 渐近稳定
|}

式（6）给出的两个 Hopf 候选输入约为 <math>I_{\mathrm H}^{-}=0.3313</math> 和 <math>I_{\mathrm H}^{+}=1.4187</math>。表格仅说明平衡点的局部性质，不用于证明周期轨道的存在、稳定性或吸引范围。这里完整给出的参数也不等同于对原配图参数的确认。

== 空间推广与应用 ==
单个 FHN 单元只描述随时间变化的局部状态。若要研究兴奋信号在介质中的传播，可以加入扩散项，得到反应–扩散形式：<ref name="CebrianLacasa_2024" />

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\frac{\partial v}{\partial t} &= v-\frac{v^3}{3}-w+I+D_v\nabla^2v,\\
\frac{\partial w}{\partial t} &= \varepsilon\left(v+a-bw\right)+D_w\nabla^2w.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|7}}}}

式（7）中的 <math>v=v(\mathbf{r},t)</math>、<math>w=w(\mathbf{r},t)</math> 为标量场，<math>\mathbf{r}</math> 为位置向量，<math>\nabla^2</math> 为[[拉普拉斯算子]]。<math>D_v>0</math>、<math>D_w\geq0</math> 为[[扩散系数]]。神经电生理的常见简化取 <math>D_w=0</math>，即只有兴奋变量发生空间扩散。具体解还取决于参数、空间维度、初始条件和边界条件。<ref name="CebrianLacasa_2024" />

在适当条件下，空间模型能够产生传播脉冲、波列和二维[[螺旋波]]。离散耦合的 FHN 单元则可用于研究神经网络中的[[同步]]及其他集体动力学。模型及其变体也用于心肌兴奋、化学可兴奋介质等问题，主要提供动力学层面的定性描述。空间脉冲的传播不要求每个未耦合单元本身处于持续振荡状态。<ref name="Nagumo_1962" /><ref name="CebrianLacasa_2024" />

== 优势、局限与其他模型的关系 ==

FHN 模型变量少，便于用相平面分析兴奋和恢复过程，也便于构建空间系统或耦合网络。它适合研究静息、兴奋、振荡之间的转换及其几何机制<ref name="FitzHugh_1961" />。

它可以表现某些恢复与不应性的定性特征，但定量预测仍需标定，并检验所选变体是否适合目标细胞或组织。与 HH 模型相比，FHN 保留的生物物理细节较少<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />。

从数学历史看，FHN 与范德波尔振荡器的联系体现在三次非线性、恢复动力学和弛豫振荡。从神经建模看，它与 HH 模型的联系是对兴奋行为的简化描述。

== 参考文献 ==
<references />

== 署名 ==

[[杨明哲]]

FitzHugh-Nagumo模型

2026-10-10T08:49:37Z

Matthew：/* 动力学机制 */

'''菲茨休–南云模型'''（FitzHugh–Nagumo model，简称 '''FHN 模型'''）是描述可兴奋系统的二维非线性模型。它用一个快速的兴奋变量和一个较慢的恢复变量，刻画神经膜的兴奋、恢复及周期发放。作为[[霍奇金-赫胥黎模型]]的定性简化，FHN 模型保留了部分关键动力学机制，但不逐一描述钠、钾等离子通道的电流<ref name="FitzHugh_1961">{{cite journal|author1=Richard FitzHugh|title=Impulses and Physiological States in Theoretical Models of Nerve Membrane|journal=Biophysical Journal|year=1961|volume=1|issue=6|pages=445–466|doi=10.1016/S0006-3495(61)86902-6|url=https://doi.org/10.1016/S0006-3495(61)86902-6}}</ref>。

== 基本信息 ==
{| class="wikitable"
! 项目 !! 内容
|-
| 中文名称 || 菲茨休–南云模型
|-
| 英文名称 || FitzHugh–Nagumo model（FHN model）
|-
| 数学形式 || 二维常[[微分方程]]组，可推广为[[反应–扩散方程]]或耦合网络
|-
| 状态变量 || 兴奋变量 <math>v</math>、恢复变量 <math>w</math>
|-
| 主要参数 || 外部输入 <math>I(t)</math>、恢复参数 <math>a,b</math>、时间尺度参数 <math>\varepsilon</math>
|-
| 历史来源 || FitzHugh（1961）的 [[Bonhoeffer–van der Pol 模型]]，Nagumo 等（1962）的等效电路
|-
| 典型行为 || 静息、可兴奋响应、[[弛豫振荡]]，以及特定参数下的[[多稳态]]与空间传播
|}

== 历史溯源 ==
有一种可以描述具有自激振荡特征的系统的动力学模型，名为[[范德波尔振荡器]]。1961 年，理查德·菲茨休（Richard FitzHugh）在[[范德波尔振荡器]]的基础上加入恢复项和刺激项，构造了能够表现稳定静息态、兴奋响应与重复发放的二维模型。他将其称为 Bonhoeffer–van der Pol 模型，简称 [[BVP 模型]]。这一工作的目的，是用较简单的数学结构分析神经膜的兴奋与恢复，而非证明具体离子通道对真实神经活动不重要<ref name="FitzHugh_1961" />。

1962 年，南云仁一（J. Nagumo）、S. Arimoto 和 S. Yoshizawa 用[[隧道二极管]]等元件构建了模拟神经轴突的[[有源脉冲传输线]]。该电路提供了相关兴奋动力学及脉冲传播的物理实现，后来这一模型通常被称为 FitzHugh–Nagumo（FHN）模型<ref name="Nagumo_1962">{{cite journal|author1=J. Nagumo|author2=S. Arimoto|author3=S. Yoshizawa|title=An Active Pulse Transmission Line Simulating Nerve Axon|journal=Proceedings of the IRE|year=1962|volume=50|issue=10|pages=2061–2070|doi=10.1109/JRPROC.1962.288235|url=https://doi.org/10.1109/JRPROC.1962.288235}}</ref>。

在早期研究中，FHN模型主要用于解释神经元的兴奋阈值、动作电位产生、不应期以及神经冲动传播。后来，它从单个神经元动力学模型，逐渐成为研究一般兴奋介质的理论模型。

== 模型概述 ==

本文采用一种常见的无量纲写法<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006">{{cite journal|author1=Eugene M. Izhikevich|author2=Richard FitzHugh|title=FitzHugh-Nagumo model|journal=Scholarpedia|year=2006|volume=1|issue=9|pages=1349|doi=10.4249/scholarpedia.1349|url=https://www.scholarpedia.org/article/FitzHugh-Nagumo}}</ref><ref name="CebrianLacasa_2024">{{cite journal|author1=Daniel Cebrián-Lacasa|author2=Pedro Parra-Rivas|author3=Daniel Ruiz-Reynés|author4=Lendert Gelens|title=Six decades of the FitzHugh–Nagumo model: A guide through its spatio-temporal dynamics and influence across disciplines|journal=Physics Reports|year=2024|volume=1096|pages=1–39|doi=10.1016/j.physrep.2024.09.014|url=https://arxiv.org/abs/2404.11403}}</ref>：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\frac{\mathrm{d}v}{\mathrm{d}t} &= v-\frac{v^3}{3}-w+I(t),\\
\frac{\mathrm{d}w}{\mathrm{d}t} &= \varepsilon\left(v+a-bw\right).
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|1}}}}

其中，<math>t</math> 是无量纲时间。<math>v</math> 是与膜电位相关的兴奋坐标，<math>w</math> 是汇总恢复作用的坐标，二者均为标量。<math>I(t)</math> 表示经过标度变换的外部输入。<math>a\in\mathbb{R}</math> 决定恢复方程的偏置，<math>b>0</math> 调节恢复项，<math>\varepsilon>0</math> 控制两变量的相对变化速度。当其他量处于相近尺度且 <math>0<\varepsilon\ll1</math> 时，<math>v</math> 通常比 <math>w</math> 变化更快。无量纲变量不能直接按毫伏或毫秒解读，若要与实验比较，需要明确标度及参数标定。

三次非线性使兴奋变量能够产生[[再生性变化]]，这是指系统受到微小扰动后，通过内部的正反馈机制不断放大这一变化，使系统状态迅速发生显著改变。恢复变量则提供较慢的负[[反馈]]。这种二维描述便于观察完整相轨迹，但不是将 [[HH 模型]]的四个变量直接合并后得到的精确等价模型<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />。

== 动力学机制 ==
=== [[零倾线]]与[[平衡点]] ===

以下平衡点和[[分岔]]分析假定输入恒定，即 <math>I(t)=I</math>。我们可以定义两条[[零倾线]]，即某一变量的时间导数为零。

[[文件:相平面.png|thumb|left|520px|图1：相平面示意图，图中标注恒定输入 <math>I=0.8</math>。横轴为兴奋变量 <math>v</math>，纵轴为恢复变量 <math>w</math>。红色三次曲线和蓝色直线分别为式（2）的两条零倾线，灰色箭头表示向量场，绿色闭合轨迹表示图示参数下的周期运动。图中的恢复零倾线使用 <math>w=(v+a)/b</math>，与本文约定一致。“中支不稳定”指固定恢复变量时快子系统的性质。]]
<div style="clear:both;"></div>

由式（1）得到

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\dot v=0:&\quad w=v-\frac{v^3}{3}+I,\\
\dot w=0:&\quad w=\frac{v+a}{b}.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|2}}}}

它们的交点是平衡点，也称[[不动点]]。记其坐标为 <math>(v_*,w_*)</math>，代入式（2）可得

{{NumBlk|:|<math>\frac{b}{3}v_*^3+(1-b)v_*+a-bI=0,\qquad w_*=\frac{v_*+a}{b}.</math>|{{EquationRef|3}}}}

当 <math>0<b<1</math> 时，式（3）左端对 <math>v_*</math> 的导数为 <math>bv_*^2+1-b>0</math>，因此每个恒定输入对应唯一平衡点。当 <math>b>1</math> 时，某些 <math>a,I</math> 可对应三个不同平衡点。平衡点的个数本身不决定稳定性。

零倾线并不是轨迹必须沿着运动的曲线。在零倾线上的某一瞬间，只有对应的速度分量为零。对于小 <math>\varepsilon</math>，参数支持稳定周期轨道且时间尺度分离较强，轨迹通常在三次零倾线的两条外支附近缓慢运动，并在接近折点时快速跳转，形成弛豫振荡。对式（1），快子系统的折点位于 <math>v=\pm1</math>。下图是时间序列上的图像。

[[文件:时间响应.png|thumb|left|760px|图2：时间响应示意图。横轴为无量纲时间 <math>t</math>，蓝线为 <math>v(t)</math>，红线为 <math>w(t)</math>。左图标注恒定输入 <math>I=0.1</math>，显示轨迹趋于静息态。右图标注恒定输入 <math>I=0.8</math>，显示持续振荡。这是两个恒定输入情形的比较，不能直接解释为短时阈下、阈上脉冲的比较。]]
<div style="clear:both;"></div>

=== 平衡点的局部稳定性 ===
由式（1）在平衡点处线性化，得到[[雅可比矩阵]]

{{NumBlk|:|<math>\mathbf{J}_*=\begin{pmatrix}
1-v_*^2 & -1\\
\varepsilon & -\varepsilon b
\end{pmatrix}.</math>|{{EquationRef|4}}}}

其中 <math>\mathbf{J}_*</math> 为二阶矩阵，其迹和行列式为

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\operatorname{tr}\mathbf{J}_* &= 1-v_*^2-\varepsilon b,\\
\det\mathbf{J}_* &= \varepsilon\left(1-b+bv_*^2\right).
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|5}}}}

在非临界情形下，<math>\det\mathbf{J}_*>0</math> 且 <math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*<0</math> 表示平衡点局部渐近稳定。行列式为负时，它是鞍点。行列式为正而迹为正时，它不稳定。迹或行列式为零的临界情形需要进一步分析。

固定 <math>w</math> 考察快子系统时，三次零倾线的外支 <math>|v|>1</math> 为吸引支，中支 <math>|v|<1</math> 为排斥支。这一结论依据快方程的导数 <math>1-v^2</math>，不能代替完整二维系统的稳定性判据。尤其是，交点位于中支并不必然意味着平衡点不稳定，也不单独保证存在稳定[[极限环]]。

=== [[Hopf 分岔]]与周期发放 ===
当控制参数变化时，平衡点可能发生 Hopf 分岔。由式（5）的零迹和正行列式条件，得到候选位置

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
v_{\mathrm H} &= \pm\sqrt{1-\varepsilon b},\\
I_{\mathrm H} &= \frac{v_{\mathrm H}+a}{b}-v_{\mathrm H}+\frac{v_{\mathrm H}^3}{3},\\
\det\mathbf{J}_{\mathrm H} &= \varepsilon\left(1-\varepsilon b^2\right)>0.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|6}}}}

式（6）中的两个非零候选值要求 <math>1-\varepsilon b>0</math>，并满足所列的正行列式条件。要确认为通常的非退化 Hopf 分岔，还需检查[[特征值]]实部随控制参数穿过零的横截条件及相应非线性条件。新生周期轨道是否稳定，也需要非线性分析。平衡点的局部失稳条件与稳定大幅周期发放的参数范围不能简单画等号。有关局部和全局[[分岔]]的讨论可参见相关综述。<ref name="CebrianLacasa_2024" />

[[文件:分岔图.png|无框|507x507像素]]

=== 快慢运动与配图 ===

== 神经科学意义与典型现象 ==
=== 可兴奋响应与恢复 ===
在可兴奋参数区域，系统具有稳定静息态。小扰动只产生较小响应，适当的较大扰动可以触发一次明显的相平面远足，随后回到静息态。恢复变量的慢变化会影响短时间内再次激发的难易程度。有限时间尺度分离下，响应振幅可随刺激连续变化，出现部分振幅的脉冲，因此不宜把 FHN 模型概括为严格的“全或无”模型。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

=== 持续发放与[[兴奋阻滞]] ===
短时刺激触发的单次兴奋响应，应与恒定输入支持的持续周期发放区分。某些参数下，增大恒定输入可使系统从静息进入振荡。进一步增大输入又可使系统停留在较高兴奋水平的稳定平衡态，持续发放终止，这称为兴奋阻滞。因此，输入越强并不意味着始终产生更多脉冲。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

=== 参数示例 ===
为说明式（3）和式（5）的用法，取 <math>a=0.7</math>、<math>b=0.8</math>、<math>\varepsilon=0.08</math>。这是一组常见的示例参数。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />按本文方程计算得到以下结果，数值保留四位小数：

{| class="wikitable"
! 恒定输入 <math>I</math> !! <math>v_*</math> !! <math>w_*</math> !! <math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*</math> !! <math>\det\mathbf{J}_*</math> !! 平衡点的局部性质
|-
| 0.1 || −1.1375 || −0.5469 || −0.3579 || 0.0988 || 渐近稳定
|-
| 0.8 || −0.2729 || 0.5339 || 0.8615 || 0.0208 || 不稳定
|-
| 1.7 || 1.1692 || 2.3364 || −0.4309 || 0.1035 || 渐近稳定
|}

式（6）给出的两个 Hopf 候选输入约为 <math>I_{\mathrm H}^{-}=0.3313</math> 和 <math>I_{\mathrm H}^{+}=1.4187</math>。表格仅说明平衡点的局部性质，不用于证明周期轨道的存在、稳定性或吸引范围。这里完整给出的参数也不等同于对原配图参数的确认。

== 空间推广与应用 ==
单个 FHN 单元只描述随时间变化的局部状态。若要研究兴奋信号在介质中的传播，可以加入扩散项，得到反应–扩散形式：<ref name="CebrianLacasa_2024" />

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\frac{\partial v}{\partial t} &= v-\frac{v^3}{3}-w+I+D_v\nabla^2v,\\
\frac{\partial w}{\partial t} &= \varepsilon\left(v+a-bw\right)+D_w\nabla^2w.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|7}}}}

式（7）中的 <math>v=v(\mathbf{r},t)</math>、<math>w=w(\mathbf{r},t)</math> 为标量场，<math>\mathbf{r}</math> 为位置向量，<math>\nabla^2</math> 为[[拉普拉斯算子]]。<math>D_v>0</math>、<math>D_w\geq0</math> 为[[扩散系数]]。神经电生理的常见简化取 <math>D_w=0</math>，即只有兴奋变量发生空间扩散。具体解还取决于参数、空间维度、初始条件和边界条件。<ref name="CebrianLacasa_2024" />

在适当条件下，空间模型能够产生传播脉冲、波列和二维[[螺旋波]]。离散耦合的 FHN 单元则可用于研究神经网络中的[[同步]]及其他集体动力学。模型及其变体也用于心肌兴奋、化学可兴奋介质等问题，主要提供动力学层面的定性描述。空间脉冲的传播不要求每个未耦合单元本身处于持续振荡状态。<ref name="Nagumo_1962" /><ref name="CebrianLacasa_2024" />

== 优势、局限与其他模型的关系 ==
FHN 模型变量少，便于用相平面分析兴奋和恢复过程，也便于构建空间系统或耦合网络。它适合研究静息、兴奋、振荡之间的转换及其几何机制。<ref name="FitzHugh_1961" />

模型中的恢复变量不等同于某个单独的离子通道门控概率。标准无量纲形式也不直接给出真实[[神经元]]的离子电流、[[动作电位]]持续时间或不应期长度。它可以表现某些恢复与不应性的定性特征，但定量预测仍需标定，并检验所选变体是否适合目标细胞或组织。与 HH 模型相比，FHN 保留的生物物理细节较少。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

从数学历史看，FHN 与范德波尔振荡器的联系体现在三次非线性、恢复动力学和弛豫振荡。从神经建模看，它与 HH 模型的联系是对兴奋行为的简化描述。仅凭其他模型同样具有兴奋或抑制变量，不能将其认定为 FHN 的直接离散化或严格等价形式。

== 参考文献 ==
<references />

== 署名 ==

[[杨明哲]]

FitzHugh-Nagumo模型

2026-10-10T08:46:58Z

Matthew：

'''菲茨休–南云模型'''（FitzHugh–Nagumo model，简称 '''FHN 模型'''）是描述可兴奋系统的二维非线性模型。它用一个快速的兴奋变量和一个较慢的恢复变量，刻画神经膜的兴奋、恢复及周期发放。作为[[霍奇金-赫胥黎模型]]的定性简化，FHN 模型保留了部分关键动力学机制，但不逐一描述钠、钾等离子通道的电流<ref name="FitzHugh_1961">{{cite journal|author1=Richard FitzHugh|title=Impulses and Physiological States in Theoretical Models of Nerve Membrane|journal=Biophysical Journal|year=1961|volume=1|issue=6|pages=445–466|doi=10.1016/S0006-3495(61)86902-6|url=https://doi.org/10.1016/S0006-3495(61)86902-6}}</ref>。

== 基本信息 ==
{| class="wikitable"
! 项目 !! 内容
|-
| 中文名称 || 菲茨休–南云模型
|-
| 英文名称 || FitzHugh–Nagumo model（FHN model）
|-
| 数学形式 || 二维常[[微分方程]]组，可推广为[[反应–扩散方程]]或耦合网络
|-
| 状态变量 || 兴奋变量 <math>v</math>、恢复变量 <math>w</math>
|-
| 主要参数 || 外部输入 <math>I(t)</math>、恢复参数 <math>a,b</math>、时间尺度参数 <math>\varepsilon</math>
|-
| 历史来源 || FitzHugh（1961）的 [[Bonhoeffer–van der Pol 模型]]，Nagumo 等（1962）的等效电路
|-
| 典型行为 || 静息、可兴奋响应、[[弛豫振荡]]，以及特定参数下的[[多稳态]]与空间传播
|}

== 历史溯源 ==
有一种可以描述具有自激振荡特征的系统的动力学模型，名为[[范德波尔振荡器]]。1961 年，理查德·菲茨休（Richard FitzHugh）在[[范德波尔振荡器]]的基础上加入恢复项和刺激项，构造了能够表现稳定静息态、兴奋响应与重复发放的二维模型。他将其称为 Bonhoeffer–van der Pol 模型，简称 [[BVP 模型]]。这一工作的目的，是用较简单的数学结构分析神经膜的兴奋与恢复，而非证明具体离子通道对真实神经活动不重要<ref name="FitzHugh_1961" />。

1962 年，南云仁一（J. Nagumo）、S. Arimoto 和 S. Yoshizawa 用[[隧道二极管]]等元件构建了模拟神经轴突的[[有源脉冲传输线]]。该电路提供了相关兴奋动力学及脉冲传播的物理实现，后来这一模型通常被称为 FitzHugh–Nagumo（FHN）模型<ref name="Nagumo_1962">{{cite journal|author1=J. Nagumo|author2=S. Arimoto|author3=S. Yoshizawa|title=An Active Pulse Transmission Line Simulating Nerve Axon|journal=Proceedings of the IRE|year=1962|volume=50|issue=10|pages=2061–2070|doi=10.1109/JRPROC.1962.288235|url=https://doi.org/10.1109/JRPROC.1962.288235}}</ref>。

在早期研究中，FHN模型主要用于解释神经元的兴奋阈值、动作电位产生、不应期以及神经冲动传播。后来，它从单个神经元动力学模型，逐渐成为研究一般兴奋介质的理论模型。

== 模型概述 ==

本文采用一种常见的无量纲写法<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006">{{cite journal|author1=Eugene M. Izhikevich|author2=Richard FitzHugh|title=FitzHugh-Nagumo model|journal=Scholarpedia|year=2006|volume=1|issue=9|pages=1349|doi=10.4249/scholarpedia.1349|url=https://www.scholarpedia.org/article/FitzHugh-Nagumo}}</ref><ref name="CebrianLacasa_2024">{{cite journal|author1=Daniel Cebrián-Lacasa|author2=Pedro Parra-Rivas|author3=Daniel Ruiz-Reynés|author4=Lendert Gelens|title=Six decades of the FitzHugh–Nagumo model: A guide through its spatio-temporal dynamics and influence across disciplines|journal=Physics Reports|year=2024|volume=1096|pages=1–39|doi=10.1016/j.physrep.2024.09.014|url=https://arxiv.org/abs/2404.11403}}</ref>：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\frac{\mathrm{d}v}{\mathrm{d}t} &= v-\frac{v^3}{3}-w+I(t),\\
\frac{\mathrm{d}w}{\mathrm{d}t} &= \varepsilon\left(v+a-bw\right).
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|1}}}}

