更改

[[File:Basis of Membrane Potential2.png|thumb|right|350px|离子在细胞膜的两侧的浓度差产生的电压，称为膜电位（'''membrane potential'''）。膜电位的典型值在 -70 mV 到 -40 mV 之间。很多离子存在跨细胞膜的浓度梯度，比如钾离子（K⁺）在膜内高浓度、膜外低浓度；钠离子（Na⁺）和氯离子（Cl⁻）在胞外高浓度、胞内低浓度。这些浓度梯度提供势能，来驱动膜电位的形成。当膜对一个或多个离子具有渗透性时，就建立了这个膜电位。

[[File:Basis of Membrane Potential2.png|thumb|right|350px|离子在细胞膜的两侧的浓度差产生的电压，称为膜电位（'''membrane potential'''）。膜电位的典型值在 -70 mV 到 -40 mV 之间。很多离子存在跨细胞膜的浓度梯度，比如钾离子（K⁺）在膜内高浓度、膜外低浓度；钠离子（Na⁺）和氯离子（Cl⁻）在胞外高浓度、胞内低浓度。这些浓度梯度提供势能，来驱动膜电位的形成。当膜对一个或多个离子具有渗透性时，就建立了这个膜电位。

本图只是近似表示了离子在膜电位中的作用。其他离子，包括钠离子、氯离子、钙离子等作用较小，因其渗透性比钾离子的小得多，尽管也具有较大的浓度梯度。

本图只是近似表示了离子在膜电位中的作用。其他离子，包括钠离子、氯离子、钙离子等作用较小，因其渗透性比钾离子的小得多，尽管也具有较大的浓度梯度。

[[File:Scheme facilitated diffusion in cell membrane-en.svg|thumb|300px|right|细胞膜上的易化扩散，显示了离子通道和载体蛋白。|链接=Special:FilePath/Scheme_facilitated_diffusion_in_cell_membrane-en.svg]]

[[File:Scheme facilitated diffusion in cell membrane-en.svg|thumb|300px|right|细胞膜上的易化扩散，显示了离子通道和载体蛋白。|链接=Special:FilePath/Scheme_facilitated_diffusion_in_cell_membrane-en.svg]]

离子横穿纯的脂双分子层会遇到很大的阻力，但嵌入膜中的结构能极大地增强离子运动，通过主动的易化转运（facilitated transport）或被动的易化扩散（facilitated diffusion）的机制。最重要的两种结构是离子通道（ion channels）和离子泵（ion pumps），它们通常都是由蛋白质分子装配而成的。离子通道提供了允许离子移动的通道。多数情况下，一种离子通道只对特定的离子种类（例如钠离子和钾离子而非氯离子或钙离子）有通透性，某些情况下通透性因离子的运动方向而不同。离子泵，亦称离子转运蛋白或载体蛋白（carrier protein），主动将特定的例子种类从膜的侧运输到另一侧，有时需要消耗新陈代谢过程产生的能量。

离子横穿纯的脂双分子层会遇到很大的阻力，但嵌入膜中的结构能极大地增强离子运动，通过主动的易化转运（facilitated transport）或被动的易化扩散（facilitated diffusion）的机制。最重要的两种结构是离子通道（ion channels）和离子泵（ion pumps），它们通常都是由蛋白质分子装配而成的。离子通道提供了允许离子移动的通道。多数情况下，一种离子通道只对特定的离子种类（例如钠离子和钾离子而非氯离子或钙离子）有渗透性，某些情况下渗透性因离子的运动方向而不同。离子泵，亦称离子转运蛋白或载体蛋白（carrier protein），主动将特定的例子种类从膜的侧运输到另一侧，有时需要消耗新陈代谢过程产生的能量。

