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| 由于这些对动态神经场理论的开创性贡献,类似的模型已被用于研究EEG节律、视觉幻觉、短期记忆和运动感知机制。 | | 由于这些对动态神经场理论的开创性贡献,类似的模型已被用于研究EEG节律、视觉幻觉、短期记忆和运动感知机制。 |
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| ==生理学动机== | | ==生理学动机== |
| 神经领域考虑嵌入在粗粒度空间区域中的神经元群体(Wilson & Cowan 1973)。这种区域的颗粒反映了在初级感觉区域中观察到的微观或宏观柱状体,例如啮齿动物的桶状皮层 (Petersen 2007) 或哺乳动物的视觉皮层 (Hubel & Wiesel 1962, Saez et al. 1998)。此外,神经领域考虑瞬时种群放电率(种群编码),即在几毫秒的某个短时间间隔内放电神经元的数量。神经场模型中的时间变量是这个时间间隔的倍数。因此,神经场在时间和空间上是粗粒度的,并表示平均场模型。重要的是要提到与神经质量模型的相似性,后者忽略了空间扩展,但涉及到关于人口编码和时间粒度的相同基本假设。 | | 神经领域考虑嵌入在粗粒度空间区域中的神经元群体(Wilson & Cowan 1973)。这种区域的颗粒反映了在初级感觉区域中观察到的微观或宏观柱状体,例如啮齿动物的桶状皮层 (Petersen 2007) 或哺乳动物的视觉皮层 (Hubel & Wiesel 1962, Saez et al. 1998)。此外,神经领域考虑瞬时种群放电率(种群编码),即在几毫秒的某个短时间间隔内放电神经元的数量。神经场模型中的时间变量是这个时间间隔的倍数。因此,神经场在时间和空间上是粗粒度的,并表示平均场模型。重要的是要提到与神经质量模型的相似性,后者忽略了空间扩展,但涉及到关于人口编码和时间粒度的相同基本假设。 |
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− | [[Image:neuralfield.jpg|thumb|left|380px|A caricature of a neural field. Such models can include not only the effects of axonal delays, but the filtering of firing rate signals by both synapses and dendrites.]] | + | [[Image:neuralfield.jpg|thumb|left|380px|神经场示意图。 这样的模型不仅可以包括轴突延迟的影响,还可以包括突触和树突对放电率信号的过滤。|链接=Special:FilePath/Neuralfield.jpg]] |
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| 在这里,u(x,t) 被解释为一个神经场,表示在位置 x 和时间 t 的一组神经元的局部活动。右边的第二项代表突触输入,f 被解释为单个神经元的放电率函数。间隔 y 的神经元之间的连接强度表示为 w(y),函数 w 通常称为突触足迹。该公式假设系统在空间上是均匀的和各向同性的。通常 w 反映全局激发 (w>0)、全局抑制 (w<0)、局部激发 - 侧抑制 (墨西哥帽子) 描述,例如视觉皮层的方向调整(Somers et al. 1995, Ben-Yishai et al. 1995),或反映抑制性中间神经元的短程相互作用和兴奋性锥体细胞的长程相互作用的局部抑制 - 横向激发(逆墨西哥帽) .周期性 w 也引起了一些关注(Ben-Yishai et al. 1995, Laing and Troy 2003)。参数 <math>\alpha</math> 是突触的时间衰减率。空间积分下 u 的延迟参数表示由于信号在距离 y 上传播的有限速度引起的轴突传导延迟(Wilson & Cowan 1972;Nunez 1974;Jirsa & Haken 1997);即 |y|/v 其中 v 是沿轴突纤维的动作电位的速度。最近的扩展涉及轴突传输速度 v 的分布(Atay 和 Hutt 2006)。 | | 在这里,u(x,t) 被解释为一个神经场,表示在位置 x 和时间 t 的一组神经元的局部活动。右边的第二项代表突触输入,f 被解释为单个神经元的放电率函数。间隔 y 的神经元之间的连接强度表示为 w(y),函数 w 通常称为突触足迹。该公式假设系统在空间上是均匀的和各向同性的。通常 w 反映全局激发 (w>0)、全局抑制 (w<0)、局部激发 - 侧抑制 (墨西哥帽子) 描述,例如视觉皮层的方向调整(Somers et al. 1995, Ben-Yishai et al. 1995),或反映抑制性中间神经元的短程相互作用和兴奋性锥体细胞的长程相互作用的局部抑制 - 横向激发(逆墨西哥帽) .周期性 w 也引起了一些关注(Ben-Yishai et al. 1995, Laing and Troy 2003)。参数 <math>\alpha</math> 是突触的时间衰减率。空间积分下 u 的延迟参数表示由于信号在距离 y 上传播的有限速度引起的轴突传导延迟(Wilson & Cowan 1972;Nunez 1974;Jirsa & Haken 1997);即 |y|/v 其中 v 是沿轴突纤维的动作电位的速度。最近的扩展涉及轴突传输速度 v 的分布(Atay 和 Hutt 2006)。 |