其中，<math>t</math> 是无量纲时间。<math>v</math> 是与膜电位相关的兴奋坐标，<math>w</math> 是汇总恢复作用的坐标，二者均为标量。<math>I(t)</math> 表示经过标度变换的外部输入。<math>a\in\mathbb{R}</math> 决定恢复方程的偏置，<math>b>0</math> 调节恢复项，<math>\varepsilon>0</math> 控制两变量的相对变化速度。当其他量处于相近尺度且 <math>0<\varepsilon\ll1</math> 时，<math>v</math> 通常比 <math>w</math> 变化更快。无量纲变量不能直接按毫伏或毫秒解读，若要与实验比较，需要明确标度及参数标定。

三次非线性使兴奋变量能够产生[[再生性变化]]，这是指系统受到微小扰动后，通过内部的正反馈机制不断放大这一变化，使系统状态迅速发生显著改变。恢复变量则提供较慢的负[[反馈]]。这种二维描述便于观察完整相轨迹，但不是将 [[HH 模型]]的四个变量直接合并后得到的精确等价模型<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />。

== 动力学机制 ==
=== [[零倾线]]与[[平衡点]] ===

以下平衡点和[[分岔]]分析假定输入恒定，即 <math>I(t)=I</math>。我们可以定义两条[[零倾线]]，即某一变量的时间导数为零。

[[文件:相平面.png|thumb|left|520px|图1：相平面示意图，图中标注恒定输入 <math>I=0.8</math>。横轴为兴奋变量 <math>v</math>，纵轴为恢复变量 <math>w</math>。红色三次曲线和蓝色直线分别为式（2）的两条零倾线，灰色箭头表示向量场，绿色闭合轨迹表示图示参数下的周期运动。图中的恢复零倾线使用 <math>w=(v+a)/b</math>，与本文约定一致。“中支不稳定”指固定恢复变量时快子系统的性质。]]
<div style="clear:both;"></div>

由式（1）得到

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\dot v=0:&\quad w=v-\frac{v^3}{3}+I,\\
\dot w=0:&\quad w=\frac{v+a}{b}.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|2}}}}

它们的交点是平衡点，也称[[不动点]]。记其坐标为 <math>(v_*,w_*)</math>，代入式（2）可得

{{NumBlk|:|<math>\frac{b}{3}v_*^3+(1-b)v_*+a-bI=0,\qquad w_*=\frac{v_*+a}{b}.</math>|{{EquationRef|3}}}}

当 <math>0<b<1</math> 时，式（3）左端对 <math>v_*</math> 的导数为 <math>bv_*^2+1-b>0</math>，因此每个恒定输入对应唯一平衡点。当 <math>b>1</math> 时，某些 <math>a,I</math> 可对应三个不同平衡点。平衡点的个数本身不决定稳定性。

零倾线并不是轨迹必须沿着运动的曲线。在零倾线上的某一瞬间，只有对应的速度分量为零。对于小 <math>\varepsilon</math>，部分轨迹会在三次零倾线的吸引支附近缓慢运动，这是一种[[快慢系统]]近似。

=== 平衡点的局部稳定性 ===
由式（1）在平衡点处线性化，得到[[雅可比矩阵]]

{{NumBlk|:|<math>\mathbf{J}_*=\begin{pmatrix}
1-v_*^2 & -1\\
\varepsilon & -\varepsilon b
\end{pmatrix}.</math>|{{EquationRef|4}}}}

其中 <math>\mathbf{J}_*</math> 为二阶矩阵，其迹和行列式为

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\operatorname{tr}\mathbf{J}_* &= 1-v_*^2-\varepsilon b,\\
\det\mathbf{J}_* &= \varepsilon\left(1-b+bv_*^2\right).
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|5}}}}

在非临界情形下，<math>\det\mathbf{J}_*>0</math> 且 <math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*<0</math> 表示平衡点局部渐近稳定。行列式为负时，它是鞍点。行列式为正而迹为正时，它不稳定。迹或行列式为零的临界情形需要进一步分析。

固定 <math>w</math> 考察快子系统时，三次零倾线的外支 <math>|v|>1</math> 为吸引支，中支 <math>|v|<1</math> 为排斥支。这一结论依据快方程的导数 <math>1-v^2</math>，不能代替完整二维系统的稳定性判据。尤其是，交点位于中支并不必然意味着平衡点不稳定，也不单独保证存在稳定[[极限环]]。

=== [[Hopf 分岔]]与周期发放 ===
当控制参数变化时，平衡点可能发生 Hopf 分岔。由式（5）的零迹和正行列式条件，得到候选位置

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
v_{\mathrm H} &= \pm\sqrt{1-\varepsilon b},\\
I_{\mathrm H} &= \frac{v_{\mathrm H}+a}{b}-v_{\mathrm H}+\frac{v_{\mathrm H}^3}{3},\\
\det\mathbf{J}_{\mathrm H} &= \varepsilon\left(1-\varepsilon b^2\right)>0.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|6}}}}

式（6）中的两个非零候选值要求 <math>1-\varepsilon b>0</math>，并满足所列的正行列式条件。要确认为通常的非退化 Hopf 分岔，还需检查[[特征值]]实部随控制参数穿过零的横截条件及相应非线性条件。新生周期轨道是否稳定，也需要非线性分析。平衡点的局部失稳条件与稳定大幅周期发放的参数范围不能简单画等号。有关局部和全局[[分岔]]的讨论可参见相关综述。<ref name="CebrianLacasa_2024" />

[[文件:分岔图.png|无框|507x507像素]]

=== 快慢运动与配图 ===
当参数支持稳定周期轨道且时间尺度分离较强时，轨迹通常在三次零倾线的两条外支附近缓慢运动，并在接近折点时快速跳转，形成弛豫振荡。对式（1），快子系统的折点位于 <math>v=\pm1</math>。有限 <math>\varepsilon</math> 下的实际轨迹及跳转位置不必与零倾线或折点完全重合。

[[文件:时间响应.png|thumb|left|760px|图2：原词条时间响应示意图。横轴为无量纲时间 <math>t</math>，蓝线为 <math>v(t)</math>，红线为 <math>w(t)</math>。左图标注恒定输入 <math>I=0.1</math>，显示轨迹趋于静息态。右图标注恒定输入 <math>I=0.8</math>，显示持续振荡。这是两个恒定输入情形的比较，不能直接解释为短时阈下、阈上脉冲的比较。图源：站内原文件，由 Matthew 上传。]]
<div style="clear:both;"></div>

两幅原图的文件页未给出完整参数、初始条件和数值求解设置，因此这里保留其定性示意用途，不据此推断精确周期、阈值或分岔位置。

== 神经科学意义与典型现象 ==
=== 可兴奋响应与恢复 ===
在可兴奋参数区域，系统具有稳定静息态。小扰动只产生较小响应，适当的较大扰动可以触发一次明显的相平面远足，随后回到静息态。恢复变量的慢变化会影响短时间内再次激发的难易程度。有限时间尺度分离下，响应振幅可随刺激连续变化，出现部分振幅的脉冲，因此不宜把 FHN 模型概括为严格的“全或无”模型。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

=== 持续发放与[[兴奋阻滞]] ===
短时刺激触发的单次兴奋响应，应与恒定输入支持的持续周期发放区分。某些参数下，增大恒定输入可使系统从静息进入振荡。进一步增大输入又可使系统停留在较高兴奋水平的稳定平衡态，持续发放终止，这称为兴奋阻滞。因此，输入越强并不意味着始终产生更多脉冲。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

=== 参数示例 ===
为说明式（3）和式（5）的用法，取 <math>a=0.7</math>、<math>b=0.8</math>、<math>\varepsilon=0.08</math>。这是一组常见的示例参数。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />按本文方程计算得到以下结果，数值保留四位小数：

{| class="wikitable"
! 恒定输入 <math>I</math> !! <math>v_*</math> !! <math>w_*</math> !! <math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*</math> !! <math>\det\mathbf{J}_*</math> !! 平衡点的局部性质
|-
| 0.1 || −1.1375 || −0.5469 || −0.3579 || 0.0988 || 渐近稳定
|-
| 0.8 || −0.2729 || 0.5339 || 0.8615 || 0.0208 || 不稳定
|-
| 1.7 || 1.1692 || 2.3364 || −0.4309 || 0.1035 || 渐近稳定
|}

式（6）给出的两个 Hopf 候选输入约为 <math>I_{\mathrm H}^{-}=0.3313</math> 和 <math>I_{\mathrm H}^{+}=1.4187</math>。表格仅说明平衡点的局部性质，不用于证明周期轨道的存在、稳定性或吸引范围。这里完整给出的参数也不等同于对原配图参数的确认。

== 空间推广与应用 ==
单个 FHN 单元只描述随时间变化的局部状态。若要研究兴奋信号在介质中的传播，可以加入扩散项，得到反应–扩散形式：<ref name="CebrianLacasa_2024" />

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\frac{\partial v}{\partial t} &= v-\frac{v^3}{3}-w+I+D_v\nabla^2v,\\
\frac{\partial w}{\partial t} &= \varepsilon\left(v+a-bw\right)+D_w\nabla^2w.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|7}}}}

式（7）中的 <math>v=v(\mathbf{r},t)</math>、<math>w=w(\mathbf{r},t)</math> 为标量场，<math>\mathbf{r}</math> 为位置向量，<math>\nabla^2</math> 为[[拉普拉斯算子]]。<math>D_v>0</math>、<math>D_w\geq0</math> 为[[扩散系数]]。神经电生理的常见简化取 <math>D_w=0</math>，即只有兴奋变量发生空间扩散。具体解还取决于参数、空间维度、初始条件和边界条件。<ref name="CebrianLacasa_2024" />

在适当条件下，空间模型能够产生传播脉冲、波列和二维[[螺旋波]]。离散耦合的 FHN 单元则可用于研究神经网络中的[[同步]]及其他集体动力学。模型及其变体也用于心肌兴奋、化学可兴奋介质等问题，主要提供动力学层面的定性描述。空间脉冲的传播不要求每个未耦合单元本身处于持续振荡状态。<ref name="Nagumo_1962" /><ref name="CebrianLacasa_2024" />

== 优势、局限与其他模型的关系 ==
FHN 模型变量少，便于用相平面分析兴奋和恢复过程，也便于构建空间系统或耦合网络。它适合研究静息、兴奋、振荡之间的转换及其几何机制。<ref name="FitzHugh_1961" />

模型中的恢复变量不等同于某个单独的离子通道门控概率。标准无量纲形式也不直接给出真实[[神经元]]的离子电流、[[动作电位]]持续时间或不应期长度。它可以表现某些恢复与不应性的定性特征，但定量预测仍需标定，并检验所选变体是否适合目标细胞或组织。与 HH 模型相比，FHN 保留的生物物理细节较少。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

从数学历史看，FHN 与范德波尔振荡器的联系体现在三次非线性、恢复动力学和弛豫振荡。从神经建模看，它与 HH 模型的联系是对兴奋行为的简化描述。仅凭其他模型同样具有兴奋或抑制变量，不能将其认定为 FHN 的直接离散化或严格等价形式。

== 参考文献 ==
<references />

== 署名 ==

[[杨明哲]]

FitzHugh-Nagumo模型

2026-10-10T08:04:42Z

Matthew：

'''菲茨休–南云模型'''（FitzHugh–Nagumo model，简称 '''FHN 模型'''）是描述可兴奋系统的二维非线性模型。它用一个快速的兴奋变量和一个较慢的恢复变量，刻画神经膜的兴奋、恢复及周期发放。作为[[霍奇金-赫胥黎模型]]的定性简化，FHN 模型保留了部分关键动力学机制，但不逐一描述钠、钾等离子通道的电流。<ref name="FitzHugh_1961">{{cite journal|author1=Richard FitzHugh|title=Impulses and Physiological States in Theoretical Models of Nerve Membrane|journal=Biophysical Journal|year=1961|volume=1|issue=6|pages=445–466|doi=10.1016/S0006-3495(61)86902-6|url=https://doi.org/10.1016/S0006-3495(61)86902-6}}</ref>

== 基本信息 ==
{| class="wikitable"
! 项目 !! 内容
|-
| 中文名称 || 菲茨休–南云模型
|-
| 英文名称 || FitzHugh–Nagumo model（FHN model）
|-
| 数学形式 || 二维常[[微分方程]]组，可推广为[[反应–扩散方程]]或耦合网络
|-
| 状态变量 || 兴奋变量 <math>v</math>、恢复变量 <math>w</math>
|-
| 主要参数 || 外部输入 <math>I(t)</math>、恢复参数 <math>a,b</math>、时间尺度参数 <math>\varepsilon</math>
|-
| 历史来源 || FitzHugh（1961）的 [[Bonhoeffer–van der Pol 模型]]，Nagumo 等（1962）的等效电路
|-
| 典型行为 || 静息、可兴奋响应、[[弛豫振荡]]，以及特定参数下的[[多稳态]]与空间传播
|}

== 历史溯源 ==
有一种可以描述具有自激振荡特征的系统的动力学模型，名为[[范德波尔振荡器]]。1961 年，理查德·菲茨休（Richard FitzHugh）在[[范德波尔振荡器]]的基础上加入恢复项和刺激项，构造了能够表现稳定静息态、兴奋响应与重复发放的二维模型。他将其称为 Bonhoeffer–van der Pol 模型，简称 [[BVP 模型]]。这一工作的目的，是用较简单的数学结构分析神经膜的兴奋与恢复，而非证明具体离子通道对真实神经活动不重要。<ref name="FitzHugh_1961" />

1962 年，南云仁一（J. Nagumo）、S. Arimoto 和 S. Yoshizawa 用[[隧道二极管]]等元件构建了模拟神经轴突的[[有源脉冲传输线]]。该电路提供了相关兴奋动力学及脉冲传播的物理实现，后来这一模型通常被称为 FitzHugh–Nagumo（FHN）模型。<ref name="Nagumo_1962">{{cite journal|author1=J. Nagumo|author2=S. Arimoto|author3=S. Yoshizawa|title=An Active Pulse Transmission Line Simulating Nerve Axon|journal=Proceedings of the IRE|year=1962|volume=50|issue=10|pages=2061–2070|doi=10.1109/JRPROC.1962.288235|url=https://doi.org/10.1109/JRPROC.1962.288235}}</ref>

在早期研究中，FHN模型主要用于解释神经元的兴奋阈值、动作电位产生、不应期以及神经冲动传播。后来，它从单个神经元动力学模型，逐渐成为研究一般兴奋介质的理论模型。

== 模型概述 ==

本文采用一种常见的无量纲写法<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006">{{cite journal|author1=Eugene M. Izhikevich|author2=Richard FitzHugh|title=FitzHugh-Nagumo model|journal=Scholarpedia|year=2006|volume=1|issue=9|pages=1349|doi=10.4249/scholarpedia.1349|url=https://www.scholarpedia.org/article/FitzHugh-Nagumo}}</ref><ref name="CebrianLacasa_2024">{{cite journal|author1=Daniel Cebrián-Lacasa|author2=Pedro Parra-Rivas|author3=Daniel Ruiz-Reynés|author4=Lendert Gelens|title=Six decades of the FitzHugh–Nagumo model: A guide through its spatio-temporal dynamics and influence across disciplines|journal=Physics Reports|year=2024|volume=1096|pages=1–39|doi=10.1016/j.physrep.2024.09.014|url=https://arxiv.org/abs/2404.11403}}</ref>：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\frac{\mathrm{d}v}{\mathrm{d}t} &= v-\frac{v^3}{3}-w+I(t),\\
\frac{\mathrm{d}w}{\mathrm{d}t} &= \varepsilon\left(v+a-bw\right).
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|1}}}}

其中，<math>t</math> 是无量纲时间。<math>v</math> 是与膜电位相关的兴奋坐标，<math>w</math> 是汇总恢复作用的坐标，二者均为标量。<math>I(t)</math> 表示经过标度变换的外部输入。<math>a\in\mathbb{R}</math> 决定恢复方程的偏置，<math>b>0</math> 调节恢复项，<math>\varepsilon>0</math> 控制两变量的相对变化速度。当其他量处于相近尺度且 <math>0<\varepsilon\ll1</math> 时，<math>v</math> 通常比 <math>w</math> 变化更快。无量纲变量不能直接按毫伏或毫秒解读，若要与实验比较，需要明确标度及参数标定。

三次非线性使兴奋变量能够产生[[再生性变化]]，这是指系统受到微小扰动后，通过内部的正反馈机制不断放大这一变化，使系统状态迅速发生显著改变。恢复变量则提供较慢的负[[反馈]]。这种二维描述便于观察完整相轨迹，但不是将 [[HH 模型]]的四个变量直接合并后得到的精确等价模型<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />。

== 动力学机制 ==
=== [[零倾线]]与[[平衡点]] ===

以下平衡点和[[分岔]]分析假定输入恒定，即 <math>I(t)=I</math>。我们可以定义两条[[零倾线]]，即某一变量的时间导数为零。

[[文件:相平面.png|thumb|left|520px|图1：原词条相平面示意图，图中标注恒定输入 <math>I=0.8</math>。横轴为兴奋变量 <math>v</math>，纵轴为恢复变量 <math>w</math>。红色三次曲线和蓝色直线分别为式（2）的两条零倾线，灰色箭头表示向量场，绿色闭合轨迹表示图示参数下的周期运动。图中的恢复零倾线使用 <math>w=(v+a)/b</math>，与本文约定一致。“中支不稳定”指固定恢复变量时快子系统的性质。图源：站内原文件，由 Matthew 上传。]]
<div style="clear:both;"></div>

由式（1）得到

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\dot v=0:&\quad w=v-\frac{v^3}{3}+I,\\
\dot w=0:&\quad w=\frac{v+a}{b}.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|2}}}}

它们的交点是平衡点，也称[[不动点]]。记其坐标为 <math>(v_*,w_*)</math>，代入式（2）可得

{{NumBlk|:|<math>\frac{b}{3}v_*^3+(1-b)v_*+a-bI=0,\qquad w_*=\frac{v_*+a}{b}.</math>|{{EquationRef|3}}}}

当 <math>0<b<1</math> 时，式（3）左端对 <math>v_*</math> 的导数为 <math>bv_*^2+1-b>0</math>，因此每个恒定输入对应唯一平衡点。当 <math>b>1</math> 时，某些 <math>a,I</math> 可对应三个不同平衡点。平衡点的个数本身不决定稳定性。

零倾线并不是轨迹必须沿着运动的曲线。在零倾线上的某一瞬间，只有对应的速度分量为零。对于小 <math>\varepsilon</math>，部分轨迹会在三次零倾线的吸引支附近缓慢运动，这是一种[[快慢系统]]近似。

=== 平衡点的局部稳定性 ===
由式（1）在平衡点处线性化，得到[[雅可比矩阵]]

{{NumBlk|:|<math>\mathbf{J}_*=\begin{pmatrix}
1-v_*^2 & -1\\
\varepsilon & -\varepsilon b
\end{pmatrix}.</math>|{{EquationRef|4}}}}

其中 <math>\mathbf{J}_*</math> 为二阶矩阵，其迹和行列式为

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\operatorname{tr}\mathbf{J}_* &= 1-v_*^2-\varepsilon b,\\
\det\mathbf{J}_* &= \varepsilon\left(1-b+bv_*^2\right).
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|5}}}}

在非临界情形下，<math>\det\mathbf{J}_*>0</math> 且 <math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*<0</math> 表示平衡点局部渐近稳定。行列式为负时，它是鞍点。行列式为正而迹为正时，它不稳定。迹或行列式为零的临界情形需要进一步分析。

固定 <math>w</math> 考察快子系统时，三次零倾线的外支 <math>|v|>1</math> 为吸引支，中支 <math>|v|<1</math> 为排斥支。这一结论依据快方程的导数 <math>1-v^2</math>，不能代替完整二维系统的稳定性判据。尤其是，交点位于中支并不必然意味着平衡点不稳定，也不单独保证存在稳定[[极限环]]。

=== [[Hopf 分岔]]与周期发放 ===
当控制参数变化时，平衡点可能发生 Hopf 分岔。由式（5）的零迹和正行列式条件，得到候选位置

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
v_{\mathrm H} &= \pm\sqrt{1-\varepsilon b},\\
I_{\mathrm H} &= \frac{v_{\mathrm H}+a}{b}-v_{\mathrm H}+\frac{v_{\mathrm H}^3}{3},\\
\det\mathbf{J}_{\mathrm H} &= \varepsilon\left(1-\varepsilon b^2\right)>0.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|6}}}}

式（6）中的两个非零候选值要求 <math>1-\varepsilon b>0</math>，并满足所列的正行列式条件。要确认为通常的非退化 Hopf 分岔，还需检查[[特征值]]实部随控制参数穿过零的横截条件及相应非线性条件。新生周期轨道是否稳定，也需要非线性分析。平衡点的局部失稳条件与稳定大幅周期发放的参数范围不能简单画等号。有关局部和全局[[分岔]]的讨论可参见相关综述。<ref name="CebrianLacasa_2024" />

[[文件:分岔图.png|无框|507x507像素]]

=== 快慢运动与配图 ===
当参数支持稳定周期轨道且时间尺度分离较强时，轨迹通常在三次零倾线的两条外支附近缓慢运动，并在接近折点时快速跳转，形成弛豫振荡。对式（1），快子系统的折点位于 <math>v=\pm1</math>。有限 <math>\varepsilon</math> 下的实际轨迹及跳转位置不必与零倾线或折点完全重合。