===离子泵===

===离子泵===

一个通道可能有几种不同的状态（对应于蛋白质的不同构象） ，但每种状态要么打开要么关闭。一般而言，关闭的状态要么是孔收缩使得离子不能通过，要么是蛋白的单独部分堵塞了孔。例如，电压依赖的钠通道失活时，蛋白的一段摆入并封闭了孔隙。<ref>{{cite journal |vauthors=Cai SQ, Li W, Sesti F |title=Multiple modes of a-type potassium current regulation |journal=Curr. Pharm. Des. |volume=13 |issue=31 |pages=3178–84 |year=2007 |pmid=18045167 |doi=10.2174/138161207782341286}}</ref> 这种失活切断了钠电流，在动作电位中起着关键作用。

一个通道可能有几种不同的状态（对应于蛋白质的不同构象） ，但每种状态要么打开要么关闭。一般而言，关闭的状态要么是孔收缩使得离子不能通过，要么是蛋白的单独部分堵塞了孔。例如，电压依赖的钠通道失活时，蛋白的一段摆入并封闭了孔隙。<ref>{{cite journal |vauthors=Cai SQ, Li W, Sesti F |title=Multiple modes of a-type potassium current regulation |journal=Curr. Pharm. Des. |volume=13 |issue=31 |pages=3178–84 |year=2007 |pmid=18045167 |doi=10.2174/138161207782341286}}</ref> 这种失活切断了钠电流，在动作电位中起着关键作用。

Ion channels can be classified by how they respond to their environment.<ref name="goldin_2007">{{cite book | author = Goldin AL | year = 2007 | chapter = Neuronal Channels and Receptors | title = Molecular Neurology | editor = Waxman SG | publisher = Elsevier Academic Press | location = Burlington, MA | isbn = 978-0-12-369509-3 | pages = 43–58}}</ref> For example, the ion channels involved in the action potential are ''voltage-sensitive channels''; they open and close in response to the voltage across the membrane. ''Ligand-gated channels'' form another important class; these ion channels open and close in response to the binding of a [[ligand (biochemistry)|ligand molecule]], such as a [[neurotransmitter]]. Other ion channels open and close with mechanical forces. Still other ion channels—such as those of [[sensory neuron]]s—open and close in response to other stimuli, such as light, temperature or pressure.

离子通道可以根据它们对环境的反应方式来分类。<ref name="goldin_2007">{{cite book | author = Goldin AL | year = 2007 | chapter = Neuronal Channels and Receptors | title = Molecular Neurology | editor = Waxman SG | publisher = Elsevier Academic Press | location = Burlington, MA | isbn = 978-0-12-369509-3 | pages = 43–58}}</ref> 例如，动作电位用到的电压敏感通道（''voltage-sensitive channels''），随着跨膜电压的变化而打开和关闭。配体门控通道（''Ligand-gated channels''）则因配体分子，如神经递质，的结合而打开和关闭。其他离子通道随机械力的作用而打开和关闭。还有一些离子通道（如感觉神经元的通道）在其他刺激（如光、温度或压力）的作用下打开和关闭。

 

离子通道可以根据它们对环境的反应方式来分类。<ref name="goldin_2007" /> 例如，动作电位用到的电压敏感通道（''voltage-sensitive channels''），随着跨膜电压的变化而开关。配体门控通道（''Ligand-gated channels''）则因配体分子，如神经递质，的结合而打开或关闭。其他离子通道随机械力的作用而打开和关闭。还有一些离子通道（如感觉神经元的通道）在其他刺激（如光、温度或压力）的作用下开关。

====泄露通道====

====泄露通道====

[[File:LGIC.png|thumb|right|300px|闭合态和开放态的配体门控钙离子通道|链接=Special:FilePath/LGIC.png]]

[[File:LGIC.png|thumb|right|300px|闭合态和开放态的配体门控钙离子通道|链接=Special:FilePath/LGIC.png]]

[[Ligand-gated ion channel]]s are channels whose permeability is greatly increased when some type of chemical ligand binds to the protein structure. Animal cells contain hundreds, if not thousands, of types of these. A large subset function as [[neurotransmitter receptor]]s—they occur at [[postsynaptic]] sites, and the chemical ligand that gates them is released by the presynaptic [[axon terminal]]. One example of this type is the [[AMPA receptor]], a receptor for the neurotransmitter [[glutamic acid|glutamate]] that when activated allows passage of sodium and potassium ions.  Another example is the [[GABAA receptor|GABA_A receptor]], a receptor for the neurotransmitter [[GABA]] that when activated allows passage of chloride ions.