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| 发射率函数有多种自然选择,最简单的是 Heaviside 阶跃函数。 在这种情况下,神经元最大程度地激发(以绝对不应期设定的速率)或根本不激发,这取决于突触活动是否高于或低于某个阈值。 在制定平均场神经方程的统计力学方法中,这种全有或全无的响应被平滑的 S 形形式所取代(Wilson & Cowan 1972;Amari 1972)。 | | 发射率函数有多种自然选择,最简单的是 Heaviside 阶跃函数。 在这种情况下,神经元最大程度地激发(以绝对不应期设定的速率)或根本不激发,这取决于突触活动是否高于或低于某个阈值。 在制定平均场神经方程的统计力学方法中,这种全有或全无的响应被平滑的 S 形形式所取代(Wilson & Cowan 1972;Amari 1972)。 |
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| ===模式形成=== | | ===模式形成=== |
− | [[Image:hexagon.jpg|thumb|right|200px|An activity profile of a hexagonal pattern emerging beyond a Turing instability in a two-dimensional neural field model with short-range excitation and long-range inhibition.]] | + | [[Image:hexagon.jpg|thumb|right|200px|具有短程激发和长程抑制的二维神经场模型中出现超出图灵不稳定性的六边形图案的活动曲线。|链接=Special:FilePath/Hexagon.jpg]] |
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| 神经场模型是非线性空间扩展系统,因此具有支持模式形成的所有必要成分。 这种行为的分析通常结合线性图灵不稳定性理论、弱非线性微扰分析和数值模拟进行。 在一维中,具有墨西哥帽连通性的单一种群模型可以支持全球周期性静止模式。 对于一个以上的人口,非固定(旅行)模式也是可能的。 在二维中可能会出现许多其他有趣的模式,例如螺旋波(Laing 2005)、目标波和双周期模式。 后面的这些图案采用条纹和棋盘状图案的形式,并且已被 Ermentrout 和 Cowan (1979) 和 Bressloff 等人 (2001) 与药物引起的视觉幻觉联系起来。 | | 神经场模型是非线性空间扩展系统,因此具有支持模式形成的所有必要成分。 这种行为的分析通常结合线性图灵不稳定性理论、弱非线性微扰分析和数值模拟进行。 在一维中,具有墨西哥帽连通性的单一种群模型可以支持全球周期性静止模式。 对于一个以上的人口,非固定(旅行)模式也是可能的。 在二维中可能会出现许多其他有趣的模式,例如螺旋波(Laing 2005)、目标波和双周期模式。 后面的这些图案采用条纹和棋盘状图案的形式,并且已被 Ermentrout 和 Cowan (1979) 和 Bressloff 等人 (2001) 与药物引起的视觉幻觉联系起来。 |
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− | [[Image:threebump.jpg|thumb|left|200px|A spatially localised 3-bump solution in a two-dimensional neural field model.]] | + | [[Image:threebump.jpg|thumb|left|200px|二维神经场模型中的空间局部化 3-bump 解。|链接=Special:FilePath/Threebump.jpg]] |