[[文件:时间响应.png|thumb|left|760px|图2：原词条时间响应示意图。横轴为无量纲时间 <math>t</math>，蓝线为 <math>v(t)</math>，红线为 <math>w(t)</math>。左图标注恒定输入 <math>I=0.1</math>，显示轨迹趋于静息态。右图标注恒定输入 <math>I=0.8</math>，显示持续振荡。这是两个恒定输入情形的比较，不能直接解释为短时阈下、阈上脉冲的比较。图源：站内原文件，由 Matthew 上传。]]
<div style="clear:both;"></div>

两幅原图的文件页未给出完整参数、初始条件和数值求解设置，因此这里保留其定性示意用途，不据此推断精确周期、阈值或分岔位置。

== 神经科学意义与典型现象 ==
=== 可兴奋响应与恢复 ===
在可兴奋参数区域，系统具有稳定静息态。小扰动只产生较小响应，适当的较大扰动可以触发一次明显的相平面远足，随后回到静息态。恢复变量的慢变化会影响短时间内再次激发的难易程度。有限时间尺度分离下，响应振幅可随刺激连续变化，出现部分振幅的脉冲，因此不宜把 FHN 模型概括为严格的“全或无”模型。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

=== 持续发放与[[兴奋阻滞]] ===
短时刺激触发的单次兴奋响应，应与恒定输入支持的持续周期发放区分。某些参数下，增大恒定输入可使系统从静息进入振荡。进一步增大输入又可使系统停留在较高兴奋水平的稳定平衡态，持续发放终止，这称为兴奋阻滞。因此，输入越强并不意味着始终产生更多脉冲。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

=== 参数示例 ===
为说明式（3）和式（5）的用法，取 <math>a=0.7</math>、<math>b=0.8</math>、<math>\varepsilon=0.08</math>。这是一组常见的示例参数。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />按本文方程计算得到以下结果，数值保留四位小数：

{| class="wikitable"
! 恒定输入 <math>I</math> !! <math>v_*</math> !! <math>w_*</math> !! <math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*</math> !! <math>\det\mathbf{J}_*</math> !! 平衡点的局部性质
|-
| 0.1 || −1.1375 || −0.5469 || −0.3579 || 0.0988 || 渐近稳定
|-
| 0.8 || −0.2729 || 0.5339 || 0.8615 || 0.0208 || 不稳定
|-
| 1.7 || 1.1692 || 2.3364 || −0.4309 || 0.1035 || 渐近稳定
|}

式（6）给出的两个 Hopf 候选输入约为 <math>I_{\mathrm H}^{-}=0.3313</math> 和 <math>I_{\mathrm H}^{+}=1.4187</math>。表格仅说明平衡点的局部性质，不用于证明周期轨道的存在、稳定性或吸引范围。这里完整给出的参数也不等同于对原配图参数的确认。

== 空间推广与应用 ==
单个 FHN 单元只描述随时间变化的局部状态。若要研究兴奋信号在介质中的传播，可以加入扩散项，得到反应–扩散形式：<ref name="CebrianLacasa_2024" />

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\frac{\partial v}{\partial t} &= v-\frac{v^3}{3}-w+I+D_v\nabla^2v,\\
\frac{\partial w}{\partial t} &= \varepsilon\left(v+a-bw\right)+D_w\nabla^2w.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|7}}}}

式（7）中的 <math>v=v(\mathbf{r},t)</math>、<math>w=w(\mathbf{r},t)</math> 为标量场，<math>\mathbf{r}</math> 为位置向量，<math>\nabla^2</math> 为[[拉普拉斯算子]]。<math>D_v>0</math>、<math>D_w\geq0</math> 为[[扩散系数]]。神经电生理的常见简化取 <math>D_w=0</math>，即只有兴奋变量发生空间扩散。具体解还取决于参数、空间维度、初始条件和边界条件。<ref name="CebrianLacasa_2024" />

在适当条件下，空间模型能够产生传播脉冲、波列和二维[[螺旋波]]。离散耦合的 FHN 单元则可用于研究神经网络中的[[同步]]及其他集体动力学。模型及其变体也用于心肌兴奋、化学可兴奋介质等问题，主要提供动力学层面的定性描述。空间脉冲的传播不要求每个未耦合单元本身处于持续振荡状态。<ref name="Nagumo_1962" /><ref name="CebrianLacasa_2024" />

== 优势、局限与其他模型的关系 ==
FHN 模型变量少，便于用相平面分析兴奋和恢复过程，也便于构建空间系统或耦合网络。它适合研究静息、兴奋、振荡之间的转换及其几何机制。<ref name="FitzHugh_1961" />

模型中的恢复变量不等同于某个单独的离子通道门控概率。标准无量纲形式也不直接给出真实[[神经元]]的离子电流、[[动作电位]]持续时间或不应期长度。它可以表现某些恢复与不应性的定性特征，但定量预测仍需标定，并检验所选变体是否适合目标细胞或组织。与 HH 模型相比，FHN 保留的生物物理细节较少。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

从数学历史看，FHN 与范德波尔振荡器的联系体现在三次非线性、恢复动力学和弛豫振荡。从神经建模看，它与 HH 模型的联系是对兴奋行为的简化描述。仅凭其他模型同样具有兴奋或抑制变量，不能将其认定为 FHN 的直接离散化或严格等价形式。

== 参考文献 ==
<references />

== 署名 ==

[[杨明哲]]

FitzHugh-Nagumo模型

2026-10-10T07:09:22Z

Matthew：/* Hopf 分岔与周期发放 */

'''菲茨休–南云模型'''（FitzHugh–Nagumo model，简称 '''FHN 模型'''）是描述可兴奋系统的二维非线性模型。它用一个快速的兴奋变量和一个较慢的恢复变量，刻画神经膜的兴奋、恢复及周期发放。作为[[霍奇金-赫胥黎模型]]的定性简化，FHN 模型保留了部分关键动力学机制，但不逐一描述钠、钾等离子通道的电流。<ref name="FitzHugh_1961">{{cite journal|author1=Richard FitzHugh|title=Impulses and Physiological States in Theoretical Models of Nerve Membrane|journal=Biophysical Journal|year=1961|volume=1|issue=6|pages=445–466|doi=10.1016/S0006-3495(61)86902-6|url=https://doi.org/10.1016/S0006-3495(61)86902-6}}</ref>

== 基本信息 ==
{| class="wikitable"
! 项目 !! 内容
|-
| 中文名称 || 菲茨休–南云模型
|-
| 英文名称 || FitzHugh–Nagumo model（FHN model）
|-
| 数学形式 || 二维常[[微分方程]]组，可推广为[[反应–扩散方程]]或耦合网络
|-
| 状态变量 || 兴奋变量 <math>v</math>、恢复变量 <math>w</math>
|-
| 主要参数 || 外部输入 <math>I(t)</math>、恢复参数 <math>a,b</math>、时间尺度参数 <math>\varepsilon</math>
|-
| 历史来源 || FitzHugh（1961）的 [[Bonhoeffer–van der Pol 模型]]，Nagumo 等（1962）的等效电路
|-
| 典型行为 || 静息、可兴奋响应、[[弛豫振荡]]，以及特定参数下的[[多稳态]]与空间传播
|}

== 历史溯源 ==
有一种可以描述具有自激振荡特征的系统的动力学模型，名为[[范德波尔振荡器]]。1961 年，理查德·菲茨休（Richard FitzHugh）在[[范德波尔振荡器]]的基础上加入恢复项和刺激项，构造了能够表现稳定静息态、兴奋响应与重复发放的二维模型。他将其称为 Bonhoeffer–van der Pol 模型，简称 [[BVP 模型]]。这一工作的目的，是用较简单的数学结构分析神经膜的兴奋与恢复，而非证明具体离子通道对真实神经活动不重要。<ref name="FitzHugh_1961" />

1962 年，南云仁一（J. Nagumo）、S. Arimoto 和 S. Yoshizawa 用[[隧道二极管]]等元件构建了模拟神经轴突的[[有源脉冲传输线]]。该电路提供了相关兴奋动力学及脉冲传播的物理实现，后来这一模型通常被称为 FitzHugh–Nagumo（FHN）模型。<ref name="Nagumo_1962">{{cite journal|author1=J. Nagumo|author2=S. Arimoto|author3=S. Yoshizawa|title=An Active Pulse Transmission Line Simulating Nerve Axon|journal=Proceedings of the IRE|year=1962|volume=50|issue=10|pages=2061–2070|doi=10.1109/JRPROC.1962.288235|url=https://doi.org/10.1109/JRPROC.1962.288235}}</ref>

在早期研究中，FHN模型主要用于解释神经元的兴奋阈值、动作电位产生、不应期以及神经冲动传播。后来，它从单个神经元动力学模型，逐渐成为研究一般兴奋介质的理论模型。

== 模型概述 ==

本文采用一种常见的无量纲写法<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006">{{cite journal|author1=Eugene M. Izhikevich|author2=Richard FitzHugh|title=FitzHugh-Nagumo model|journal=Scholarpedia|year=2006|volume=1|issue=9|pages=1349|doi=10.4249/scholarpedia.1349|url=https://www.scholarpedia.org/article/FitzHugh-Nagumo}}</ref><ref name="CebrianLacasa_2024">{{cite journal|author1=Daniel Cebrián-Lacasa|author2=Pedro Parra-Rivas|author3=Daniel Ruiz-Reynés|author4=Lendert Gelens|title=Six decades of the FitzHugh–Nagumo model: A guide through its spatio-temporal dynamics and influence across disciplines|journal=Physics Reports|year=2024|volume=1096|pages=1–39|doi=10.1016/j.physrep.2024.09.014|url=https://arxiv.org/abs/2404.11403}}</ref>：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\frac{\mathrm{d}v}{\mathrm{d}t} &= v-\frac{v^3}{3}-w+I(t),\\
\frac{\mathrm{d}w}{\mathrm{d}t} &= \varepsilon\left(v+a-bw\right).
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|1}}}}

其中，<math>t</math> 是无量纲时间。<math>v</math> 是与膜电位相关的兴奋坐标，<math>w</math> 是汇总恢复作用的坐标，二者均为标量。<math>I(t)</math> 表示经过标度变换的外部输入。<math>a\in\mathbb{R}</math> 决定恢复方程的偏置，<math>b>0</math> 调节恢复项，<math>\varepsilon>0</math> 控制两变量的相对变化速度。当其他量处于相近尺度且 <math>0<\varepsilon\ll1</math> 时，<math>v</math> 通常比 <math>w</math> 变化更快。无量纲变量不能直接按毫伏或毫秒解读，若要与实验比较，需要明确标度及参数标定。

三次非线性使兴奋变量能够产生[[再生性变化]]，这是指系统受到微小扰动后，通过内部的正反馈机制不断放大这一变化，使系统状态迅速发生显著改变。恢复变量则提供较慢的负[[反馈]]。这种二维描述便于观察完整相轨迹，但不是将 [[HH 模型]]的四个变量直接合并后得到的精确等价模型<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />。

== 动力学机制 ==
=== [[零倾线]]与[[平衡点]] ===
以下平衡点和[[分岔]]分析假定输入恒定，即 <math>I(t)=I</math>。我们可以定义两条[[零倾线]]，即某一变量的时间导数为零。由式（1）得到

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\dot v=0:&\quad w=v-\frac{v^3}{3}+I,\\
\dot w=0:&\quad w=\frac{v+a}{b}.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|2}}}}

它们的交点是平衡点，也称[[不动点]]。记其坐标为 <math>(v_*,w_*)</math>，代入式（2）可得

{{NumBlk|:|<math>\frac{b}{3}v_*^3+(1-b)v_*+a-bI=0,\qquad w_*=\frac{v_*+a}{b}.</math>|{{EquationRef|3}}}}

当 <math>0<b<1</math> 时，式（3）左端对 <math>v_*</math> 的导数为 <math>bv_*^2+1-b>0</math>，因此每个恒定输入对应唯一平衡点。当 <math>b>1</math> 时，某些 <math>a,I</math> 可对应三个不同平衡点。平衡点的个数本身不决定稳定性。

零倾线并不是轨迹必须沿着运动的曲线。在零倾线上的某一瞬间，只有对应的速度分量为零。对于小 <math>\varepsilon</math>，部分轨迹会在三次零倾线的吸引支附近缓慢运动，这是一种[[快慢系统]]近似。

=== 平衡点的局部稳定性 ===
由式（1）在平衡点处线性化，得到[[雅可比矩阵]]

{{NumBlk|:|<math>\mathbf{J}_*=\begin{pmatrix}
1-v_*^2 & -1\\
\varepsilon & -\varepsilon b
\end{pmatrix}.</math>|{{EquationRef|4}}}}

其中 <math>\mathbf{J}_*</math> 为二阶矩阵，其迹和行列式为

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\operatorname{tr}\mathbf{J}_* &= 1-v_*^2-\varepsilon b,\\
\det\mathbf{J}_* &= \varepsilon\left(1-b+bv_*^2\right).
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|5}}}}

在非临界情形下，<math>\det\mathbf{J}_*>0</math> 且 <math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*<0</math> 表示平衡点局部渐近稳定。行列式为负时，它是鞍点。行列式为正而迹为正时，它不稳定。迹或行列式为零的临界情形需要进一步分析。

固定 <math>w</math> 考察快子系统时，三次零倾线的外支 <math>|v|>1</math> 为吸引支，中支 <math>|v|<1</math> 为排斥支。这一结论依据快方程的导数 <math>1-v^2</math>，不能代替完整二维系统的稳定性判据。尤其是，交点位于中支并不必然意味着平衡点不稳定，也不单独保证存在稳定[[极限环]]。

=== [[Hopf 分岔]]与周期发放 ===
当控制参数变化时，平衡点可能发生 Hopf 分岔。由式（5）的零迹和正行列式条件，得到候选位置

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
v_{\mathrm H} &= \pm\sqrt{1-\varepsilon b},\\
I_{\mathrm H} &= \frac{v_{\mathrm H}+a}{b}-v_{\mathrm H}+\frac{v_{\mathrm H}^3}{3},\\
\det\mathbf{J}_{\mathrm H} &= \varepsilon\left(1-\varepsilon b^2\right)>0.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|6}}}}

式（6）中的两个非零候选值要求 <math>1-\varepsilon b>0</math>，并满足所列的正行列式条件。要确认为通常的非退化 Hopf 分岔，还需检查[[特征值]]实部随控制参数穿过零的横截条件及相应非线性条件。新生周期轨道是否稳定，也需要非线性分析。平衡点的局部失稳条件与稳定大幅周期发放的参数范围不能简单画等号。有关局部和全局[[分岔]]的讨论可参见相关综述。<ref name="CebrianLacasa_2024" />

[[文件:分岔图.png|无框|507x507像素]]

=== 快慢运动与配图 ===
当参数支持稳定周期轨道且时间尺度分离较强时，轨迹通常在三次零倾线的两条外支附近缓慢运动，并在接近折点时快速跳转，形成弛豫振荡。对式（1），快子系统的折点位于 <math>v=\pm1</math>。有限 <math>\varepsilon</math> 下的实际轨迹及跳转位置不必与零倾线或折点完全重合。

[[文件:相平面.png|thumb|left|520px|图1：原词条相平面示意图，图中标注恒定输入 <math>I=0.8</math>。横轴为兴奋变量 <math>v</math>，纵轴为恢复变量 <math>w</math>。红色三次曲线和蓝色直线分别为式（2）的两条零倾线，灰色箭头表示向量场，绿色闭合轨迹表示图示参数下的周期运动。图中的恢复零倾线使用 <math>w=(v+a)/b</math>，与本文约定一致。“中支不稳定”指固定恢复变量时快子系统的性质。图源：站内原文件，由 Matthew 上传。]]
<div style="clear:both;"></div>

[[文件:时间响应.png|thumb|left|760px|图2：原词条时间响应示意图。横轴为无量纲时间 <math>t</math>，蓝线为 <math>v(t)</math>，红线为 <math>w(t)</math>。左图标注恒定输入 <math>I=0.1</math>，显示轨迹趋于静息态。右图标注恒定输入 <math>I=0.8</math>，显示持续振荡。这是两个恒定输入情形的比较，不能直接解释为短时阈下、阈上脉冲的比较。图源：站内原文件，由 Matthew 上传。]]
<div style="clear:both;"></div>

两幅原图的文件页未给出完整参数、初始条件和数值求解设置，因此这里保留其定性示意用途，不据此推断精确周期、阈值或分岔位置。

== 神经科学意义与典型现象 ==
=== 可兴奋响应与恢复 ===
在可兴奋参数区域，系统具有稳定静息态。小扰动只产生较小响应，适当的较大扰动可以触发一次明显的相平面远足，随后回到静息态。恢复变量的慢变化会影响短时间内再次激发的难易程度。有限时间尺度分离下，响应振幅可随刺激连续变化，出现部分振幅的脉冲，因此不宜把 FHN 模型概括为严格的“全或无”模型。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

=== 持续发放与[[兴奋阻滞]] ===
短时刺激触发的单次兴奋响应，应与恒定输入支持的持续周期发放区分。某些参数下，增大恒定输入可使系统从静息进入振荡。进一步增大输入又可使系统停留在较高兴奋水平的稳定平衡态，持续发放终止，这称为兴奋阻滞。因此，输入越强并不意味着始终产生更多脉冲。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

=== 参数示例 ===
为说明式（3）和式（5）的用法，取 <math>a=0.7</math>、<math>b=0.8</math>、<math>\varepsilon=0.08</math>。这是一组常见的示例参数。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />按本文方程计算得到以下结果，数值保留四位小数：

{| class="wikitable"
! 恒定输入 <math>I</math> !! <math>v_*</math> !! <math>w_*</math> !! <math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*</math> !! <math>\det\mathbf{J}_*</math> !! 平衡点的局部性质
|-
| 0.1 || −1.1375 || −0.5469 || −0.3579 || 0.0988 || 渐近稳定
|-
| 0.8 || −0.2729 || 0.5339 || 0.8615 || 0.0208 || 不稳定
|-
| 1.7 || 1.1692 || 2.3364 || −0.4309 || 0.1035 || 渐近稳定
|}

式（6）给出的两个 Hopf 候选输入约为 <math>I_{\mathrm H}^{-}=0.3313</math> 和 <math>I_{\mathrm H}^{+}=1.4187</math>。表格仅说明平衡点的局部性质，不用于证明周期轨道的存在、稳定性或吸引范围。这里完整给出的参数也不等同于对原配图参数的确认。

== 空间推广与应用 ==
单个 FHN 单元只描述随时间变化的局部状态。若要研究兴奋信号在介质中的传播，可以加入扩散项，得到反应–扩散形式：<ref name="CebrianLacasa_2024" />

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\frac{\partial v}{\partial t} &= v-\frac{v^3}{3}-w+I+D_v\nabla^2v,\\
\frac{\partial w}{\partial t} &= \varepsilon\left(v+a-bw\right)+D_w\nabla^2w.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|7}}}}

式（7）中的 <math>v=v(\mathbf{r},t)</math>、<math>w=w(\mathbf{r},t)</math> 为标量场，<math>\mathbf{r}</math> 为位置向量，<math>\nabla^2</math> 为[[拉普拉斯算子]]。<math>D_v>0</math>、<math>D_w\geq0</math> 为[[扩散系数]]。神经电生理的常见简化取 <math>D_w=0</math>，即只有兴奋变量发生空间扩散。具体解还取决于参数、空间维度、初始条件和边界条件。<ref name="CebrianLacasa_2024" />

在适当条件下，空间模型能够产生传播脉冲、波列和二维[[螺旋波]]。离散耦合的 FHN 单元则可用于研究神经网络中的[[同步]]及其他集体动力学。模型及其变体也用于心肌兴奋、化学可兴奋介质等问题，主要提供动力学层面的定性描述。空间脉冲的传播不要求每个未耦合单元本身处于持续振荡状态。<ref name="Nagumo_1962" /><ref name="CebrianLacasa_2024" />

== 优势、局限与其他模型的关系 ==
FHN 模型变量少，便于用相平面分析兴奋和恢复过程，也便于构建空间系统或耦合网络。它适合研究静息、兴奋、振荡之间的转换及其几何机制。<ref name="FitzHugh_1961" />

模型中的恢复变量不等同于某个单独的离子通道门控概率。标准无量纲形式也不直接给出真实[[神经元]]的离子电流、[[动作电位]]持续时间或不应期长度。它可以表现某些恢复与不应性的定性特征，但定量预测仍需标定，并检验所选变体是否适合目标细胞或组织。与 HH 模型相比，FHN 保留的生物物理细节较少。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

从数学历史看，FHN 与范德波尔振荡器的联系体现在三次非线性、恢复动力学和弛豫振荡。从神经建模看，它与 HH 模型的联系是对兴奋行为的简化描述。仅凭其他模型同样具有兴奋或抑制变量，不能将其认定为 FHN 的直接离散化或严格等价形式。

== 参考文献 ==
<references />

== 署名 ==

[[杨明哲]]

文件:分岔图.png

2026-10-10T07:08:41Z

Matthew：

无

FitzHugh-Nagumo模型

2026-10-10T05:49:51Z

Matthew：/* 零倾线与平衡点 */

'''菲茨休–南云模型'''（FitzHugh–Nagumo model，简称 '''FHN 模型'''）是描述可兴奋系统的二维非线性模型。它用一个快速的兴奋变量和一个较慢的恢复变量，刻画神经膜的兴奋、恢复及周期发放。作为[[霍奇金-赫胥黎模型]]的定性简化，FHN 模型保留了部分关键动力学机制，但不逐一描述钠、钾等离子通道的电流。<ref name="FitzHugh_1961">{{cite journal|author1=Richard FitzHugh|title=Impulses and Physiological States in Theoretical Models of Nerve Membrane|journal=Biophysical Journal|year=1961|volume=1|issue=6|pages=445–466|doi=10.1016/S0006-3495(61)86902-6|url=https://doi.org/10.1016/S0006-3495(61)86902-6}}</ref>