配体门控离子通道（ligand-gated ion channels）是当某种类型的化学配体（ligand）与蛋白结构结合时，其渗透性大大增加的通道。动物细胞有几百甚至上千种这类通道。其中很大一部分是作为神经递质受体发挥作用ーー它们处于突触后位点，而门控这些通道的化学配体则由突触前轴突末端释放。这种类型的一个例子是神经递质谷氨酸的 AMPA 受体，被激活时允许钠离子和钾离子通过。另一个例子是神经递质 GABA 的 GABA_A  受体，被激活时允许氯离子通过。

 

配体门控离子通道（ligand-gated ion channels）是当某种类型的化学配体与蛋白结构结合时，其通透性大大增加的通道。动物细胞没有上千也有几百种这类通道。其中很大一部分是作为神经递质受体发挥作用ーー它们存在于突触后位点，受到而门控这些通道的化学配体是由突触前轴突末端释放的。这种类型的一个例子是 AMPA 受体，一种神经递质谷氨酸的受体，当激活时允许钠离子和钾离子通过。另一个例子是 GABA_A  受体，一种神经递质 GABA 的受体，当被激活时允许氯离子通过。

 

 

 

 

 

===逆转电位Reversal potential===

====电压依赖性通道 ====

The [[reversal potential]] （or ''equilibrium potential''） of an ion is the value of transmembrane voltage at which diffusive and electrical forces counterbalance, so that there is no net ion flow across the membrane. This means that the transmembrane voltage exactly opposes the force of diffusion of the ion, such that the net current of the ion across the membrane is zero and unchanging. The reversal potential is important because it gives the voltage that acts on channels permeable to that ion—in other words, it gives the voltage that the ion concentration gradient generates when it acts as a [[battery (electricity)|battery]].

电压门控离子通道（voltage-gated ion channels），也称为电压依赖性离子通道（voltage-dependent channels），是一种渗透性受膜电位影响的通道。它们构成了另一大类通道，每个成员具有特定的离子选择性和特定的电压依赖性。其中许多具有时间依赖性，即它们不会对电压变化立即反应，而是延后才反应。

The equilibrium potential of a particular ion is usually designated by the notation ''E''_ion.The equilibrium potential for any ion can be calculated using the [[Nernst equation]].<ref name="nernst">Purves ''et al.'', pp. 28–32; [[Theodore Holmes Bullock|Bullock]], Orkand, and Grinnell, pp. 133–134; Schmidt-Nielsen, pp. 478–480, 596–597; Junge, pp. 33–35</ref> For example, reversal potential for potassium ions will be as follows:

===逆转电位===

一个特定离子的平衡电位通常用记号 ''E''_ion 来表示。任何离子的平衡电位都可以用能斯特方程来计算。<ref name="nernst" /> 例如，钾离子的逆转电位如下:

特定离子的平衡电位通常用记号 ''E''_ion 来表示。一种离子的平衡电位可用能斯特方程（Nernst equation）来计算。<ref name="nernst">Purves ''et al.'', pp. 28–32; [[Theodore Holmes Bullock|Bullock]], Orkand, and Grinnell, pp. 133–134; Schmidt-Nielsen, pp. 478–480, 596–597; Junge, pp. 33–35</ref> 例如，钾离子的逆转电位如下:

:<math> E_{eq,K^+} = \frac{RT}{zF} \ln \frac{[K^+]_{o}}{[K^+]_{i}} ,  </math>

:<math> E_{eq,K^+} = \frac{RT}{zF} \ln \frac{[K^+]_{o}}{[K^+]_{i}} ,  </math>

===等效电路===

===等效电路===

[[File:Cell membrane equivalent circuit.svg|thumb|right|350px|Equivalent circuit for a patch of membrane, consisting of a fixed capacitance in parallel with four pathways each containing a battery in series with a variable conductance膜片的等效电路，由一个固定电容和四条并联通路组成。每条并联通路串联一个电池和可变电导。|链接=Special:FilePath/Cell_membrane_equivalent_circuit.svg]]