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| 具有短程激发和长程抑制的神经场模型也能够支持空间局部解决方案,通常称为颠簸或多颠簸。对于触发率函数是具有阈值 h 的 Heaviside 阶跃函数的情况,Amari (1977) 能够构造如下形式的显式单凸点解。 | | 具有短程激发和长程抑制的神经场模型也能够支持空间局部解决方案,通常称为颠簸或多颠簸。对于触发率函数是具有阈值 h 的 Heaviside 阶跃函数的情况,Amari (1977) 能够构造如下形式的显式单凸点解。 |
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| ===行波=== | | ===行波=== |
− | [[Image:front_pulse_contract.jpg|thumb|right|200px|A travelling pulse in a one dimensional neural field model with [[spike frequency adaptation]].]] | + | [[Image:front_pulse_contract.jpg|thumb|right|200px|具有尖峰频率自适应的一维神经场模型中的行进脉冲。|链接=Special:FilePath/Front_pulse_contract.jpg]] |
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| 对于具有 sigmoid 发射率函数和兴奋耦合的一维模型,可以找到将激发态连接到静止态的波前 (Ermentrout & McLeod 1993)。 此外,在具有混合(兴奋性和抑制性)耦合的系统或具有自适应电流的兴奋性系统中,单独的行进脉冲也是可能的。 对于具有阈值 h 的 Heaviside 发射率函数,已经获得了许多关于行波的精确结果。 例如,在 w(x)=exp(-|x|)/2 的纯兴奋性网络中,稳定行进前沿的速度采用显式形式 | | 对于具有 sigmoid 发射率函数和兴奋耦合的一维模型,可以找到将激发态连接到静止态的波前 (Ermentrout & McLeod 1993)。 此外,在具有混合(兴奋性和抑制性)耦合的系统或具有自适应电流的兴奋性系统中,单独的行进脉冲也是可能的。 对于具有阈值 h 的 Heaviside 发射率函数,已经获得了许多关于行波的精确结果。 例如,在 w(x)=exp(-|x|)/2 的纯兴奋性网络中,稳定行进前沿的速度采用显式形式 |
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| </math> | | </math> |
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| + | [[Image:Pinto.jpg|thumb|left|300px|切片实验中传播的电活动波,来自 [http://www.bme.rochester.edu/bmeweb/faculty/pinto.html Pinto Lab] (经过允许)。 左:来自 16 个电极的线性阵列的局部场电位记录。 右:该字段的平滑颜色编码版本。 |
− | | + | |链接=Special:FilePath/Pinto.jpg]] |
− | [[Image:Pinto.jpg|thumb|left|300px|A propagating wave of electrical activity in a slice experiment from the [http://www.bme.rochester.edu/bmeweb/faculty/pinto.html Pinto Lab] (with permission). Left: local field potential recordings from a linear array of 16 electrodes. Right: a smooth colour coded version of the field. | |
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| 现在,Richardson 等人在真实的神经组织(浸泡在 GABA_A 阻滞剂印防己毒素中的大鼠皮质切片)中间接确定了波速对阈值 h 的强烈依赖性。 2005. 这些实验利用了这样一个事实,即皮质神经元具有长的顶端树突,并且很容易被电场极化,并且癫痫样爆发可以由刺激电极引发。跨切片施加的正(负)电场增加(降低)波传播速度,这与假设正(负)电场降低(增加)阈值 h 的神经场理论的理论预测一致。 | | 现在,Richardson 等人在真实的神经组织(浸泡在 GABA_A 阻滞剂印防己毒素中的大鼠皮质切片)中间接确定了波速对阈值 h 的强烈依赖性。 2005. 这些实验利用了这样一个事实,即皮质神经元具有长的顶端树突,并且很容易被电场极化,并且癫痫样爆发可以由刺激电极引发。跨切片施加的正(负)电场增加(降低)波传播速度,这与假设正(负)电场降低(增加)阈值 h 的神经场理论的理论预测一致。 |