== 基本信息 ==
{| class="wikitable"
! 项目 !! 内容
|-
| 中文名称 || 菲茨休–南云模型
|-
| 英文名称 || FitzHugh–Nagumo model（FHN model）
|-
| 数学形式 || 二维常[[微分方程]]组，可推广为[[反应–扩散方程]]或耦合网络
|-
| 状态变量 || 兴奋变量 <math>v</math>、恢复变量 <math>w</math>
|-
| 主要参数 || 外部输入 <math>I(t)</math>、恢复参数 <math>a,b</math>、时间尺度参数 <math>\varepsilon</math>
|-
| 历史来源 || FitzHugh（1961）的 [[Bonhoeffer–van der Pol 模型]]，Nagumo 等（1962）的等效电路
|-
| 典型行为 || 静息、可兴奋响应、[[弛豫振荡]]，以及特定参数下的[[多稳态]]与空间传播
|}

== 历史溯源 ==
有一种可以描述具有自激振荡特征的系统的动力学模型，名为[[范德波尔振荡器]]。1961 年，理查德·菲茨休（Richard FitzHugh）在[[范德波尔振荡器]]的基础上加入恢复项和刺激项，构造了能够表现稳定静息态、兴奋响应与重复发放的二维模型。他将其称为 Bonhoeffer–van der Pol 模型，简称 [[BVP 模型]]。这一工作的目的，是用较简单的数学结构分析神经膜的兴奋与恢复，而非证明具体离子通道对真实神经活动不重要。<ref name="FitzHugh_1961" />

1962 年，南云仁一（J. Nagumo）、S. Arimoto 和 S. Yoshizawa 用[[隧道二极管]]等元件构建了模拟神经轴突的[[有源脉冲传输线]]。该电路提供了相关兴奋动力学及脉冲传播的物理实现，后来这一模型通常被称为 FitzHugh–Nagumo（FHN）模型。<ref name="Nagumo_1962">{{cite journal|author1=J. Nagumo|author2=S. Arimoto|author3=S. Yoshizawa|title=An Active Pulse Transmission Line Simulating Nerve Axon|journal=Proceedings of the IRE|year=1962|volume=50|issue=10|pages=2061–2070|doi=10.1109/JRPROC.1962.288235|url=https://doi.org/10.1109/JRPROC.1962.288235}}</ref>

在早期研究中，FHN模型主要用于解释神经元的兴奋阈值、动作电位产生、不应期以及神经冲动传播。后来，它从单个神经元动力学模型，逐渐成为研究一般兴奋介质的理论模型。

== 模型概述 ==

本文采用一种常见的无量纲写法<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006">{{cite journal|author1=Eugene M. Izhikevich|author2=Richard FitzHugh|title=FitzHugh-Nagumo model|journal=Scholarpedia|year=2006|volume=1|issue=9|pages=1349|doi=10.4249/scholarpedia.1349|url=https://www.scholarpedia.org/article/FitzHugh-Nagumo}}</ref><ref name="CebrianLacasa_2024">{{cite journal|author1=Daniel Cebrián-Lacasa|author2=Pedro Parra-Rivas|author3=Daniel Ruiz-Reynés|author4=Lendert Gelens|title=Six decades of the FitzHugh–Nagumo model: A guide through its spatio-temporal dynamics and influence across disciplines|journal=Physics Reports|year=2024|volume=1096|pages=1–39|doi=10.1016/j.physrep.2024.09.014|url=https://arxiv.org/abs/2404.11403}}</ref>：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\frac{\mathrm{d}v}{\mathrm{d}t} &= v-\frac{v^3}{3}-w+I(t),\\
\frac{\mathrm{d}w}{\mathrm{d}t} &= \varepsilon\left(v+a-bw\right).
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|1}}}}

其中，<math>t</math> 是无量纲时间。<math>v</math> 是与膜电位相关的兴奋坐标，<math>w</math> 是汇总恢复作用的坐标，二者均为标量。<math>I(t)</math> 表示经过标度变换的外部输入。<math>a\in\mathbb{R}</math> 决定恢复方程的偏置，<math>b>0</math> 调节恢复项，<math>\varepsilon>0</math> 控制两变量的相对变化速度。当其他量处于相近尺度且 <math>0<\varepsilon\ll1</math> 时，<math>v</math> 通常比 <math>w</math> 变化更快。无量纲变量不能直接按毫伏或毫秒解读，若要与实验比较，需要明确标度及参数标定。

三次非线性使兴奋变量能够产生[[再生性变化]]，这是指系统受到微小扰动后，通过内部的正反馈机制不断放大这一变化，使系统状态迅速发生显著改变。恢复变量则提供较慢的负[[反馈]]。这种二维描述便于观察完整相轨迹，但不是将 [[HH 模型]]的四个变量直接合并后得到的精确等价模型<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />。

== 动力学机制 ==
=== [[零倾线]]与[[平衡点]] ===
以下平衡点和[[分岔]]分析假定输入恒定，即 <math>I(t)=I</math>。我们可以定义两条[[零倾线]]，即某一变量的时间导数为零。由式（1）得到

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\dot v=0:&\quad w=v-\frac{v^3}{3}+I,\\
\dot w=0:&\quad w=\frac{v+a}{b}.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|2}}}}

它们的交点是平衡点，也称[[不动点]]。记其坐标为 <math>(v_*,w_*)</math>，代入式（2）可得

{{NumBlk|:|<math>\frac{b}{3}v_*^3+(1-b)v_*+a-bI=0,\qquad w_*=\frac{v_*+a}{b}.</math>|{{EquationRef|3}}}}

当 <math>0<b<1</math> 时，式（3）左端对 <math>v_*</math> 的导数为 <math>bv_*^2+1-b>0</math>，因此每个恒定输入对应唯一平衡点。当 <math>b>1</math> 时，某些 <math>a,I</math> 可对应三个不同平衡点。平衡点的个数本身不决定稳定性。

零倾线并不是轨迹必须沿着运动的曲线。在零倾线上的某一瞬间，只有对应的速度分量为零。对于小 <math>\varepsilon</math>，部分轨迹会在三次零倾线的吸引支附近缓慢运动，这是一种[[快慢系统]]近似。

=== 平衡点的局部稳定性 ===
由式（1）在平衡点处线性化，得到[[雅可比矩阵]]

{{NumBlk|:|<math>\mathbf{J}_*=\begin{pmatrix}
1-v_*^2 & -1\\
\varepsilon & -\varepsilon b
\end{pmatrix}.</math>|{{EquationRef|4}}}}

其中 <math>\mathbf{J}_*</math> 为二阶矩阵，其迹和行列式为

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\operatorname{tr}\mathbf{J}_* &= 1-v_*^2-\varepsilon b,\\
\det\mathbf{J}_* &= \varepsilon\left(1-b+bv_*^2\right).
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|5}}}}

在非临界情形下，<math>\det\mathbf{J}_*>0</math> 且 <math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*<0</math> 表示平衡点局部渐近稳定。行列式为负时，它是鞍点。行列式为正而迹为正时，它不稳定。迹或行列式为零的临界情形需要进一步分析。

固定 <math>w</math> 考察快子系统时，三次零倾线的外支 <math>|v|>1</math> 为吸引支，中支 <math>|v|<1</math> 为排斥支。这一结论依据快方程的导数 <math>1-v^2</math>，不能代替完整二维系统的稳定性判据。尤其是，交点位于中支并不必然意味着平衡点不稳定，也不单独保证存在稳定[[极限环]]。

=== [[Hopf 分岔]]与周期发放 ===
当控制参数变化时，平衡点可能发生 Hopf 分岔。由式（5）的零迹和正行列式条件，得到候选位置

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
v_{\mathrm H} &= \pm\sqrt{1-\varepsilon b},\\
I_{\mathrm H} &= \frac{v_{\mathrm H}+a}{b}-v_{\mathrm H}+\frac{v_{\mathrm H}^3}{3},\\
\det\mathbf{J}_{\mathrm H} &= \varepsilon\left(1-\varepsilon b^2\right)>0.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|6}}}}

式（6）中的两个非零候选值要求 <math>1-\varepsilon b>0</math>，并满足所列的正行列式条件。要确认为通常的非退化 Hopf 分岔，还需检查[[特征值]]实部随控制参数穿过零的横截条件及相应非线性条件。新生周期轨道是否稳定，也需要非线性分析。平衡点的局部失稳条件与稳定大幅周期发放的参数范围不能简单画等号。有关局部和全局[[分岔]]的讨论可参见相关综述。<ref name="CebrianLacasa_2024" />

=== 快慢运动与配图 ===
当参数支持稳定周期轨道且时间尺度分离较强时，轨迹通常在三次零倾线的两条外支附近缓慢运动，并在接近折点时快速跳转，形成弛豫振荡。对式（1），快子系统的折点位于 <math>v=\pm1</math>。有限 <math>\varepsilon</math> 下的实际轨迹及跳转位置不必与零倾线或折点完全重合。

[[文件:相平面.png|thumb|left|520px|图1：原词条相平面示意图，图中标注恒定输入 <math>I=0.8</math>。横轴为兴奋变量 <math>v</math>，纵轴为恢复变量 <math>w</math>。红色三次曲线和蓝色直线分别为式（2）的两条零倾线，灰色箭头表示向量场，绿色闭合轨迹表示图示参数下的周期运动。图中的恢复零倾线使用 <math>w=(v+a)/b</math>，与本文约定一致。“中支不稳定”指固定恢复变量时快子系统的性质。图源：站内原文件，由 Matthew 上传。]]
<div style="clear:both;"></div>

[[文件:时间响应.png|thumb|left|760px|图2：原词条时间响应示意图。横轴为无量纲时间 <math>t</math>，蓝线为 <math>v(t)</math>，红线为 <math>w(t)</math>。左图标注恒定输入 <math>I=0.1</math>，显示轨迹趋于静息态。右图标注恒定输入 <math>I=0.8</math>，显示持续振荡。这是两个恒定输入情形的比较，不能直接解释为短时阈下、阈上脉冲的比较。图源：站内原文件，由 Matthew 上传。]]
<div style="clear:both;"></div>

两幅原图的文件页未给出完整参数、初始条件和数值求解设置，因此这里保留其定性示意用途，不据此推断精确周期、阈值或分岔位置。

== 神经科学意义与典型现象 ==
=== 可兴奋响应与恢复 ===
在可兴奋参数区域，系统具有稳定静息态。小扰动只产生较小响应，适当的较大扰动可以触发一次明显的相平面远足，随后回到静息态。恢复变量的慢变化会影响短时间内再次激发的难易程度。有限时间尺度分离下，响应振幅可随刺激连续变化，出现部分振幅的脉冲，因此不宜把 FHN 模型概括为严格的“全或无”模型。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

=== 持续发放与[[兴奋阻滞]] ===
短时刺激触发的单次兴奋响应，应与恒定输入支持的持续周期发放区分。某些参数下，增大恒定输入可使系统从静息进入振荡。进一步增大输入又可使系统停留在较高兴奋水平的稳定平衡态，持续发放终止，这称为兴奋阻滞。因此，输入越强并不意味着始终产生更多脉冲。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

=== 参数示例 ===
为说明式（3）和式（5）的用法，取 <math>a=0.7</math>、<math>b=0.8</math>、<math>\varepsilon=0.08</math>。这是一组常见的示例参数。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />按本文方程计算得到以下结果，数值保留四位小数：

{| class="wikitable"
! 恒定输入 <math>I</math> !! <math>v_*</math> !! <math>w_*</math> !! <math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*</math> !! <math>\det\mathbf{J}_*</math> !! 平衡点的局部性质
|-
| 0.1 || −1.1375 || −0.5469 || −0.3579 || 0.0988 || 渐近稳定
|-
| 0.8 || −0.2729 || 0.5339 || 0.8615 || 0.0208 || 不稳定
|-
| 1.7 || 1.1692 || 2.3364 || −0.4309 || 0.1035 || 渐近稳定
|}

式（6）给出的两个 Hopf 候选输入约为 <math>I_{\mathrm H}^{-}=0.3313</math> 和 <math>I_{\mathrm H}^{+}=1.4187</math>。表格仅说明平衡点的局部性质，不用于证明周期轨道的存在、稳定性或吸引范围。这里完整给出的参数也不等同于对原配图参数的确认。

== 空间推广与应用 ==
单个 FHN 单元只描述随时间变化的局部状态。若要研究兴奋信号在介质中的传播，可以加入扩散项，得到反应–扩散形式：<ref name="CebrianLacasa_2024" />

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\frac{\partial v}{\partial t} &= v-\frac{v^3}{3}-w+I+D_v\nabla^2v,\\
\frac{\partial w}{\partial t} &= \varepsilon\left(v+a-bw\right)+D_w\nabla^2w.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|7}}}}

式（7）中的 <math>v=v(\mathbf{r},t)</math>、<math>w=w(\mathbf{r},t)</math> 为标量场，<math>\mathbf{r}</math> 为位置向量，<math>\nabla^2</math> 为[[拉普拉斯算子]]。<math>D_v>0</math>、<math>D_w\geq0</math> 为[[扩散系数]]。神经电生理的常见简化取 <math>D_w=0</math>，即只有兴奋变量发生空间扩散。具体解还取决于参数、空间维度、初始条件和边界条件。<ref name="CebrianLacasa_2024" />

在适当条件下，空间模型能够产生传播脉冲、波列和二维[[螺旋波]]。离散耦合的 FHN 单元则可用于研究神经网络中的[[同步]]及其他集体动力学。模型及其变体也用于心肌兴奋、化学可兴奋介质等问题，主要提供动力学层面的定性描述。空间脉冲的传播不要求每个未耦合单元本身处于持续振荡状态。<ref name="Nagumo_1962" /><ref name="CebrianLacasa_2024" />

== 优势、局限与其他模型的关系 ==
FHN 模型变量少，便于用相平面分析兴奋和恢复过程，也便于构建空间系统或耦合网络。它适合研究静息、兴奋、振荡之间的转换及其几何机制。<ref name="FitzHugh_1961" />

模型中的恢复变量不等同于某个单独的离子通道门控概率。标准无量纲形式也不直接给出真实[[神经元]]的离子电流、[[动作电位]]持续时间或不应期长度。它可以表现某些恢复与不应性的定性特征，但定量预测仍需标定，并检验所选变体是否适合目标细胞或组织。与 HH 模型相比，FHN 保留的生物物理细节较少。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

从数学历史看，FHN 与范德波尔振荡器的联系体现在三次非线性、恢复动力学和弛豫振荡。从神经建模看，它与 HH 模型的联系是对兴奋行为的简化描述。仅凭其他模型同样具有兴奋或抑制变量，不能将其认定为 FHN 的直接离散化或严格等价形式。

== 参考文献 ==
<references />

== 署名 ==

[[杨明哲]]

FitzHugh-Nagumo模型

2026-10-10T05:48:30Z

Matthew：/* 模型概述 */

'''菲茨休–南云模型'''（FitzHugh–Nagumo model，简称 '''FHN 模型'''）是描述可兴奋系统的二维非线性模型。它用一个快速的兴奋变量和一个较慢的恢复变量，刻画神经膜的兴奋、恢复及周期发放。作为[[霍奇金-赫胥黎模型]]的定性简化，FHN 模型保留了部分关键动力学机制，但不逐一描述钠、钾等离子通道的电流。<ref name="FitzHugh_1961">{{cite journal|author1=Richard FitzHugh|title=Impulses and Physiological States in Theoretical Models of Nerve Membrane|journal=Biophysical Journal|year=1961|volume=1|issue=6|pages=445–466|doi=10.1016/S0006-3495(61)86902-6|url=https://doi.org/10.1016/S0006-3495(61)86902-6}}</ref>

== 基本信息 ==
{| class="wikitable"
! 项目 !! 内容
|-
| 中文名称 || 菲茨休–南云模型
|-
| 英文名称 || FitzHugh–Nagumo model（FHN model）
|-
| 数学形式 || 二维常[[微分方程]]组，可推广为[[反应–扩散方程]]或耦合网络
|-
| 状态变量 || 兴奋变量 <math>v</math>、恢复变量 <math>w</math>
|-
| 主要参数 || 外部输入 <math>I(t)</math>、恢复参数 <math>a,b</math>、时间尺度参数 <math>\varepsilon</math>
|-
| 历史来源 || FitzHugh（1961）的 [[Bonhoeffer–van der Pol 模型]]，Nagumo 等（1962）的等效电路
|-
| 典型行为 || 静息、可兴奋响应、[[弛豫振荡]]，以及特定参数下的[[多稳态]]与空间传播
|}

== 历史溯源 ==
有一种可以描述具有自激振荡特征的系统的动力学模型，名为[[范德波尔振荡器]]。1961 年，理查德·菲茨休（Richard FitzHugh）在[[范德波尔振荡器]]的基础上加入恢复项和刺激项，构造了能够表现稳定静息态、兴奋响应与重复发放的二维模型。他将其称为 Bonhoeffer–van der Pol 模型，简称 [[BVP 模型]]。这一工作的目的，是用较简单的数学结构分析神经膜的兴奋与恢复，而非证明具体离子通道对真实神经活动不重要。<ref name="FitzHugh_1961" />

1962 年，南云仁一（J. Nagumo）、S. Arimoto 和 S. Yoshizawa 用[[隧道二极管]]等元件构建了模拟神经轴突的[[有源脉冲传输线]]。该电路提供了相关兴奋动力学及脉冲传播的物理实现，后来这一模型通常被称为 FitzHugh–Nagumo（FHN）模型。<ref name="Nagumo_1962">{{cite journal|author1=J. Nagumo|author2=S. Arimoto|author3=S. Yoshizawa|title=An Active Pulse Transmission Line Simulating Nerve Axon|journal=Proceedings of the IRE|year=1962|volume=50|issue=10|pages=2061–2070|doi=10.1109/JRPROC.1962.288235|url=https://doi.org/10.1109/JRPROC.1962.288235}}</ref>

在早期研究中，FHN模型主要用于解释神经元的兴奋阈值、动作电位产生、不应期以及神经冲动传播。后来，它从单个神经元动力学模型，逐渐成为研究一般兴奋介质的理论模型。

== 模型概述 ==

本文采用一种常见的无量纲写法<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006">{{cite journal|author1=Eugene M. Izhikevich|author2=Richard FitzHugh|title=FitzHugh-Nagumo model|journal=Scholarpedia|year=2006|volume=1|issue=9|pages=1349|doi=10.4249/scholarpedia.1349|url=https://www.scholarpedia.org/article/FitzHugh-Nagumo}}</ref><ref name="CebrianLacasa_2024">{{cite journal|author1=Daniel Cebrián-Lacasa|author2=Pedro Parra-Rivas|author3=Daniel Ruiz-Reynés|author4=Lendert Gelens|title=Six decades of the FitzHugh–Nagumo model: A guide through its spatio-temporal dynamics and influence across disciplines|journal=Physics Reports|year=2024|volume=1096|pages=1–39|doi=10.1016/j.physrep.2024.09.014|url=https://arxiv.org/abs/2404.11403}}</ref>：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\frac{\mathrm{d}v}{\mathrm{d}t} &= v-\frac{v^3}{3}-w+I(t),\\
\frac{\mathrm{d}w}{\mathrm{d}t} &= \varepsilon\left(v+a-bw\right).
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|1}}}}

其中，<math>t</math> 是无量纲时间。<math>v</math> 是与膜电位相关的兴奋坐标，<math>w</math> 是汇总恢复作用的坐标，二者均为标量。<math>I(t)</math> 表示经过标度变换的外部输入。<math>a\in\mathbb{R}</math> 决定恢复方程的偏置，<math>b>0</math> 调节恢复项，<math>\varepsilon>0</math> 控制两变量的相对变化速度。当其他量处于相近尺度且 <math>0<\varepsilon\ll1</math> 时，<math>v</math> 通常比 <math>w</math> 变化更快。无量纲变量不能直接按毫伏或毫秒解读，若要与实验比较，需要明确标度及参数标定。

三次非线性使兴奋变量能够产生[[再生性变化]]，这是指系统受到微小扰动后，通过内部的正反馈机制不断放大这一变化，使系统状态迅速发生显著改变。恢复变量则提供较慢的负[[反馈]]。这种二维描述便于观察完整相轨迹，但不是将 [[HH 模型]]的四个变量直接合并后得到的精确等价模型<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />。

== 动力学机制 ==
=== [[零倾线]]与[[平衡点]] ===
以下平衡点和[[分岔]]分析假定输入恒定，即 <math>I(t)=I</math>。两条零倾线分别由某一变量的时间导数为零定义。由式（1）得到

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\dot v=0:&\quad w=v-\frac{v^3}{3}+I,\\
\dot w=0:&\quad w=\frac{v+a}{b}.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|2}}}}

它们的交点是平衡点，也称[[不动点]]。记其坐标为 <math>(v_*,w_*)</math>，代入式（2）可得

{{NumBlk|:|<math>\frac{b}{3}v_*^3+(1-b)v_*+a-bI=0,\qquad w_*=\frac{v_*+a}{b}.</math>|{{EquationRef|3}}}}

当 <math>0<b<1</math> 时，式（3）左端对 <math>v_*</math> 的导数为 <math>bv_*^2+1-b>0</math>，因此每个恒定输入对应唯一平衡点。当 <math>b>1</math> 时，某些 <math>a,I</math> 可对应三个不同平衡点。平衡点的个数本身不决定稳定性。

零倾线并不是轨迹必须沿着运动的曲线。在零倾线上的某一瞬间，只有对应的速度分量为零。对于小 <math>\varepsilon</math>，部分轨迹会在三次零倾线的吸引支附近缓慢运动，这是一种[[快慢系统]]近似。

=== 平衡点的局部稳定性 ===
由式（1）在平衡点处线性化，得到[[雅可比矩阵]]

{{NumBlk|:|<math>\mathbf{J}_*=\begin{pmatrix}
1-v_*^2 & -1\\
\varepsilon & -\varepsilon b
\end{pmatrix}.</math>|{{EquationRef|4}}}}

其中 <math>\mathbf{J}_*</math> 为二阶矩阵，其迹和行列式为

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\operatorname{tr}\mathbf{J}_* &= 1-v_*^2-\varepsilon b,\\
\det\mathbf{J}_* &= \varepsilon\left(1-b+bv_*^2\right).
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|5}}}}