[[File:Cell membrane equivalent circuit.svg|thumb|right|350px|膜片的等效电路，由一个固定电容并联四个支路组成。每个支路串联一个电池和可变电导。|链接=Special:FilePath/Cell_membrane_equivalent_circuit.svg]]

[[File:Cell membrane reduced circuit.svg|thumb|left|用戈德曼方程合并各离子特异支路得到的简化电路|链接=Special:FilePath/Cell_membrane_reduced_circuit.svg]]

 

对于固定的离子浓度和固定的离子通道电导，等效电路可以用下述的戈德曼方程（Goldman equation）进一步简化为一个电容与电池电导的并联电路。电学上，这是一种电学特性非常简单的 RC 电路（阻容电路）。从任何初始状态开始，经过电导或电容的电流随时间指数衰减，其时间常数 {{math|τ {{=}} RC}}，这里 C 是膜片的电容，{{math|R {{=}} 1/g_net}} 是净电阻。实际情况中，时间常数一般在 1ー100 毫秒的范围内。大多数情况下，离子通道的电导变化具有更快的时间尺度，因此 RC 电路不是一个好的近似；不过，常用改进的 RC 电路方程对膜片进行建模。

[[File:Cell membrane reduced circuit.svg|thumb|left|Reduced circuit obtained by combining the ion-specific pathways using the [[Goldman equation]]用戈德曼方程组合离子特异通路得到的简化电路|链接=Special:FilePath/Cell_membrane_reduced_circuit.svg]]

For fixed ion concentrations and fixed values of ion channel conductance, the equivalent circuit can be further reduced, using the [[Goldman equation]] as described below, to a circuit containing a capacitance in parallel with a battery and conductance.  In electrical terms, this is a type of [[RC circuit]] （resistance-capacitance circuit）, and its electrical properties are very simple.  Starting from any initial state, the current flowing across either the conductance or the capacitance decays with an exponential time course, with a time constant of {{math|τ {{=}} RC}}, where {{math|C}} is the capacitance of the membrane patch, and {{math|R {{=}} 1/g_net}} is the net resistance.  For realistic situations, the time constant usually lies in the 1—100 millisecond range.  In most cases, changes in the conductance of ion channels occur on a faster time scale, so an RC circuit is not a good approximation; however, the differential equation used to model a membrane patch is commonly a modified version of the RC circuit equation.

 

对于离子浓度和离子通道电导的情况，等效电路可以用下面描述的戈德曼方程（Goldman equation）进一步简化为一个包含电容和电池电导的并联电路。电学上，这是一种 RC 电路（阻容电路），其电学特性非常简单。从任何初始状态开始，流过电导或电容的电流随时间指数衰减，其时间常数 {{math|τ {{=}} RC}}，这里C是膜片的电容，这里是净电阻 {{math|R {{=}} 1/g_net}} 。在现实情况下，时间常数一般在1ー100毫秒的范围内。在大多数情况下，离子通道电导的变化发生在一个更快的时间尺度上，所以 RC 电路不是一个好的近似值; 然而，用于模拟膜片的微分方程通常是 RC 电路方程的修正版。

==静息电位==

==静息电位==

在这个方程式中出现的三个离子是钾（K⁺）、（Na⁺）和（Cl^&minus;）。钙不在方程里，但在其发挥重要作用的时候可以加进去。<ref name="goldman_calcium">{{cite journal | author = Spangler SG | year = 1972 | title = Expansion of the constant field equation to include both divalent and monovalent ions | journal = Alabama Journal of Medical Sciences | volume = 9 | pages = 218–23|pmid=5045041 | issue = 2 }}</ref> 作为一个阴离子，氯离子项的处理不同于阳离子项；细胞内浓度放在分子，胞外浓度放在分母，这与阳离子项是反过来的。''P''_i 代表离子类型 i 的相对渗透率。