在非临界情形下，<math>\det\mathbf{J}_*>0</math> 且 <math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*<0</math> 表示平衡点局部渐近稳定。行列式为负时，它是鞍点。行列式为正而迹为正时，它不稳定。迹或行列式为零的临界情形需要进一步分析。

固定 <math>w</math> 考察快子系统时，三次零倾线的外支 <math>|v|>1</math> 为吸引支，中支 <math>|v|<1</math> 为排斥支。这一结论依据快方程的导数 <math>1-v^2</math>，不能代替完整二维系统的稳定性判据。尤其是，交点位于中支并不必然意味着平衡点不稳定，也不单独保证存在稳定[[极限环]]。

=== [[Hopf 分岔]]与周期发放 ===
当控制参数变化时，平衡点可能发生 Hopf 分岔。由式（5）的零迹和正行列式条件，得到候选位置

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
v_{\mathrm H} &= \pm\sqrt{1-\varepsilon b},\\
I_{\mathrm H} &= \frac{v_{\mathrm H}+a}{b}-v_{\mathrm H}+\frac{v_{\mathrm H}^3}{3},\\
\det\mathbf{J}_{\mathrm H} &= \varepsilon\left(1-\varepsilon b^2\right)>0.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|6}}}}

式（6）中的两个非零候选值要求 <math>1-\varepsilon b>0</math>，并满足所列的正行列式条件。要确认为通常的非退化 Hopf 分岔，还需检查[[特征值]]实部随控制参数穿过零的横截条件及相应非线性条件。新生周期轨道是否稳定，也需要非线性分析。平衡点的局部失稳条件与稳定大幅周期发放的参数范围不能简单画等号。有关局部和全局[[分岔]]的讨论可参见相关综述。<ref name="CebrianLacasa_2024" />

=== 快慢运动与配图 ===
当参数支持稳定周期轨道且时间尺度分离较强时，轨迹通常在三次零倾线的两条外支附近缓慢运动，并在接近折点时快速跳转，形成弛豫振荡。对式（1），快子系统的折点位于 <math>v=\pm1</math>。有限 <math>\varepsilon</math> 下的实际轨迹及跳转位置不必与零倾线或折点完全重合。

[[文件:相平面.png|thumb|left|520px|图1：原词条相平面示意图，图中标注恒定输入 <math>I=0.8</math>。横轴为兴奋变量 <math>v</math>，纵轴为恢复变量 <math>w</math>。红色三次曲线和蓝色直线分别为式（2）的两条零倾线，灰色箭头表示向量场，绿色闭合轨迹表示图示参数下的周期运动。图中的恢复零倾线使用 <math>w=(v+a)/b</math>，与本文约定一致。“中支不稳定”指固定恢复变量时快子系统的性质。图源：站内原文件，由 Matthew 上传。]]
<div style="clear:both;"></div>

[[文件:时间响应.png|thumb|left|760px|图2：原词条时间响应示意图。横轴为无量纲时间 <math>t</math>，蓝线为 <math>v(t)</math>，红线为 <math>w(t)</math>。左图标注恒定输入 <math>I=0.1</math>，显示轨迹趋于静息态。右图标注恒定输入 <math>I=0.8</math>，显示持续振荡。这是两个恒定输入情形的比较，不能直接解释为短时阈下、阈上脉冲的比较。图源：站内原文件，由 Matthew 上传。]]
<div style="clear:both;"></div>

两幅原图的文件页未给出完整参数、初始条件和数值求解设置，因此这里保留其定性示意用途，不据此推断精确周期、阈值或分岔位置。

== 神经科学意义与典型现象 ==
=== 可兴奋响应与恢复 ===
在可兴奋参数区域，系统具有稳定静息态。小扰动只产生较小响应，适当的较大扰动可以触发一次明显的相平面远足，随后回到静息态。恢复变量的慢变化会影响短时间内再次激发的难易程度。有限时间尺度分离下，响应振幅可随刺激连续变化，出现部分振幅的脉冲，因此不宜把 FHN 模型概括为严格的“全或无”模型。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

=== 持续发放与[[兴奋阻滞]] ===
短时刺激触发的单次兴奋响应，应与恒定输入支持的持续周期发放区分。某些参数下，增大恒定输入可使系统从静息进入振荡。进一步增大输入又可使系统停留在较高兴奋水平的稳定平衡态，持续发放终止，这称为兴奋阻滞。因此，输入越强并不意味着始终产生更多脉冲。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

=== 参数示例 ===
为说明式（3）和式（5）的用法，取 <math>a=0.7</math>、<math>b=0.8</math>、<math>\varepsilon=0.08</math>。这是一组常见的示例参数。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />按本文方程计算得到以下结果，数值保留四位小数：

{| class="wikitable"
! 恒定输入 <math>I</math> !! <math>v_*</math> !! <math>w_*</math> !! <math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*</math> !! <math>\det\mathbf{J}_*</math> !! 平衡点的局部性质
|-
| 0.1 || −1.1375 || −0.5469 || −0.3579 || 0.0988 || 渐近稳定
|-
| 0.8 || −0.2729 || 0.5339 || 0.8615 || 0.0208 || 不稳定
|-
| 1.7 || 1.1692 || 2.3364 || −0.4309 || 0.1035 || 渐近稳定
|}

式（6）给出的两个 Hopf 候选输入约为 <math>I_{\mathrm H}^{-}=0.3313</math> 和 <math>I_{\mathrm H}^{+}=1.4187</math>。表格仅说明平衡点的局部性质，不用于证明周期轨道的存在、稳定性或吸引范围。这里完整给出的参数也不等同于对原配图参数的确认。

== 空间推广与应用 ==
单个 FHN 单元只描述随时间变化的局部状态。若要研究兴奋信号在介质中的传播，可以加入扩散项，得到反应–扩散形式：<ref name="CebrianLacasa_2024" />

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\frac{\partial v}{\partial t} &= v-\frac{v^3}{3}-w+I+D_v\nabla^2v,\\
\frac{\partial w}{\partial t} &= \varepsilon\left(v+a-bw\right)+D_w\nabla^2w.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|7}}}}

式（7）中的 <math>v=v(\mathbf{r},t)</math>、<math>w=w(\mathbf{r},t)</math> 为标量场，<math>\mathbf{r}</math> 为位置向量，<math>\nabla^2</math> 为[[拉普拉斯算子]]。<math>D_v>0</math>、<math>D_w\geq0</math> 为[[扩散系数]]。神经电生理的常见简化取 <math>D_w=0</math>，即只有兴奋变量发生空间扩散。具体解还取决于参数、空间维度、初始条件和边界条件。<ref name="CebrianLacasa_2024" />

在适当条件下，空间模型能够产生传播脉冲、波列和二维[[螺旋波]]。离散耦合的 FHN 单元则可用于研究神经网络中的[[同步]]及其他集体动力学。模型及其变体也用于心肌兴奋、化学可兴奋介质等问题，主要提供动力学层面的定性描述。空间脉冲的传播不要求每个未耦合单元本身处于持续振荡状态。<ref name="Nagumo_1962" /><ref name="CebrianLacasa_2024" />

== 优势、局限与其他模型的关系 ==
FHN 模型变量少，便于用相平面分析兴奋和恢复过程，也便于构建空间系统或耦合网络。它适合研究静息、兴奋、振荡之间的转换及其几何机制。<ref name="FitzHugh_1961" />

模型中的恢复变量不等同于某个单独的离子通道门控概率。标准无量纲形式也不直接给出真实[[神经元]]的离子电流、[[动作电位]]持续时间或不应期长度。它可以表现某些恢复与不应性的定性特征，但定量预测仍需标定，并检验所选变体是否适合目标细胞或组织。与 HH 模型相比，FHN 保留的生物物理细节较少。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

从数学历史看，FHN 与范德波尔振荡器的联系体现在三次非线性、恢复动力学和弛豫振荡。从神经建模看，它与 HH 模型的联系是对兴奋行为的简化描述。仅凭其他模型同样具有兴奋或抑制变量，不能将其认定为 FHN 的直接离散化或严格等价形式。

== 参考文献 ==
<references />

== 署名 ==

[[杨明哲]]

FitzHugh-Nagumo模型

2026-10-10T05:47:00Z

Matthew：/* 方程与变量 */

'''菲茨休–南云模型'''（FitzHugh–Nagumo model，简称 '''FHN 模型'''）是描述可兴奋系统的二维非线性模型。它用一个快速的兴奋变量和一个较慢的恢复变量，刻画神经膜的兴奋、恢复及周期发放。作为[[霍奇金-赫胥黎模型]]的定性简化，FHN 模型保留了部分关键动力学机制，但不逐一描述钠、钾等离子通道的电流。<ref name="FitzHugh_1961">{{cite journal|author1=Richard FitzHugh|title=Impulses and Physiological States in Theoretical Models of Nerve Membrane|journal=Biophysical Journal|year=1961|volume=1|issue=6|pages=445–466|doi=10.1016/S0006-3495(61)86902-6|url=https://doi.org/10.1016/S0006-3495(61)86902-6}}</ref>

== 基本信息 ==
{| class="wikitable"
! 项目 !! 内容
|-
| 中文名称 || 菲茨休–南云模型
|-
| 英文名称 || FitzHugh–Nagumo model（FHN model）
|-
| 数学形式 || 二维常[[微分方程]]组，可推广为[[反应–扩散方程]]或耦合网络
|-
| 状态变量 || 兴奋变量 <math>v</math>、恢复变量 <math>w</math>
|-
| 主要参数 || 外部输入 <math>I(t)</math>、恢复参数 <math>a,b</math>、时间尺度参数 <math>\varepsilon</math>
|-
| 历史来源 || FitzHugh（1961）的 [[Bonhoeffer–van der Pol 模型]]，Nagumo 等（1962）的等效电路
|-
| 典型行为 || 静息、可兴奋响应、[[弛豫振荡]]，以及特定参数下的[[多稳态]]与空间传播
|}

== 历史溯源 ==
有一种可以描述具有自激振荡特征的系统的动力学模型，名为[[范德波尔振荡器]]。1961 年，理查德·菲茨休（Richard FitzHugh）在[[范德波尔振荡器]]的基础上加入恢复项和刺激项，构造了能够表现稳定静息态、兴奋响应与重复发放的二维模型。他将其称为 Bonhoeffer–van der Pol 模型，简称 [[BVP 模型]]。这一工作的目的，是用较简单的数学结构分析神经膜的兴奋与恢复，而非证明具体离子通道对真实神经活动不重要。<ref name="FitzHugh_1961" />

1962 年，南云仁一（J. Nagumo）、S. Arimoto 和 S. Yoshizawa 用[[隧道二极管]]等元件构建了模拟神经轴突的[[有源脉冲传输线]]。该电路提供了相关兴奋动力学及脉冲传播的物理实现，后来这一模型通常被称为 FitzHugh–Nagumo（FHN）模型。<ref name="Nagumo_1962">{{cite journal|author1=J. Nagumo|author2=S. Arimoto|author3=S. Yoshizawa|title=An Active Pulse Transmission Line Simulating Nerve Axon|journal=Proceedings of the IRE|year=1962|volume=50|issue=10|pages=2061–2070|doi=10.1109/JRPROC.1962.288235|url=https://doi.org/10.1109/JRPROC.1962.288235}}</ref>

在早期研究中，FHN模型主要用于解释神经元的兴奋阈值、动作电位产生、不应期以及神经冲动传播。后来，它从单个神经元动力学模型，逐渐成为研究一般兴奋介质的理论模型。

== 模型概述 ==
=== 方程与变量 ===
本文采用一种常见的无量纲写法<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006">：{{cite journal|author1=Eugene M. Izhikevich|author2=Richard FitzHugh|title=FitzHugh-Nagumo model|journal=Scholarpedia|year=2006|volume=1|issue=9|pages=1349|doi=10.4249/scholarpedia.1349|url=https://www.scholarpedia.org/article/FitzHugh-Nagumo}}</ref>

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\frac{\mathrm{d}v}{\mathrm{d}t} &= v-\frac{v^3}{3}-w+I(t),\\
\frac{\mathrm{d}w}{\mathrm{d}t} &= \varepsilon\left(v+a-bw\right).
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|1}}}}

其中，<math>t</math> 是无量纲时间。<math>v</math> 是与膜电位相关的兴奋坐标，<math>w</math> 是汇总恢复作用的坐标，二者均为标量。<math>I(t)</math> 表示经过标度变换的外部输入。<math>a\in\mathbb{R}</math> 决定恢复方程的偏置，<math>b>0</math> 调节恢复项，<math>\varepsilon>0</math> 控制两变量的相对变化速度。当其他量处于相近尺度且 <math>0<\varepsilon\ll1</math> 时，<math>v</math> 通常比 <math>w</math> 变化更快。无量纲变量不能直接按毫伏或毫秒解读，若要与实验比较，需要明确标度及参数标定。

三次非线性使兴奋变量能够产生[[再生性变化]]，这是指系统受到微小扰动后，通过内部的正反馈机制不断放大这一变化，使系统状态迅速发生显著改变。恢复变量则提供较慢的负[[反馈]]。这种二维描述便于观察完整相轨迹，但不是将 [[HH 模型]]的四个变量直接合并后得到的精确等价模型<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />。

=== 不同文献的符号约定 ===
文献中存在恢复项写成 <math>\varepsilon(v-\tilde a-bw)</math> 的形式。若其他项保持不变，它与式（1）的对应关系是 <math>\tilde a=-a</math>，即参数的符号约定不同。只把 <math>w</math> 反号会同时改变两条方程中的相关项，不能用“恢复变量反号”解释只改动 <math>a</math> 的写法。同一个正数分别代入这两种约定，一般会得到不同的系统。

FitzHugh 的原始 BVP 方程使用 <math>x,y</math> 及不同时间尺度，不能将式（1）称为未经变换的原始公式。比较文献或程序时，应同时核对变量、时间和参数的变换。<ref name="FitzHugh_1961" />另一些文献把三次项写成 <math>-v^3</math>，相应的数值参数与稳定性公式也需调整，不能直接套用本文含 <math>-v^3/3</math> 的结果。<ref name="CebrianLacasa_2024">{{cite journal|author1=Daniel Cebrián-Lacasa|author2=Pedro Parra-Rivas|author3=Daniel Ruiz-Reynés|author4=Lendert Gelens|title=Six decades of the FitzHugh–Nagumo model: A guide through its spatio-temporal dynamics and influence across disciplines|journal=Physics Reports|year=2024|volume=1096|pages=1–39|doi=10.1016/j.physrep.2024.09.014|url=https://arxiv.org/abs/2404.11403}}</ref>

== 动力学机制 ==
=== [[零倾线]]与[[平衡点]] ===
以下平衡点和[[分岔]]分析假定输入恒定，即 <math>I(t)=I</math>。两条零倾线分别由某一变量的时间导数为零定义。由式（1）得到

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\dot v=0:&\quad w=v-\frac{v^3}{3}+I,\\
\dot w=0:&\quad w=\frac{v+a}{b}.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|2}}}}

它们的交点是平衡点，也称[[不动点]]。记其坐标为 <math>(v_*,w_*)</math>，代入式（2）可得

{{NumBlk|:|<math>\frac{b}{3}v_*^3+(1-b)v_*+a-bI=0,\qquad w_*=\frac{v_*+a}{b}.</math>|{{EquationRef|3}}}}

当 <math>0<b<1</math> 时，式（3）左端对 <math>v_*</math> 的导数为 <math>bv_*^2+1-b>0</math>，因此每个恒定输入对应唯一平衡点。当 <math>b>1</math> 时，某些 <math>a,I</math> 可对应三个不同平衡点。平衡点的个数本身不决定稳定性。

零倾线并不是轨迹必须沿着运动的曲线。在零倾线上的某一瞬间，只有对应的速度分量为零。对于小 <math>\varepsilon</math>，部分轨迹会在三次零倾线的吸引支附近缓慢运动，这是一种[[快慢系统]]近似。

=== 平衡点的局部稳定性 ===
由式（1）在平衡点处线性化，得到[[雅可比矩阵]]

{{NumBlk|:|<math>\mathbf{J}_*=\begin{pmatrix}
1-v_*^2 & -1\\
\varepsilon & -\varepsilon b
\end{pmatrix}.</math>|{{EquationRef|4}}}}

其中 <math>\mathbf{J}_*</math> 为二阶矩阵，其迹和行列式为

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\operatorname{tr}\mathbf{J}_* &= 1-v_*^2-\varepsilon b,\\
\det\mathbf{J}_* &= \varepsilon\left(1-b+bv_*^2\right).
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|5}}}}

在非临界情形下，<math>\det\mathbf{J}_*>0</math> 且 <math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*<0</math> 表示平衡点局部渐近稳定。行列式为负时，它是鞍点。行列式为正而迹为正时，它不稳定。迹或行列式为零的临界情形需要进一步分析。

固定 <math>w</math> 考察快子系统时，三次零倾线的外支 <math>|v|>1</math> 为吸引支，中支 <math>|v|<1</math> 为排斥支。这一结论依据快方程的导数 <math>1-v^2</math>，不能代替完整二维系统的稳定性判据。尤其是，交点位于中支并不必然意味着平衡点不稳定，也不单独保证存在稳定[[极限环]]。

=== [[Hopf 分岔]]与周期发放 ===
当控制参数变化时，平衡点可能发生 Hopf 分岔。由式（5）的零迹和正行列式条件，得到候选位置

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
v_{\mathrm H} &= \pm\sqrt{1-\varepsilon b},\\
I_{\mathrm H} &= \frac{v_{\mathrm H}+a}{b}-v_{\mathrm H}+\frac{v_{\mathrm H}^3}{3},\\
\det\mathbf{J}_{\mathrm H} &= \varepsilon\left(1-\varepsilon b^2\right)>0.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|6}}}}

式（6）中的两个非零候选值要求 <math>1-\varepsilon b>0</math>，并满足所列的正行列式条件。要确认为通常的非退化 Hopf 分岔，还需检查[[特征值]]实部随控制参数穿过零的横截条件及相应非线性条件。新生周期轨道是否稳定，也需要非线性分析。平衡点的局部失稳条件与稳定大幅周期发放的参数范围不能简单画等号。有关局部和全局[[分岔]]的讨论可参见相关综述。<ref name="CebrianLacasa_2024" />

=== 快慢运动与配图 ===
当参数支持稳定周期轨道且时间尺度分离较强时，轨迹通常在三次零倾线的两条外支附近缓慢运动，并在接近折点时快速跳转，形成弛豫振荡。对式（1），快子系统的折点位于 <math>v=\pm1</math>。有限 <math>\varepsilon</math> 下的实际轨迹及跳转位置不必与零倾线或折点完全重合。

[[文件:相平面.png|thumb|left|520px|图1：原词条相平面示意图，图中标注恒定输入 <math>I=0.8</math>。横轴为兴奋变量 <math>v</math>，纵轴为恢复变量 <math>w</math>。红色三次曲线和蓝色直线分别为式（2）的两条零倾线，灰色箭头表示向量场，绿色闭合轨迹表示图示参数下的周期运动。图中的恢复零倾线使用 <math>w=(v+a)/b</math>，与本文约定一致。“中支不稳定”指固定恢复变量时快子系统的性质。图源：站内原文件，由 Matthew 上传。]]
<div style="clear:both;"></div>

[[文件:时间响应.png|thumb|left|760px|图2：原词条时间响应示意图。横轴为无量纲时间 <math>t</math>，蓝线为 <math>v(t)</math>，红线为 <math>w(t)</math>。左图标注恒定输入 <math>I=0.1</math>，显示轨迹趋于静息态。右图标注恒定输入 <math>I=0.8</math>，显示持续振荡。这是两个恒定输入情形的比较，不能直接解释为短时阈下、阈上脉冲的比较。图源：站内原文件，由 Matthew 上传。]]
<div style="clear:both;"></div>

两幅原图的文件页未给出完整参数、初始条件和数值求解设置，因此这里保留其定性示意用途，不据此推断精确周期、阈值或分岔位置。

== 神经科学意义与典型现象 ==
=== 可兴奋响应与恢复 ===
在可兴奋参数区域，系统具有稳定静息态。小扰动只产生较小响应，适当的较大扰动可以触发一次明显的相平面远足，随后回到静息态。恢复变量的慢变化会影响短时间内再次激发的难易程度。有限时间尺度分离下，响应振幅可随刺激连续变化，出现部分振幅的脉冲，因此不宜把 FHN 模型概括为严格的“全或无”模型。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

=== 持续发放与[[兴奋阻滞]] ===
短时刺激触发的单次兴奋响应，应与恒定输入支持的持续周期发放区分。某些参数下，增大恒定输入可使系统从静息进入振荡。进一步增大输入又可使系统停留在较高兴奋水平的稳定平衡态，持续发放终止，这称为兴奋阻滞。因此，输入越强并不意味着始终产生更多脉冲。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

=== 参数示例 ===
为说明式（3）和式（5）的用法，取 <math>a=0.7</math>、<math>b=0.8</math>、<math>\varepsilon=0.08</math>。这是一组常见的示例参数。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />按本文方程计算得到以下结果，数值保留四位小数：

{| class="wikitable"
! 恒定输入 <math>I</math> !! <math>v_*</math> !! <math>w_*</math> !! <math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*</math> !! <math>\det\mathbf{J}_*</math> !! 平衡点的局部性质
|-
| 0.1 || −1.1375 || −0.5469 || −0.3579 || 0.0988 || 渐近稳定
|-
| 0.8 || −0.2729 || 0.5339 || 0.8615 || 0.0208 || 不稳定
|-
| 1.7 || 1.1692 || 2.3364 || −0.4309 || 0.1035 || 渐近稳定
|}

式（6）给出的两个 Hopf 候选输入约为 <math>I_{\mathrm H}^{-}=0.3313</math> 和 <math>I_{\mathrm H}^{+}=1.4187</math>。表格仅说明平衡点的局部性质，不用于证明周期轨道的存在、稳定性或吸引范围。这里完整给出的参数也不等同于对原配图参数的确认。

== 空间推广与应用 ==
单个 FHN 单元只描述随时间变化的局部状态。若要研究兴奋信号在介质中的传播，可以加入扩散项，得到反应–扩散形式：<ref name="CebrianLacasa_2024" />

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\frac{\partial v}{\partial t} &= v-\frac{v^3}{3}-w+I+D_v\nabla^2v,\\
\frac{\partial w}{\partial t} &= \varepsilon\left(v+a-bw\right)+D_w\nabla^2w.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|7}}}}

式（7）中的 <math>v=v(\mathbf{r},t)</math>、<math>w=w(\mathbf{r},t)</math> 为标量场，<math>\mathbf{r}</math> 为位置向量，<math>\nabla^2</math> 为[[拉普拉斯算子]]。<math>D_v>0</math>、<math>D_w\geq0</math> 为[[扩散系数]]。神经电生理的常见简化取 <math>D_w=0</math>，即只有兴奋变量发生空间扩散。具体解还取决于参数、空间维度、初始条件和边界条件。<ref name="CebrianLacasa_2024" />

在适当条件下，空间模型能够产生传播脉冲、波列和二维[[螺旋波]]。离散耦合的 FHN 单元则可用于研究神经网络中的[[同步]]及其他集体动力学。模型及其变体也用于心肌兴奋、化学可兴奋介质等问题，主要提供动力学层面的定性描述。空间脉冲的传播不要求每个未耦合单元本身处于持续振荡状态。<ref name="Nagumo_1962" /><ref name="CebrianLacasa_2024" />

== 优势、局限与其他模型的关系 ==
FHN 模型变量少，便于用相平面分析兴奋和恢复过程，也便于构建空间系统或耦合网络。它适合研究静息、兴奋、振荡之间的转换及其几何机制。<ref name="FitzHugh_1961" />

模型中的恢复变量不等同于某个单独的离子通道门控概率。标准无量纲形式也不直接给出真实[[神经元]]的离子电流、[[动作电位]]持续时间或不应期长度。它可以表现某些恢复与不应性的定性特征，但定量预测仍需标定，并检验所选变体是否适合目标细胞或组织。与 HH 模型相比，FHN 保留的生物物理细节较少。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

从数学历史看，FHN 与范德波尔振荡器的联系体现在三次非线性、恢复动力学和弛豫振荡。从神经建模看，它与 HH 模型的联系是对兴奋行为的简化描述。仅凭其他模型同样具有兴奋或抑制变量，不能将其认定为 FHN 的直接离散化或严格等价形式。

== 参考文献 ==
<references />

== 署名 ==

[[杨明哲]]

FitzHugh-Nagumo模型

2026-10-10T05:44:33Z

Matthew：/* 历史溯源 */

'''菲茨休–南云模型'''（FitzHugh–Nagumo model，简称 '''FHN 模型'''）是描述可兴奋系统的二维非线性模型。它用一个快速的兴奋变量和一个较慢的恢复变量，刻画神经膜的兴奋、恢复及周期发放。作为[[霍奇金-赫胥黎模型]]的定性简化，FHN 模型保留了部分关键动力学机制，但不逐一描述钠、钾等离子通道的电流。<ref name="FitzHugh_1961">{{cite journal|author1=Richard FitzHugh|title=Impulses and Physiological States in Theoretical Models of Nerve Membrane|journal=Biophysical Journal|year=1961|volume=1|issue=6|pages=445–466|doi=10.1016/S0006-3495(61)86902-6|url=https://doi.org/10.1016/S0006-3495(61)86902-6}}</ref>

== 基本信息 ==
{| class="wikitable"
! 项目 !! 内容
|-
| 中文名称 || 菲茨休–南云模型
|-
| 英文名称 || FitzHugh–Nagumo model（FHN model）
|-
| 数学形式 || 二维常[[微分方程]]组，可推广为[[反应–扩散方程]]或耦合网络
|-
| 状态变量 || 兴奋变量 <math>v</math>、恢复变量 <math>w</math>
|-
| 主要参数 || 外部输入 <math>I(t)</math>、恢复参数 <math>a,b</math>、时间尺度参数 <math>\varepsilon</math>
|-
| 历史来源 || FitzHugh（1961）的 [[Bonhoeffer–van der Pol 模型]]，Nagumo 等（1962）的等效电路
|-
| 典型行为 || 静息、可兴奋响应、[[弛豫振荡]]，以及特定参数下的[[多稳态]]与空间传播
|}

== 历史溯源 ==
有一种可以描述具有自激振荡特征的系统的动力学模型，名为[[范德波尔振荡器]]。1961 年，理查德·菲茨休（Richard FitzHugh）在[[范德波尔振荡器]]的基础上加入恢复项和刺激项，构造了能够表现稳定静息态、兴奋响应与重复发放的二维模型。他将其称为 Bonhoeffer–van der Pol 模型，简称 [[BVP 模型]]。这一工作的目的，是用较简单的数学结构分析神经膜的兴奋与恢复，而非证明具体离子通道对真实神经活动不重要。<ref name="FitzHugh_1961" />

1962 年，南云仁一（J. Nagumo）、S. Arimoto 和 S. Yoshizawa 用[[隧道二极管]]等元件构建了模拟神经轴突的[[有源脉冲传输线]]。该电路提供了相关兴奋动力学及脉冲传播的物理实现，后来这一模型通常被称为 FitzHugh–Nagumo（FHN）模型。<ref name="Nagumo_1962">{{cite journal|author1=J. Nagumo|author2=S. Arimoto|author3=S. Yoshizawa|title=An Active Pulse Transmission Line Simulating Nerve Axon|journal=Proceedings of the IRE|year=1962|volume=50|issue=10|pages=2061–2070|doi=10.1109/JRPROC.1962.288235|url=https://doi.org/10.1109/JRPROC.1962.288235}}</ref>

在早期研究中，FHN模型主要用于解释神经元的兴奋阈值、动作电位产生、不应期以及神经冲动传播。后来，它从单个神经元动力学模型，逐渐成为研究一般兴奋介质的理论模型。

== 模型概述 ==
=== 方程与变量 ===
本文采用一种常见的无量纲写法：<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006">{{cite journal|author1=Eugene M. Izhikevich|author2=Richard FitzHugh|title=FitzHugh-Nagumo model|journal=Scholarpedia|year=2006|volume=1|issue=9|pages=1349|doi=10.4249/scholarpedia.1349|url=https://www.scholarpedia.org/article/FitzHugh-Nagumo}}</ref>

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\frac{\mathrm{d}v}{\mathrm{d}t} &= v-\frac{v^3}{3}-w+I(t),\\
\frac{\mathrm{d}w}{\mathrm{d}t} &= \varepsilon\left(v+a-bw\right).
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|1}}}}

其中，<math>t</math> 是无量纲时间。<math>v</math> 是与膜电位相关的兴奋坐标，<math>w</math> 是汇总恢复作用的坐标，二者均为标量。<math>I(t)</math> 表示经过标度变换的外部输入。<math>a\in\mathbb{R}</math> 决定恢复方程的偏置，<math>b>0</math> 调节恢复项，<math>\varepsilon>0</math> 控制两变量的相对变化速度。当其他量处于相近尺度且 <math>0<\varepsilon\ll1</math> 时，<math>v</math> 通常比 <math>w</math> 变化更快。无量纲变量不能直接按毫伏或毫秒解读，若要与实验比较，需要明确标度及参数标定。

三次非线性使兴奋变量能够产生再生性变化，恢复变量则提供较慢的负[[反馈]]。这种二维描述便于观察完整相轨迹，但不是将 [[HH 模型]]的四个变量直接合并后得到的精确等价模型。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

=== 不同文献的符号约定 ===
文献中存在恢复项写成 <math>\varepsilon(v-\tilde a-bw)</math> 的形式。若其他项保持不变，它与式（1）的对应关系是 <math>\tilde a=-a</math>，即参数的符号约定不同。只把 <math>w</math> 反号会同时改变两条方程中的相关项，不能用“恢复变量反号”解释只改动 <math>a</math> 的写法。同一个正数分别代入这两种约定，一般会得到不同的系统。

FitzHugh 的原始 BVP 方程使用 <math>x,y</math> 及不同时间尺度，不能将式（1）称为未经变换的原始公式。比较文献或程序时，应同时核对变量、时间和参数的变换。<ref name="FitzHugh_1961" />另一些文献把三次项写成 <math>-v^3</math>，相应的数值参数与稳定性公式也需调整，不能直接套用本文含 <math>-v^3/3</math> 的结果。<ref name="CebrianLacasa_2024">{{cite journal|author1=Daniel Cebrián-Lacasa|author2=Pedro Parra-Rivas|author3=Daniel Ruiz-Reynés|author4=Lendert Gelens|title=Six decades of the FitzHugh–Nagumo model: A guide through its spatio-temporal dynamics and influence across disciplines|journal=Physics Reports|year=2024|volume=1096|pages=1–39|doi=10.1016/j.physrep.2024.09.014|url=https://arxiv.org/abs/2404.11403}}</ref>

== 动力学机制 ==
=== [[零倾线]]与[[平衡点]] ===
以下平衡点和[[分岔]]分析假定输入恒定，即 <math>I(t)=I</math>。两条零倾线分别由某一变量的时间导数为零定义。由式（1）得到

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\dot v=0:&\quad w=v-\frac{v^3}{3}+I,\\
\dot w=0:&\quad w=\frac{v+a}{b}.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|2}}}}

它们的交点是平衡点，也称[[不动点]]。记其坐标为 <math>(v_*,w_*)</math>，代入式（2）可得

{{NumBlk|:|<math>\frac{b}{3}v_*^3+(1-b)v_*+a-bI=0,\qquad w_*=\frac{v_*+a}{b}.</math>|{{EquationRef|3}}}}

当 <math>0<b<1</math> 时，式（3）左端对 <math>v_*</math> 的导数为 <math>bv_*^2+1-b>0</math>，因此每个恒定输入对应唯一平衡点。当 <math>b>1</math> 时，某些 <math>a,I</math> 可对应三个不同平衡点。平衡点的个数本身不决定稳定性。

零倾线并不是轨迹必须沿着运动的曲线。在零倾线上的某一瞬间，只有对应的速度分量为零。对于小 <math>\varepsilon</math>，部分轨迹会在三次零倾线的吸引支附近缓慢运动，这是一种[[快慢系统]]近似。

=== 平衡点的局部稳定性 ===
由式（1）在平衡点处线性化，得到[[雅可比矩阵]]

{{NumBlk|:|<math>\mathbf{J}_*=\begin{pmatrix}
1-v_*^2 & -1\\
\varepsilon & -\varepsilon b
\end{pmatrix}.</math>|{{EquationRef|4}}}}

其中 <math>\mathbf{J}_*</math> 为二阶矩阵，其迹和行列式为

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\operatorname{tr}\mathbf{J}_* &= 1-v_*^2-\varepsilon b,\\
\det\mathbf{J}_* &= \varepsilon\left(1-b+bv_*^2\right).
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|5}}}}

在非临界情形下，<math>\det\mathbf{J}_*>0</math> 且 <math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*<0</math> 表示平衡点局部渐近稳定。行列式为负时，它是鞍点。行列式为正而迹为正时，它不稳定。迹或行列式为零的临界情形需要进一步分析。

固定 <math>w</math> 考察快子系统时，三次零倾线的外支 <math>|v|>1</math> 为吸引支，中支 <math>|v|<1</math> 为排斥支。这一结论依据快方程的导数 <math>1-v^2</math>，不能代替完整二维系统的稳定性判据。尤其是，交点位于中支并不必然意味着平衡点不稳定，也不单独保证存在稳定[[极限环]]。

=== [[Hopf 分岔]]与周期发放 ===
当控制参数变化时，平衡点可能发生 Hopf 分岔。由式（5）的零迹和正行列式条件，得到候选位置

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
v_{\mathrm H} &= \pm\sqrt{1-\varepsilon b},\\
I_{\mathrm H} &= \frac{v_{\mathrm H}+a}{b}-v_{\mathrm H}+\frac{v_{\mathrm H}^3}{3},\\
\det\mathbf{J}_{\mathrm H} &= \varepsilon\left(1-\varepsilon b^2\right)>0.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|6}}}}

式（6）中的两个非零候选值要求 <math>1-\varepsilon b>0</math>，并满足所列的正行列式条件。要确认为通常的非退化 Hopf 分岔，还需检查[[特征值]]实部随控制参数穿过零的横截条件及相应非线性条件。新生周期轨道是否稳定，也需要非线性分析。平衡点的局部失稳条件与稳定大幅周期发放的参数范围不能简单画等号。有关局部和全局[[分岔]]的讨论可参见相关综述。<ref name="CebrianLacasa_2024" />

=== 快慢运动与配图 ===
当参数支持稳定周期轨道且时间尺度分离较强时，轨迹通常在三次零倾线的两条外支附近缓慢运动，并在接近折点时快速跳转，形成弛豫振荡。对式（1），快子系统的折点位于 <math>v=\pm1</math>。有限 <math>\varepsilon</math> 下的实际轨迹及跳转位置不必与零倾线或折点完全重合。

[[文件:相平面.png|thumb|left|520px|图1：原词条相平面示意图，图中标注恒定输入 <math>I=0.8</math>。横轴为兴奋变量 <math>v</math>，纵轴为恢复变量 <math>w</math>。红色三次曲线和蓝色直线分别为式（2）的两条零倾线，灰色箭头表示向量场，绿色闭合轨迹表示图示参数下的周期运动。图中的恢复零倾线使用 <math>w=(v+a)/b</math>，与本文约定一致。“中支不稳定”指固定恢复变量时快子系统的性质。图源：站内原文件，由 Matthew 上传。]]
<div style="clear:both;"></div>

[[文件:时间响应.png|thumb|left|760px|图2：原词条时间响应示意图。横轴为无量纲时间 <math>t</math>，蓝线为 <math>v(t)</math>，红线为 <math>w(t)</math>。左图标注恒定输入 <math>I=0.1</math>，显示轨迹趋于静息态。右图标注恒定输入 <math>I=0.8</math>，显示持续振荡。这是两个恒定输入情形的比较，不能直接解释为短时阈下、阈上脉冲的比较。图源：站内原文件，由 Matthew 上传。]]
<div style="clear:both;"></div>

两幅原图的文件页未给出完整参数、初始条件和数值求解设置，因此这里保留其定性示意用途，不据此推断精确周期、阈值或分岔位置。

== 神经科学意义与典型现象 ==
=== 可兴奋响应与恢复 ===
在可兴奋参数区域，系统具有稳定静息态。小扰动只产生较小响应，适当的较大扰动可以触发一次明显的相平面远足，随后回到静息态。恢复变量的慢变化会影响短时间内再次激发的难易程度。有限时间尺度分离下，响应振幅可随刺激连续变化，出现部分振幅的脉冲，因此不宜把 FHN 模型概括为严格的“全或无”模型。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

=== 持续发放与[[兴奋阻滞]] ===
短时刺激触发的单次兴奋响应，应与恒定输入支持的持续周期发放区分。某些参数下，增大恒定输入可使系统从静息进入振荡。进一步增大输入又可使系统停留在较高兴奋水平的稳定平衡态，持续发放终止，这称为兴奋阻滞。因此，输入越强并不意味着始终产生更多脉冲。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

=== 参数示例 ===
为说明式（3）和式（5）的用法，取 <math>a=0.7</math>、<math>b=0.8</math>、<math>\varepsilon=0.08</math>。这是一组常见的示例参数。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />按本文方程计算得到以下结果，数值保留四位小数：

{| class="wikitable"
! 恒定输入 <math>I</math> !! <math>v_*</math> !! <math>w_*</math> !! <math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*</math> !! <math>\det\mathbf{J}_*</math> !! 平衡点的局部性质
|-
| 0.1 || −1.1375 || −0.5469 || −0.3579 || 0.0988 || 渐近稳定
|-
| 0.8 || −0.2729 || 0.5339 || 0.8615 || 0.0208 || 不稳定
|-
| 1.7 || 1.1692 || 2.3364 || −0.4309 || 0.1035 || 渐近稳定
|}

式（6）给出的两个 Hopf 候选输入约为 <math>I_{\mathrm H}^{-}=0.3313</math> 和 <math>I_{\mathrm H}^{+}=1.4187</math>。表格仅说明平衡点的局部性质，不用于证明周期轨道的存在、稳定性或吸引范围。这里完整给出的参数也不等同于对原配图参数的确认。

== 空间推广与应用 ==
单个 FHN 单元只描述随时间变化的局部状态。若要研究兴奋信号在介质中的传播，可以加入扩散项，得到反应–扩散形式：<ref name="CebrianLacasa_2024" />

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\frac{\partial v}{\partial t} &= v-\frac{v^3}{3}-w+I+D_v\nabla^2v,\\
\frac{\partial w}{\partial t} &= \varepsilon\left(v+a-bw\right)+D_w\nabla^2w.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|7}}}}

式（7）中的 <math>v=v(\mathbf{r},t)</math>、<math>w=w(\mathbf{r},t)</math> 为标量场，<math>\mathbf{r}</math> 为位置向量，<math>\nabla^2</math> 为[[拉普拉斯算子]]。<math>D_v>0</math>、<math>D_w\geq0</math> 为[[扩散系数]]。神经电生理的常见简化取 <math>D_w=0</math>，即只有兴奋变量发生空间扩散。具体解还取决于参数、空间维度、初始条件和边界条件。<ref name="CebrianLacasa_2024" />

在适当条件下，空间模型能够产生传播脉冲、波列和二维[[螺旋波]]。离散耦合的 FHN 单元则可用于研究神经网络中的[[同步]]及其他集体动力学。模型及其变体也用于心肌兴奋、化学可兴奋介质等问题，主要提供动力学层面的定性描述。空间脉冲的传播不要求每个未耦合单元本身处于持续振荡状态。<ref name="Nagumo_1962" /><ref name="CebrianLacasa_2024" />

== 优势、局限与其他模型的关系 ==
FHN 模型变量少，便于用相平面分析兴奋和恢复过程，也便于构建空间系统或耦合网络。它适合研究静息、兴奋、振荡之间的转换及其几何机制。<ref name="FitzHugh_1961" />

模型中的恢复变量不等同于某个单独的离子通道门控概率。标准无量纲形式也不直接给出真实[[神经元]]的离子电流、[[动作电位]]持续时间或不应期长度。它可以表现某些恢复与不应性的定性特征，但定量预测仍需标定，并检验所选变体是否适合目标细胞或组织。与 HH 模型相比，FHN 保留的生物物理细节较少。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

从数学历史看，FHN 与范德波尔振荡器的联系体现在三次非线性、恢复动力学和弛豫振荡。从神经建模看，它与 HH 模型的联系是对兴奋行为的简化描述。仅凭其他模型同样具有兴奋或抑制变量，不能将其认定为 FHN 的直接离散化或严格等价形式。

== 参考文献 ==
<references />

== 署名 ==

[[杨明哲]]

FitzHugh-Nagumo模型

2026-10-10T05:22:29Z

Matthew：

'''菲茨休–南云模型'''（FitzHugh–Nagumo model，简称 '''FHN 模型'''）是描述可兴奋系统的二维非线性模型。它用一个快速的兴奋变量和一个较慢的恢复变量，刻画神经膜的兴奋、恢复及周期发放。作为[[霍奇金-赫胥黎模型]]的定性简化，FHN 模型保留了部分关键动力学机制，但不逐一描述钠、钾等离子通道的电流。<ref name="FitzHugh_1961">{{cite journal|author1=Richard FitzHugh|title=Impulses and Physiological States in Theoretical Models of Nerve Membrane|journal=Biophysical Journal|year=1961|volume=1|issue=6|pages=445–466|doi=10.1016/S0006-3495(61)86902-6|url=https://doi.org/10.1016/S0006-3495(61)86902-6}}</ref>

== 基本信息 ==
{| class="wikitable"
! 项目 !! 内容
|-
| 中文名称 || 菲茨休–南云模型
|-
| 英文名称 || FitzHugh–Nagumo model（FHN model）
|-
| 数学形式 || 二维常[[微分方程]]组，可推广为[[反应–扩散方程]]或耦合网络
|-
| 状态变量 || 兴奋变量 <math>v</math>、恢复变量 <math>w</math>
|-
| 主要参数 || 外部输入 <math>I(t)</math>、恢复参数 <math>a,b</math>、时间尺度参数 <math>\varepsilon</math>
|-
| 历史来源 || FitzHugh（1961）的 [[Bonhoeffer–van der Pol 模型]]，Nagumo 等（1962）的等效电路
|-
| 典型行为 || 静息、可兴奋响应、[[弛豫振荡]]，以及特定参数下的[[多稳态]]与空间传播
|}

== 历史溯源 ==
1961 年，理查德·菲茨休（Richard FitzHugh）在[[范德波尔振荡器]]的基础上加入恢复项和刺激项，构造了能够表现稳定静息态、兴奋响应与重复发放的二维模型。他将其称为 Bonhoeffer–van der Pol 模型，简称 [[BVP 模型]]。这一工作的目的，是用较简单的数学结构分析神经膜的兴奋与恢复，而非证明具体离子通道对真实神经活动不重要。<ref name="FitzHugh_1961" />

1962 年，南云仁一（J. Nagumo）、S. Arimoto 和 S. Yoshizawa 用[[隧道二极管]]等元件构建了模拟神经轴突的[[有源脉冲传输线]]。该电路提供了相关兴奋动力学及脉冲传播的物理实现，后来这一模型通常被称为 FitzHugh–Nagumo 模型。<ref name="Nagumo_1962">{{cite journal|author1=J. Nagumo|author2=S. Arimoto|author3=S. Yoshizawa|title=An Active Pulse Transmission Line Simulating Nerve Axon|journal=Proceedings of the IRE|year=1962|volume=50|issue=10|pages=2061–2070|doi=10.1109/JRPROC.1962.288235|url=https://doi.org/10.1109/JRPROC.1962.288235}}</ref>

== 模型概述 ==
=== 方程与变量 ===
本文采用一种常见的无量纲写法：<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006">{{cite journal|author1=Eugene M. Izhikevich|author2=Richard FitzHugh|title=FitzHugh-Nagumo model|journal=Scholarpedia|year=2006|volume=1|issue=9|pages=1349|doi=10.4249/scholarpedia.1349|url=https://www.scholarpedia.org/article/FitzHugh-Nagumo}}</ref>