在这个方程式中出现的三个离子是钾（K⁺）、（Na⁺）和（Cl^&minus;）。钙不在方程里，但在其发挥重要作用的时候可以加进去。<ref name="goldman_calcium">{{cite journal | author = Spangler SG | year = 1972 | title = Expansion of the constant field equation to include both divalent and monovalent ions | journal = Alabama Journal of Medical Sciences | volume = 9 | pages = 218–23|pmid=5045041 | issue = 2 }}</ref> 作为一个阴离子，氯离子项的处理不同于阳离子项；细胞内浓度放在分子，胞外浓度放在分母，这与阳离子项是反过来的。''P''_i 代表离子类型 i 的相对渗透率。

In essence, the Goldman formula expresses the membrane potential as a weighted average of the reversal potentials for the individual ion types, weighted by permeability. （Although the membrane potential changes about 100 mV during an action potential, the concentrations of ions inside and outside the cell do not change significantly. They remain close to their respective concentrations when then membrane is at resting potential.） In most animal cells, the permeability to potassium is much higher in the resting state than the permeability to sodium.  As a consequence, the resting potential is usually close to the potassium reversal potential.<ref name="resting_potential">Purves ''et al.'', p. 34; [[Theodore Holmes Bullock|Bullock]], Orkand, and Grinnell, p. 134; [[Knut Schmidt-Nielsen|Schmidt-Nielsen]], pp. 478&ndash;480.</ref><ref name=":18">Purves ''et al.'', pp. 33&ndash;36; [[Theodore Holmes Bullock|Bullock]], Orkand, and Grinnell, p. 131.</ref> The permeability to chloride can be high enough to be significant, but, unlike the other ions, chloride is not actively pumped, and therefore equilibrates at a reversal potential very close to the resting potential determined by the other ions.

本质上，戈德曼公式将膜电位表示为单个离子类型的逆转电位对渗透率的加权平均。（虽然膜电位在动作电位期间会发生100 mV 左右的变化，但细胞内外的离子浓度并不会发生显著变化，仍然接近膜处于静息电位时各自的浓度。）在大多数动物细胞中，静息状态下钾的渗透性比钠的高得多。因此，静息电位常接近钾离子的逆转电位。<ref name="resting_potential">Purves ''et al.'', p. 34; [[Theodore Holmes Bullock|Bullock]], Orkand, and Grinnell, p. 134; [[Knut Schmidt-Nielsen|Schmidt-Nielsen]], pp. 478&ndash;480.</ref><ref name=":18">Purves ''et al.'', pp. 33&ndash;36; [[Theodore Holmes Bullock|Bullock]], Orkand, and Grinnell, p. 131.</ref> 氯离子的渗透性足够高有重要性，但不同于其他离子，氯离子没有离子泵主动转运，因此其达到平衡的逆转电位非常接近由其他离子决定的静息电位。

 

在大多数动物细胞中，静息膜电位的数值通常在钾离子的逆转电位（通常在 -80 mV）和 -40 mV 之间变化。（能够产生动作电位的）兴奋性细胞的静息电位通常接近 -60 mV ——更多的去极化电位会导致动作电位的自发发生。未成熟或未分化细胞的静息电位数值变化很大，通常明显高于已分化的细胞.<ref name="Magnuson DS et al., 1995">{{cite journal | doi = 10.1016/0165-3806(94)00166-W |vauthors=Magnuson DS, Morassutti DJ, Staines WA, McBurney MW, Marshall KC | date =  Jan 14, 1995| title = In vivo electrophysiological maturation of neurons derived from a multipotent precursor (embryonal carcinoma) cell line | journal = Developmental Brain Research| volume = 84|issue = 1| pages = 130–41 | pmid = 7720212}}</ref> 。在这些细胞中，静息电位值与分化程度相关：在某些情况下未分化的细胞可能完全没有跨膜电位差。