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\frac{\mathrm{d}v}{\mathrm{d}t} &= v-\frac{v^3}{3}-w+I(t),\\
\frac{\mathrm{d}w}{\mathrm{d}t} &= \varepsilon\left(v+a-bw\right).
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|1}}}}

其中，<math>t</math> 是无量纲时间。<math>v</math> 是与膜电位相关的兴奋坐标，<math>w</math> 是汇总恢复作用的坐标，二者均为标量。<math>I(t)</math> 表示经过标度变换的外部输入。<math>a\in\mathbb{R}</math> 决定恢复方程的偏置，<math>b>0</math> 调节恢复项，<math>\varepsilon>0</math> 控制两变量的相对变化速度。当其他量处于相近尺度且 <math>0<\varepsilon\ll1</math> 时，<math>v</math> 通常比 <math>w</math> 变化更快。无量纲变量不能直接按毫伏或毫秒解读，若要与实验比较，需要明确标度及参数标定。

三次非线性使兴奋变量能够产生再生性变化，恢复变量则提供较慢的负[[反馈]]。这种二维描述便于观察完整相轨迹，但不是将 [[HH 模型]]的四个变量直接合并后得到的精确等价模型。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

=== 不同文献的符号约定 ===
文献中存在恢复项写成 <math>\varepsilon(v-\tilde a-bw)</math> 的形式。若其他项保持不变，它与式（1）的对应关系是 <math>\tilde a=-a</math>，即参数的符号约定不同。只把 <math>w</math> 反号会同时改变两条方程中的相关项，不能用“恢复变量反号”解释只改动 <math>a</math> 的写法。同一个正数分别代入这两种约定，一般会得到不同的系统。

FitzHugh 的原始 BVP 方程使用 <math>x,y</math> 及不同时间尺度，不能将式（1）称为未经变换的原始公式。比较文献或程序时，应同时核对变量、时间和参数的变换。<ref name="FitzHugh_1961" />另一些文献把三次项写成 <math>-v^3</math>，相应的数值参数与稳定性公式也需调整，不能直接套用本文含 <math>-v^3/3</math> 的结果。<ref name="CebrianLacasa_2024">{{cite journal|author1=Daniel Cebrián-Lacasa|author2=Pedro Parra-Rivas|author3=Daniel Ruiz-Reynés|author4=Lendert Gelens|title=Six decades of the FitzHugh–Nagumo model: A guide through its spatio-temporal dynamics and influence across disciplines|journal=Physics Reports|year=2024|volume=1096|pages=1–39|doi=10.1016/j.physrep.2024.09.014|url=https://arxiv.org/abs/2404.11403}}</ref>

== 动力学机制 ==
=== [[零倾线]]与[[平衡点]] ===
以下平衡点和[[分岔]]分析假定输入恒定，即 <math>I(t)=I</math>。两条零倾线分别由某一变量的时间导数为零定义。由式（1）得到

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\dot v=0:&\quad w=v-\frac{v^3}{3}+I,\\
\dot w=0:&\quad w=\frac{v+a}{b}.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|2}}}}

它们的交点是平衡点，也称[[不动点]]。记其坐标为 <math>(v_*,w_*)</math>，代入式（2）可得

{{NumBlk|:|<math>\frac{b}{3}v_*^3+(1-b)v_*+a-bI=0,\qquad w_*=\frac{v_*+a}{b}.</math>|{{EquationRef|3}}}}

当 <math>0<b<1</math> 时，式（3）左端对 <math>v_*</math> 的导数为 <math>bv_*^2+1-b>0</math>，因此每个恒定输入对应唯一平衡点。当 <math>b>1</math> 时，某些 <math>a,I</math> 可对应三个不同平衡点。平衡点的个数本身不决定稳定性。

零倾线并不是轨迹必须沿着运动的曲线。在零倾线上的某一瞬间，只有对应的速度分量为零。对于小 <math>\varepsilon</math>，部分轨迹会在三次零倾线的吸引支附近缓慢运动，这是一种[[快慢系统]]近似。

=== 平衡点的局部稳定性 ===
由式（1）在平衡点处线性化，得到[[雅可比矩阵]]

{{NumBlk|:|<math>\mathbf{J}_*=\begin{pmatrix}
1-v_*^2 & -1\\
\varepsilon & -\varepsilon b
\end{pmatrix}.</math>|{{EquationRef|4}}}}

其中 <math>\mathbf{J}_*</math> 为二阶矩阵，其迹和行列式为

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\operatorname{tr}\mathbf{J}_* &= 1-v_*^2-\varepsilon b,\\
\det\mathbf{J}_* &= \varepsilon\left(1-b+bv_*^2\right).
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|5}}}}

在非临界情形下，<math>\det\mathbf{J}_*>0</math> 且 <math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*<0</math> 表示平衡点局部渐近稳定。行列式为负时，它是鞍点。行列式为正而迹为正时，它不稳定。迹或行列式为零的临界情形需要进一步分析。

固定 <math>w</math> 考察快子系统时，三次零倾线的外支 <math>|v|>1</math> 为吸引支，中支 <math>|v|<1</math> 为排斥支。这一结论依据快方程的导数 <math>1-v^2</math>，不能代替完整二维系统的稳定性判据。尤其是，交点位于中支并不必然意味着平衡点不稳定，也不单独保证存在稳定[[极限环]]。

=== [[Hopf 分岔]]与周期发放 ===
当控制参数变化时，平衡点可能发生 Hopf 分岔。由式（5）的零迹和正行列式条件，得到候选位置

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
v_{\mathrm H} &= \pm\sqrt{1-\varepsilon b},\\
I_{\mathrm H} &= \frac{v_{\mathrm H}+a}{b}-v_{\mathrm H}+\frac{v_{\mathrm H}^3}{3},\\
\det\mathbf{J}_{\mathrm H} &= \varepsilon\left(1-\varepsilon b^2\right)>0.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|6}}}}

式（6）中的两个非零候选值要求 <math>1-\varepsilon b>0</math>，并满足所列的正行列式条件。要确认为通常的非退化 Hopf 分岔，还需检查[[特征值]]实部随控制参数穿过零的横截条件及相应非线性条件。新生周期轨道是否稳定，也需要非线性分析。平衡点的局部失稳条件与稳定大幅周期发放的参数范围不能简单画等号。有关局部和全局[[分岔]]的讨论可参见相关综述。<ref name="CebrianLacasa_2024" />

=== 快慢运动与配图 ===
当参数支持稳定周期轨道且时间尺度分离较强时，轨迹通常在三次零倾线的两条外支附近缓慢运动，并在接近折点时快速跳转，形成弛豫振荡。对式（1），快子系统的折点位于 <math>v=\pm1</math>。有限 <math>\varepsilon</math> 下的实际轨迹及跳转位置不必与零倾线或折点完全重合。

[[文件:相平面.png|thumb|left|520px|图1：原词条相平面示意图，图中标注恒定输入 <math>I=0.8</math>。横轴为兴奋变量 <math>v</math>，纵轴为恢复变量 <math>w</math>。红色三次曲线和蓝色直线分别为式（2）的两条零倾线，灰色箭头表示向量场，绿色闭合轨迹表示图示参数下的周期运动。图中的恢复零倾线使用 <math>w=(v+a)/b</math>，与本文约定一致。“中支不稳定”指固定恢复变量时快子系统的性质。图源：站内原文件，由 Matthew 上传。]]
<div style="clear:both;"></div>

[[文件:时间响应.png|thumb|left|760px|图2：原词条时间响应示意图。横轴为无量纲时间 <math>t</math>，蓝线为 <math>v(t)</math>，红线为 <math>w(t)</math>。左图标注恒定输入 <math>I=0.1</math>，显示轨迹趋于静息态。右图标注恒定输入 <math>I=0.8</math>，显示持续振荡。这是两个恒定输入情形的比较，不能直接解释为短时阈下、阈上脉冲的比较。图源：站内原文件，由 Matthew 上传。]]
<div style="clear:both;"></div>

两幅原图的文件页未给出完整参数、初始条件和数值求解设置，因此这里保留其定性示意用途，不据此推断精确周期、阈值或分岔位置。

== 神经科学意义与典型现象 ==
=== 可兴奋响应与恢复 ===
在可兴奋参数区域，系统具有稳定静息态。小扰动只产生较小响应，适当的较大扰动可以触发一次明显的相平面远足，随后回到静息态。恢复变量的慢变化会影响短时间内再次激发的难易程度。有限时间尺度分离下，响应振幅可随刺激连续变化，出现部分振幅的脉冲，因此不宜把 FHN 模型概括为严格的“全或无”模型。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

=== 持续发放与[[兴奋阻滞]] ===
短时刺激触发的单次兴奋响应，应与恒定输入支持的持续周期发放区分。某些参数下，增大恒定输入可使系统从静息进入振荡。进一步增大输入又可使系统停留在较高兴奋水平的稳定平衡态，持续发放终止，这称为兴奋阻滞。因此，输入越强并不意味着始终产生更多脉冲。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

=== 参数示例 ===
为说明式（3）和式（5）的用法，取 <math>a=0.7</math>、<math>b=0.8</math>、<math>\varepsilon=0.08</math>。这是一组常见的示例参数。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />按本文方程计算得到以下结果，数值保留四位小数：

{| class="wikitable"
! 恒定输入 <math>I</math> !! <math>v_*</math> !! <math>w_*</math> !! <math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*</math> !! <math>\det\mathbf{J}_*</math> !! 平衡点的局部性质
|-
| 0.1 || −1.1375 || −0.5469 || −0.3579 || 0.0988 || 渐近稳定
|-
| 0.8 || −0.2729 || 0.5339 || 0.8615 || 0.0208 || 不稳定
|-
| 1.7 || 1.1692 || 2.3364 || −0.4309 || 0.1035 || 渐近稳定
|}

式（6）给出的两个 Hopf 候选输入约为 <math>I_{\mathrm H}^{-}=0.3313</math> 和 <math>I_{\mathrm H}^{+}=1.4187</math>。表格仅说明平衡点的局部性质，不用于证明周期轨道的存在、稳定性或吸引范围。这里完整给出的参数也不等同于对原配图参数的确认。

== 空间推广与应用 ==
单个 FHN 单元只描述随时间变化的局部状态。若要研究兴奋信号在介质中的传播，可以加入扩散项，得到反应–扩散形式：<ref name="CebrianLacasa_2024" />

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\frac{\partial v}{\partial t} &= v-\frac{v^3}{3}-w+I+D_v\nabla^2v,\\
\frac{\partial w}{\partial t} &= \varepsilon\left(v+a-bw\right)+D_w\nabla^2w.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|7}}}}

式（7）中的 <math>v=v(\mathbf{r},t)</math>、<math>w=w(\mathbf{r},t)</math> 为标量场，<math>\mathbf{r}</math> 为位置向量，<math>\nabla^2</math> 为[[拉普拉斯算子]]。<math>D_v>0</math>、<math>D_w\geq0</math> 为[[扩散系数]]。神经电生理的常见简化取 <math>D_w=0</math>，即只有兴奋变量发生空间扩散。具体解还取决于参数、空间维度、初始条件和边界条件。<ref name="CebrianLacasa_2024" />

在适当条件下，空间模型能够产生传播脉冲、波列和二维[[螺旋波]]。离散耦合的 FHN 单元则可用于研究神经网络中的[[同步]]及其他集体动力学。模型及其变体也用于心肌兴奋、化学可兴奋介质等问题，主要提供动力学层面的定性描述。空间脉冲的传播不要求每个未耦合单元本身处于持续振荡状态。<ref name="Nagumo_1962" /><ref name="CebrianLacasa_2024" />

== 优势、局限与其他模型的关系 ==
FHN 模型变量少，便于用相平面分析兴奋和恢复过程，也便于构建空间系统或耦合网络。它适合研究静息、兴奋、振荡之间的转换及其几何机制。<ref name="FitzHugh_1961" />

模型中的恢复变量不等同于某个单独的离子通道门控概率。标准无量纲形式也不直接给出真实[[神经元]]的离子电流、[[动作电位]]持续时间或不应期长度。它可以表现某些恢复与不应性的定性特征，但定量预测仍需标定，并检验所选变体是否适合目标细胞或组织。与 HH 模型相比，FHN 保留的生物物理细节较少。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

从数学历史看，FHN 与范德波尔振荡器的联系体现在三次非线性、恢复动力学和弛豫振荡。从神经建模看，它与 HH 模型的联系是对兴奋行为的简化描述。仅凭其他模型同样具有兴奋或抑制变量，不能将其认定为 FHN 的直接离散化或严格等价形式。

== 参考文献 ==
<references />

== 署名 ==

[[杨明哲]]

FitzHugh-Nagumo模型

2026-10-10T05:21:48Z

Matthew：

'''菲茨休–南云模型'''（FitzHugh–Nagumo model，简称 '''FHN 模型'''）是描述可兴奋系统的二维非线性模型。它用一个快速的兴奋变量和一个较慢的恢复变量，刻画神经膜的兴奋、恢复及周期发放。作为[[霍奇金-赫胥黎模型]]的定性简化，FHN 模型保留了部分关键动力学机制，但不逐一描述钠、钾等离子通道的电流。<ref name="FitzHugh_1961">{{cite journal|author1=Richard FitzHugh|title=Impulses and Physiological States in Theoretical Models of Nerve Membrane|journal=Biophysical Journal|year=1961|volume=1|issue=6|pages=445–466|doi=10.1016/S0006-3495(61)86902-6|url=https://doi.org/10.1016/S0006-3495(61)86902-6}}</ref>

== 基本信息 ==
{| class="wikitable"
! 项目 !! 内容
|-
| 中文名称 || 菲茨休–南云模型
|-
| 英文名称 || FitzHugh–Nagumo model（FHN model）
|-
| 数学形式 || 二维常[[微分方程]]组，可推广为反应–扩散方程或耦合网络
|-
| 状态变量 || 兴奋变量 <math>v</math>、恢复变量 <math>w</math>
|-
| 主要参数 || 外部输入 <math>I(t)</math>、恢复参数 <math>a,b</math>、时间尺度参数 <math>\varepsilon</math>
|-
| 历史来源 || FitzHugh（1961）的 Bonhoeffer–van der Pol 模型，Nagumo 等（1962）的等效电路
|-
| 典型行为 || 静息、可兴奋响应、弛豫振荡，以及特定参数下的多稳态与空间传播
|}

== 历史溯源 ==
1961 年，理查德·菲茨休（Richard FitzHugh）在范德波尔振荡器的基础上加入恢复项和刺激项，构造了能够表现稳定静息态、兴奋响应与重复发放的二维模型。他将其称为 Bonhoeffer–van der Pol 模型，简称 BVP 模型。这一工作的目的，是用较简单的数学结构分析神经膜的兴奋与恢复，而非证明具体离子通道对真实神经活动不重要。<ref name="FitzHugh_1961" />

1962 年，南云仁一（J. Nagumo）、S. Arimoto 和 S. Yoshizawa 用隧道二极管等元件构建了模拟神经轴突的有源脉冲传输线。该电路提供了相关兴奋动力学及脉冲传播的物理实现，后来这一模型通常被称为 FitzHugh–Nagumo 模型。<ref name="Nagumo_1962">{{cite journal|author1=J. Nagumo|author2=S. Arimoto|author3=S. Yoshizawa|title=An Active Pulse Transmission Line Simulating Nerve Axon|journal=Proceedings of the IRE|year=1962|volume=50|issue=10|pages=2061–2070|doi=10.1109/JRPROC.1962.288235|url=https://doi.org/10.1109/JRPROC.1962.288235}}</ref>

== 模型概述 ==
=== 方程与变量 ===
本文采用一种常见的无量纲写法：<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006">{{cite journal|author1=Eugene M. Izhikevich|author2=Richard FitzHugh|title=FitzHugh-Nagumo model|journal=Scholarpedia|year=2006|volume=1|issue=9|pages=1349|doi=10.4249/scholarpedia.1349|url=https://www.scholarpedia.org/article/FitzHugh-Nagumo}}</ref>

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\frac{\mathrm{d}v}{\mathrm{d}t} &= v-\frac{v^3}{3}-w+I(t),\\
\frac{\mathrm{d}w}{\mathrm{d}t} &= \varepsilon\left(v+a-bw\right).
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|1}}}}

其中，<math>t</math> 是无量纲时间。<math>v</math> 是与膜电位相关的兴奋坐标，<math>w</math> 是汇总恢复作用的坐标，二者均为标量。<math>I(t)</math> 表示经过标度变换的外部输入。<math>a\in\mathbb{R}</math> 决定恢复方程的偏置，<math>b>0</math> 调节恢复项，<math>\varepsilon>0</math> 控制两变量的相对变化速度。当其他量处于相近尺度且 <math>0<\varepsilon\ll1</math> 时，<math>v</math> 通常比 <math>w</math> 变化更快。无量纲变量不能直接按毫伏或毫秒解读，若要与实验比较，需要明确标度及参数标定。

三次非线性使兴奋变量能够产生再生性变化，恢复变量则提供较慢的负[[反馈]]。这种二维描述便于观察完整相轨迹，但不是将 HH 模型的四个变量直接合并后得到的精确等价模型。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

=== 不同文献的符号约定 ===
文献中存在恢复项写成 <math>\varepsilon(v-\tilde a-bw)</math> 的形式。若其他项保持不变，它与式（1）的对应关系是 <math>\tilde a=-a</math>，即参数的符号约定不同。只把 <math>w</math> 反号会同时改变两条方程中的相关项，不能用“恢复变量反号”解释只改动 <math>a</math> 的写法。同一个正数分别代入这两种约定，一般会得到不同的系统。

FitzHugh 的原始 BVP 方程使用 <math>x,y</math> 及不同时间尺度，不能将式（1）称为未经变换的原始公式。比较文献或程序时，应同时核对变量、时间和参数的变换。<ref name="FitzHugh_1961" />另一些文献把三次项写成 <math>-v^3</math>，相应的数值参数与稳定性公式也需调整，不能直接套用本文含 <math>-v^3/3</math> 的结果。<ref name="CebrianLacasa_2024">{{cite journal|author1=Daniel Cebrián-Lacasa|author2=Pedro Parra-Rivas|author3=Daniel Ruiz-Reynés|author4=Lendert Gelens|title=Six decades of the FitzHugh–Nagumo model: A guide through its spatio-temporal dynamics and influence across disciplines|journal=Physics Reports|year=2024|volume=1096|pages=1–39|doi=10.1016/j.physrep.2024.09.014|url=https://arxiv.org/abs/2404.11403}}</ref>

== 动力学机制 ==
=== 零倾线与平衡点 ===
以下平衡点和分岔分析假定输入恒定，即 <math>I(t)=I</math>。两条零倾线分别由某一变量的时间导数为零定义。由式（1）得到

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\dot v=0:&\quad w=v-\frac{v^3}{3}+I,\\
\dot w=0:&\quad w=\frac{v+a}{b}.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|2}}}}

它们的交点是平衡点，也称[[不动点]]。记其坐标为 <math>(v_*,w_*)</math>，代入式（2）可得

{{NumBlk|:|<math>\frac{b}{3}v_*^3+(1-b)v_*+a-bI=0,\qquad w_*=\frac{v_*+a}{b}.</math>|{{EquationRef|3}}}}

当 <math>0<b<1</math> 时，式（3）左端对 <math>v_*</math> 的导数为 <math>bv_*^2+1-b>0</math>，因此每个恒定输入对应唯一平衡点。当 <math>b>1</math> 时，某些 <math>a,I</math> 可对应三个不同平衡点。平衡点的个数本身不决定稳定性。

零倾线并不是轨迹必须沿着运动的曲线。在零倾线上的某一瞬间，只有对应的速度分量为零。对于小 <math>\varepsilon</math>，部分轨迹会在三次零倾线的吸引支附近缓慢运动，这是一种快慢系统近似。

=== 平衡点的局部稳定性 ===
由式（1）在平衡点处线性化，得到雅可比矩阵

{{NumBlk|:|<math>\mathbf{J}_*=\begin{pmatrix}
1-v_*^2 & -1\\
\varepsilon & -\varepsilon b
\end{pmatrix}.</math>|{{EquationRef|4}}}}

其中 <math>\mathbf{J}_*</math> 为二阶矩阵，其迹和行列式为

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\operatorname{tr}\mathbf{J}_* &= 1-v_*^2-\varepsilon b,\\
\det\mathbf{J}_* &= \varepsilon\left(1-b+bv_*^2\right).
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|5}}}}

在非临界情形下，<math>\det\mathbf{J}_*>0</math> 且 <math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*<0</math> 表示平衡点局部渐近稳定。行列式为负时，它是鞍点。行列式为正而迹为正时，它不稳定。迹或行列式为零的临界情形需要进一步分析。

固定 <math>w</math> 考察快子系统时，三次零倾线的外支 <math>|v|>1</math> 为吸引支，中支 <math>|v|<1</math> 为排斥支。这一结论依据快方程的导数 <math>1-v^2</math>，不能代替完整二维系统的稳定性判据。尤其是，交点位于中支并不必然意味着平衡点不稳定，也不单独保证存在稳定[[极限环]]。

=== Hopf 分岔与周期发放 ===
当控制参数变化时，平衡点可能发生 Hopf 分岔。由式（5）的零迹和正行列式条件，得到候选位置

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
v_{\mathrm H} &= \pm\sqrt{1-\varepsilon b},\\
I_{\mathrm H} &= \frac{v_{\mathrm H}+a}{b}-v_{\mathrm H}+\frac{v_{\mathrm H}^3}{3},\\
\det\mathbf{J}_{\mathrm H} &= \varepsilon\left(1-\varepsilon b^2\right)>0.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|6}}}}

式（6）中的两个非零候选值要求 <math>1-\varepsilon b>0</math>，并满足所列的正行列式条件。要确认为通常的非退化 Hopf 分岔，还需检查特征值实部随控制参数穿过零的横截条件及相应非线性条件。新生周期轨道是否稳定，也需要非线性分析。平衡点的局部失稳条件与稳定大幅周期发放的参数范围不能简单画等号。有关局部和全局[[分岔]]的讨论可参见相关综述。<ref name="CebrianLacasa_2024" />

=== 快慢运动与配图 ===
当参数支持稳定周期轨道且时间尺度分离较强时，轨迹通常在三次零倾线的两条外支附近缓慢运动，并在接近折点时快速跳转，形成弛豫振荡。对式（1），快子系统的折点位于 <math>v=\pm1</math>。有限 <math>\varepsilon</math> 下的实际轨迹及跳转位置不必与零倾线或折点完全重合。

[[文件:相平面.png|thumb|left|520px|图1：原词条相平面示意图，图中标注恒定输入 <math>I=0.8</math>。横轴为兴奋变量 <math>v</math>，纵轴为恢复变量 <math>w</math>。红色三次曲线和蓝色直线分别为式（2）的两条零倾线，灰色箭头表示向量场，绿色闭合轨迹表示图示参数下的周期运动。图中的恢复零倾线使用 <math>w=(v+a)/b</math>，与本文约定一致。“中支不稳定”指固定恢复变量时快子系统的性质。图源：站内原文件，由 Matthew 上传。]]
<div style="clear:both;"></div>

[[文件:时间响应.png|thumb|left|760px|图2：原词条时间响应示意图。横轴为无量纲时间 <math>t</math>，蓝线为 <math>v(t)</math>，红线为 <math>w(t)</math>。左图标注恒定输入 <math>I=0.1</math>，显示轨迹趋于静息态。右图标注恒定输入 <math>I=0.8</math>，显示持续振荡。这是两个恒定输入情形的比较，不能直接解释为短时阈下、阈上脉冲的比较。图源：站内原文件，由 Matthew 上传。]]
<div style="clear:both;"></div>

两幅原图的文件页未给出完整参数、初始条件和数值求解设置，因此这里保留其定性示意用途，不据此推断精确周期、阈值或分岔位置。

== 神经科学意义与典型现象 ==
=== 可兴奋响应与恢复 ===
在可兴奋参数区域，系统具有稳定静息态。小扰动只产生较小响应，适当的较大扰动可以触发一次明显的相平面远足，随后回到静息态。恢复变量的慢变化会影响短时间内再次激发的难易程度。有限时间尺度分离下，响应振幅可随刺激连续变化，出现部分振幅的脉冲，因此不宜把 FHN 模型概括为严格的“全或无”模型。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

=== 持续发放与兴奋阻滞 ===
短时刺激触发的单次兴奋响应，应与恒定输入支持的持续周期发放区分。某些参数下，增大恒定输入可使系统从静息进入振荡。进一步增大输入又可使系统停留在较高兴奋水平的稳定平衡态，持续发放终止，这称为兴奋阻滞。因此，输入越强并不意味着始终产生更多脉冲。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

=== 参数示例 ===
为说明式（3）和式（5）的用法，取 <math>a=0.7</math>、<math>b=0.8</math>、<math>\varepsilon=0.08</math>。这是一组常见的示例参数。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />按本文方程计算得到以下结果，数值保留四位小数：

{| class="wikitable"
! 恒定输入 <math>I</math> !! <math>v_*</math> !! <math>w_*</math> !! <math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*</math> !! <math>\det\mathbf{J}_*</math> !! 平衡点的局部性质
|-
| 0.1 || −1.1375 || −0.5469 || −0.3579 || 0.0988 || 渐近稳定
|-
| 0.8 || −0.2729 || 0.5339 || 0.8615 || 0.0208 || 不稳定
|-
| 1.7 || 1.1692 || 2.3364 || −0.4309 || 0.1035 || 渐近稳定
|}

式（6）给出的两个 Hopf 候选输入约为 <math>I_{\mathrm H}^{-}=0.3313</math> 和 <math>I_{\mathrm H}^{+}=1.4187</math>。表格仅说明平衡点的局部性质，不用于证明周期轨道的存在、稳定性或吸引范围。这里完整给出的参数也不等同于对原配图参数的确认。

== 空间推广与应用 ==
单个 FHN 单元只描述随时间变化的局部状态。若要研究兴奋信号在介质中的传播，可以加入扩散项，得到反应–扩散形式：<ref name="CebrianLacasa_2024" />

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
\frac{\partial v}{\partial t} &= v-\frac{v^3}{3}-w+I+D_v\nabla^2v,\\
\frac{\partial w}{\partial t} &= \varepsilon\left(v+a-bw\right)+D_w\nabla^2w.
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|7}}}}

式（7）中的 <math>v=v(\mathbf{r},t)</math>、<math>w=w(\mathbf{r},t)</math> 为标量场，<math>\mathbf{r}</math> 为位置向量，<math>\nabla^2</math> 为拉普拉斯算子。<math>D_v>0</math>、<math>D_w\geq0</math> 为扩散系数。神经电生理的常见简化取 <math>D_w=0</math>，即只有兴奋变量发生空间扩散。具体解还取决于参数、空间维度、初始条件和边界条件。<ref name="CebrianLacasa_2024" />

在适当条件下，空间模型能够产生传播脉冲、波列和二维螺旋波。离散耦合的 FHN 单元则可用于研究神经网络中的同步及其他集体动力学。模型及其变体也用于心肌兴奋、化学可兴奋介质等问题，主要提供动力学层面的定性描述。空间脉冲的传播不要求每个未耦合单元本身处于持续振荡状态。<ref name="Nagumo_1962" /><ref name="CebrianLacasa_2024" />

== 优势、局限与其他模型的关系 ==
FHN 模型变量少，便于用相平面分析兴奋和恢复过程，也便于构建空间系统或耦合网络。它适合研究静息、兴奋、振荡之间的转换及其几何机制。<ref name="FitzHugh_1961" />

模型中的恢复变量不等同于某个单独的离子通道门控概率。标准无量纲形式也不直接给出真实神经元的离子电流、动作电位持续时间或不应期长度。它可以表现某些恢复与不应性的定性特征，但定量预测仍需标定，并检验所选变体是否适合目标细胞或组织。与 HH 模型相比，FHN 保留的生物物理细节较少。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />

从数学历史看，FHN 与范德波尔振荡器的联系体现在三次非线性、恢复动力学和弛豫振荡。从神经建模看，它与 HH 模型的联系是对兴奋行为的简化描述。仅凭其他模型同样具有兴奋或抑制变量，不能将其认定为 FHN 的直接离散化或严格等价形式。

== 参考文献 ==
<references />

== 署名 ==

杨明哲

鲁尔科夫映射

2026-10-10T05:04:28Z

Matthew：

'''鲁尔科夫映射（Rulkov Map）'''是一类用离散时间迭代（映射）而非微分方程来描述神经元锋电位与簇放电的二维非线性映射模型，由俄罗斯裔美国物理学家尼古拉·鲁尔科夫（Nikolai F. Rulkov）于 2001 年前后提出。它以一个快变量刻画膜电位样的快速发放、一个慢变量调制放电的起止，仅用极少量代数运算即可再现静息、簇放电和紧张式发放等多种模式，尤其便于研究混沌簇放电的同步与耦合调控，是离散时间神经动力学的代表模型。

== 基本信息 ==
{| class="wikitable"
! colspan="1" rowspan="1" |项目
! colspan="1" rowspan="1" |内容
|-
| colspan="1" rowspan="1" |'''中文名称'''
| colspan="1" rowspan="1" |鲁尔科夫映射（鲁尔科夫模型）
|-
| colspan="1" rowspan="1" |'''英文名称'''
| colspan="1" rowspan="1" |Rulkov Map（two-dimensional Rulkov map）
|-
| colspan="1" rowspan="1" |'''建模尺度'''
| colspan="1" rowspan="1" |单细胞（离散时间、低维抽象）
|-
| colspan="1" rowspan="1" |'''数学形式'''
| colspan="1" rowspan="1" |二维离散迭代映射（差分方程）
|-
| colspan="1" rowspan="1" |'''状态变量'''
| colspan="1" rowspan="1" |快变量 x_k、慢变量 y_k；k 为迭代步数
|-
| colspan="1" rowspan="1" |'''关键参数'''
| colspan="1" rowspan="1" |控制快非线性的 α_R；设定慢演化的小正数 σ_R、β_R
|-
| colspan="1" rowspan="1" |'''提出者 / 年份'''
| colspan="1" rowspan="1" |Nikolai F. Rulkov；2001 年（光滑映射），2002 年（分段映射）
|-
| colspan="1" rowspan="1" |'''代表现象'''
| colspan="1" rowspan="1" |静息、混沌簇放电、紧张式发放、簇同步的规则化
|}

== 模型概述 ==
与 HH、FHN 等连续时间模型不同，鲁尔科夫映射把时间离散为一步步的迭代。快变量 x_k 由一条关于自身的单峰（倒 U 型）非线性函数加上慢变量 y_k 决定，能够在一步之间产生类似锋电位的大幅跳变；慢变量 y_k 每一步只做极小的调整，像一个缓慢升降的"背景阈值"。当慢变量缓慢扫过敏感区间时，快变量在一段时间内密集发放、随后被抑制，形成一簇一簇的爆发（bursting）。这种"快映射 + 慢调制"的结构，以极简方式复现了真实神经元中由慢电流门控的簇放电节律。

== 提出背景与历史 ==
鲁尔科夫在 2001 年《物理评论快报》（''Physical Review Letters''）的工作中，用一个光滑的二维映射研究了耦合神经元间"同步化混沌簇放电的规则化"现象，即耦合如何使原本混沌的簇发放时刻趋于规整。2002 年，他又在《物理评论 E》提出一个分段（分段线性/不连续）的二维映射，专门用来更干净地再现单个锋电位以及"锋电位—簇放电"之间的不同状态。二者常被分别称为光滑（早期）鲁尔科夫映射与分段（后期）鲁尔科夫映射，使用时需加以区分。

== 数学形式 ==
早期的光滑鲁尔科夫模型用快变量 x_k 与缓慢演化的 y_k 表示为：

<nowiki>$$x_{k+1}=\dfrac{\alpha_{\mathrm{R}}}{1+x_{k}^{2}}+y_{k$$</nowiki>

<nowiki>$$y_{k+1}=y_{k}-\sigma_{\mathrm{R}}x_{k}-\beta_{\mathrm{R}$$</nowiki>

<nowiki>其中 k 为迭代序号；$$\alpha_{\mathrm{R}$$ 控制快变量非线性的强度，是决定放电模式的主要分岔参数；很小的正数 $$\sigma_{\mathrm{R}$$、$$\beta_{\mathrm{R}$$ 决定慢变量每一步的漂移量（如取 $$\sigma_{\mathrm{R}}=\beta_{\mathrm{R}}=0.00$$）。快映射 $$f(x)=\alpha_{\mathrm{R}}/(1+x^{2})+$$ 在不动点处的斜率随 $$\alpha_{\mathrm{R}$$ 增大而越过 −1，触发倍周期等失稳，从而把系统从静息带入振荡。</nowiki>

== 动力学机制 ==
<nowiki>随 $$\alpha_{\mathrm{R}$$ 由小增大，系统依次经历静息、簇放电与紧张式（连续/混沌）发放。以典型参数为例：$$\alpha_{\mathrm{R}}=1.$$ 时系统收敛到稳定不动点（静息）；$$\alpha_{\mathrm{R}}=4.$$ 时慢变量周期性扫过敏感区，快变量呈现一簇簇爆发；$$\alpha_{\mathrm{R}}=4.$$ 附近则转为密集、连续的快速振荡（紧张式/混沌发放）。下图上栏为簇放电时快、慢变量的配合，下三栏为三种典型模式。具体分岔边界随 $$\sigma_{\mathrm{R}$$、$$\beta_{\mathrm{R}$$ 取值而变化。</nowiki>

== 神经科学意义与典型现象 ==

* '''簇放电'''：慢变量周期性地把快系统在"静息"与"反复发放"之间切换，是对钙依赖慢电流等生理机制的极简刻画。
* '''混沌与同步'''：单个映射可产生混沌簇放电；耦合后簇的发生时刻可被规则化，用于研究神经网络中节律的同步与锁相。
* '''计算高效'''：每一步只做几次代数运算，无需对电导型常微分方程逐步数值积分，特别适合大规模耦合网络的长时程仿真与硬件实现。

== 优势与局限 ==
'''优势'''：结构极简、运算量小，却能覆盖静息、簇放电、紧张式发放等丰富状态，便于做分岔分析和大规模、实时或电路实现的网络模拟。

'''局限'''：x_k、y_k 是抽象的映射变量，迭代步长也不直接等于物理时间。在与实测膜电位波形或生物时间尺度比较之前，必须先为变量和迭代间隔建立明确的对应关系；光滑映射的主要用武之地是混沌簇与同步，单个锋电位的精细刻画则应使用 2002 年的分段映射。

== 与其他模型的关系 ==
鲁尔科夫映射在动力学角色上与 FHN 相当——都用"快兴奋 + 慢恢复"两个变量刻画可兴奋性，区别在于 FHN 是连续时间微分方程，而鲁尔科夫是离散时间映射，因而与数值迭代、数字电路和耦合映射格点理论天然衔接。它同样省略了 HH 的离子通道细节，是研究耦合可兴奋单元集体行为的轻量化工具。

== 参考文献 ==

# Rulkov, N. F. (2001). Regularization of Synchronized Chaotic Bursts. ''Physical Review Letters'', 86(1), 183–186. DOI: 10.1103/PhysRevLett.86.183
# Rulkov, N. F. (2002). Modeling of spiking-bursting neural behavior using two-dimensional map. ''Physical Review E'', 65(4), 041922. DOI: 10.1103/PhysRevE.65.041922

''说明：配图均为依据原始映射方程绘制的自绘示意性数值仿真，σ_R、β_R 取 0.001；分岔参数边界随慢变量参数取值而变化。''

鲁尔科夫映射

2026-10-10T04:57:39Z

Matthew：建立内容为“Rulkov map”的新页面

Rulkov map

FitzHugh-Nagumo模型

2026-10-10T04:50:47Z

Matthew：

'''[[菲茨休-南云模型]]（FitzHugh–Nagumo Model，简称 FHN 模型）'''是[[霍奇金-赫胥黎模型]]的二维简化模型，用一个快速的"[[兴奋变量]]"和一个缓慢的"[[恢复变量]]"刻画神经膜的阈值、[[全或无式响应]]与[[弛豫振荡]]。它由美国生物物理学家理查德·菲茨休（Richard FitzHugh）于 1961 年提出，后由南云仁一（Jin-ichi Nagumo）等人于 1962 年用电子电路（[[隧道二极管]]）实现，因而合称菲茨休-南云模型。该模型不追踪具体[[离子通道]]，却以[[相平面]]几何清晰地揭示了[[可兴奋性]]的本质，是研究兴奋、振荡与[[分岔]]的经典低维范式。

== 基本信息 ==
{| class="wikitable"
! colspan="1" rowspan="1" |项目
! colspan="1" rowspan="1" |内容
|-
| colspan="1" rowspan="1" |'''中文名称'''
| colspan="1" rowspan="1" |菲茨休-南云模型
|-
| colspan="1" rowspan="1" |'''英文名称'''
| colspan="1" rowspan="1" |FitzHugh–Nagumo Model（FHN Model）
|-
| colspan="1" rowspan="1" |'''又称'''
| colspan="1" rowspan="1" |[[邦赫费尔-菲茨休模型]]（Bonhoeffer–FitzHugh）
|-
| colspan="1" rowspan="1" |'''建模尺度'''
| colspan="1" rowspan="1" |单细胞（低维抽象）
|-
| colspan="1" rowspan="1" |'''数学形式'''
| colspan="1" rowspan="1" |二维常[[微分方程]]组（[[快慢系统]]）
|-
| colspan="1" rowspan="1" |'''状态变量'''
| colspan="1" rowspan="1" |兴奋变量 v、恢复变量 w（均无量纲）
|-
| colspan="1" rowspan="1" |'''关键参数'''
| colspan="1" rowspan="1" |刺激 I；恢复[[零倾线]]参数 a、b；[[时间尺度分离]]参数 ε≪1
|-
| colspan="1" rowspan="1" |'''提出者 / 年份'''
| colspan="1" rowspan="1" |R. FitzHugh（1961）；J. Nagumo 等（1962，电路实现）
|-
| colspan="1" rowspan="1" |'''代表现象'''
| colspan="1" rowspan="1" |阈值兴奋、全或无[[锋电位]]、弛豫振荡、[[双稳态]]
|}

== 历史溯源 ==
HH 模型虽精确，却因变量多、参数繁而难以做几何与解析分析。菲茨休受范德波尔（van der Pol）弛豫振荡器启发，于 1961 年在《生物物理杂志》（''Biophysical Journal''）提出仅含两个变量的模型，证明可兴奋性的核心特征并不依赖具体离子通道。1962 年，南云仁一等用隧道二极管搭建出具有相同动力学的等效电路，使这一抽象模型获得物理实现，模型由此得名。它也常被称为邦赫费尔-菲茨休模型，以纪念更早提出类似可兴奋系统思想的德国物理化学家卡尔-弗里德里希·邦赫费尔。

== 模型概述 ==
FHN 模型把霍奇金-赫胥黎模型的四维动力学压缩到两个变量：快变量 v 代表膜的兴奋程度（对应[[膜电位]]与钠激活的综合效应），慢变量 w 代表恢复过程（对应[[钠失活]]与[[钾激活]]）。快变量沿一条三次型零倾线运动，具有静息、兴奋平台两个稳定支和中间一个不稳定支；慢变量则沿一条线性零倾线缓慢调节。两者在相平面上的相互追赶，使系统在阈下刺激时回到静息态、在阈上刺激时绕相平面做一次大幅"远足"（对应一个锋电位），或在参数合适时进入周期性弛豫振荡。

一种经过无量纲化、并相对原始表述把恢复变量符号反号的写法为：

<nowiki>$$\dfrac{dv}{dt}=v-\dfrac{v^{3}}{3}-w+I(t$$</nowiki>

$$\dfrac{dw}{dt}=\varepsilon\,(v-a-bw$$

其中 v、w 分别为无量纲的兴奋与恢复坐标，I(t) 为重新标度后的刺激；a、b 决定恢复零倾线的位置，$$0<\varepsilon\ll$$ 表示两个变量之间强烈的时间尺度分离。令右端为零可得两条零倾线：v 零倾线为三次曲线 $$w=v-v^{3}/3+$$，w 零倾线为直线 $$w=(v-a)/$$。需要说明，菲茨休 1961 年的经典原始约定中恢复项写作 $$\varepsilon(v+a-bw$$，与上式仅相差恢复变量的符号约定，二者相平面拓扑完全等价。

== 动力学机制 ==
在相平面上，三次零倾线的左支对应静息（恢复）状态、右支对应兴奋平台、中间支不稳定。当两条零倾线的交点落在中间支上时，静息态失稳，系统被推向围绕不稳定点的稳定[[极限环]]，产生周期锋电位；交点落在外侧稳定支时，系统在小扰动后回到唯一稳定[[不动点]]。下图给出阈下与阈上两种刺激的对比，以及相平面上的零倾线、向量场与极限环。

[[文件:相平面.png|无框|522x522像素]]

FHN 相平面（自绘，采用经典原始符号约定）：三次 v 零倾线与线性 w 零倾线、向量场及稳定极限环；轨迹沿左支恢复、在膝点跳转至右支兴奋平台。

[[文件:时间响应.png|无框|772x772像素]]

FHN 时间响应（自绘数值仿真）：左为阈下刺激后回到稳定静息态，右为阈上刺激下的弛豫振荡，快变量 v 形成周期性锋电位

== 神经科学意义与典型现象 ==

* '''可兴奋性的几何解释'''：阈值、全或无响应和兴奋后的缓慢恢复，都可由零倾线的形状与快慢时间尺度直接读出。
* '''弛豫振荡'''：快慢两变量交替主导，形成波形不对称、周期主要由慢过程决定的振荡。
* '''分岔分析'''：随刺激 I 改变，不动点可经[[霍普夫分岔]]失稳并产生极限环，也可出现双稳态与[[迟滞]]。
* '''波形传播'''：把单胞模型空间耦合，可得到[[可兴奋介质]]中的[[行波]]与[[螺旋波]]，被广泛用于神经组织、心肌乃至化学反应（[[别洛乌索夫-扎博京斯基反应]]）。

== 优势与局限 ==
'''优势'''：仅两个变量即可完整呈现兴奋性与振荡转换，相平面与分岔分析直观可行，计算量极小，非常适合定性研究、教学和大规模耦合网络的理论分析。

'''局限'''：变量是无量纲的抽象坐标，不对应可直接测量的膜电位或[[门控概率]]；模型不保留钠、钾通道的特异性解释，锋电位波形、离子电流和[[不应期]]的定量细节无法从中直接获得，与实验数据对接时需要重新标定。

== 与其他模型的关系 ==
FHN 是 HH 模型的低维几何化简化，上承 HH 的兴奋机制、下启各类低维可兴奋系统。[[Rulkov 映射]]可视为其离散时间对应物；[[威尔逊-考恩模型]]在群体层面沿用了"快兴奋—慢恢复/抑制[[反馈]]"的思想。在只需判断"是否兴奋、是否振荡、在何种参数下转换"的研究问题中，FHN 往往比 HH 更高效。

== 参考文献 ==

# FitzHugh, R. (1961). Impulses and Physiological States in Theoretical Models of Nerve Membrane. ''Biophysical Journal'', 1(6), 445–466. DOI: 10.1016/S0006-3495(61)86902-6
# Nagumo, J., Arimoto, S., & Yoshizawa, S. (1962). An Active Pulse Transmission Line Simulating Nerve Axon. ''Proceedings of the IRE'', 50(10), 2061–2070.

''说明：本文相平面配图采用菲茨休 1961 年经典原始符号约定（恢复项为 v+a−bw），与正文给出的反号改写形式拓扑等价；配图均为自绘示意性数值仿真。''