在大多数动物细胞中，静息膜电位的数值通常在钾离子的逆转电位（通常在 -80 mV）和 -40 mV 之间变化。（能够产生动作电位的）兴奋性细胞的静息电位通常接近 -60 mV ——更多的去极化电位会导致动作电位的自发发生。未成熟或未分化细胞的静息电位数值变化很大，通常明显高于已分化的细胞.<ref name="Magnuson DS et al., 1995">{{cite journal | doi = 10.1016/0165-3806(94)00166-W |vauthors=Magnuson DS, Morassutti DJ, Staines WA, McBurney MW, Marshall KC | date =  Jan 14, 1995| title = In vivo electrophysiological maturation of neurons derived from a multipotent precursor (embryonal carcinoma) cell line | journal = Developmental Brain Research| volume = 84|issue = 1| pages = 130–41 | pmid = 7720212}}</ref> 。在这些细胞中，静息电位值与分化程度相关：在某些情况下未分化的细胞可能完全没有跨膜电位差。

==级量电位==

==级量电位==

如上所述，细胞膜上任何一点的电位取决于细胞内和细胞外区域离子浓度的差异，以及细胞膜对每种离子的通透性。离子浓度通常不会很快改变（除了 Ca²⁺ ，其细胞内基线浓度非常低，即使是很小的内流量也可能产生数量级的增加），但是由于配体门控离子通道的激活，离子的通透性可以在几分之一毫秒内改变。膜电位的变化可大可小，取决于激活的离子通道的数量和类型；也可长可短，取决于通道保持开放的时间长短。这种类型的变化被称为级量电位（graded potentials），不同于有固定的振幅和时间进程的动作电位。

如上所述，细胞膜上任何一点的电位取决于细胞内和细胞外区域离子浓度的差异，以及细胞膜对每种离子的渗透性。离子浓度通常不会很快改变（除了 Ca²⁺ ，其细胞内基线浓度非常低，即使是很小的内流量也可能产生数量级的增加），但是由于配体门控离子通道的激活，离子的渗透性可以在几分之一毫秒内改变。膜电位的变化可大可小，取决于激活的离子通道的数量和类型；也可长可短，取决于通道保持开放的时间长短。这种类型的变化被称为级量电位（graded potentials），不同于有固定的振幅和时间进程的动作电位。

 

正如我们从上面的戈德曼方程中得出的结论，增加膜的渗透性对于特定类型离子的影响会使膜电位向逆转电位的方向移动。因此，开放的钠离子通道将膜电位向钠离子逆转电位转移，通常在 + 100 mV 左右。同样，开放 K⁺ k + 通道使膜电位向大约 -90 mV 的方向移动，开放 Cl⁻ 通道使其向大约 -70 mV 的方向移动（大多数膜的静息电位）。因此， Na⁺ Na + 通道使膜电位向正方向移动， K⁺ k + 通道使其向负方向移动（除非膜超极化到比 K⁺ k + 逆转电位更负的程度） ，而 Cl⁻ Cl-通道则倾向于使其向静息电位方向移动。

我们可以从上述的戈德曼方程中得出，增加特定类型的离子的膜渗透性的会使膜电位趋向该离子的逆转电位。因此，打开 Na⁺ 通道将膜电位向 Na⁺ 的逆转电位约 +100 mV 变化。同样，打开 K⁺ 通道使膜电位向大约 -90 mV 的方向变化，开放 Cl⁻ 通道使其向大约 -70 mV （大多数膜的静息电位）的方向变化。因此， Na⁺ 通道使膜电位正向变化， K⁺通道使其负向变化（除了膜超极化到比 K⁺ 逆转电位更负的程度），而 Cl⁻ 通道则倾向于使其向静息电位变化。

[[File:IPSPsummation.JPG|thumb|center|500px|Graph displaying an EPSP, an IPSP, and the summation of an EPSP and an IPSP显示 EPSP、 IPSP、 EPSP 和 IPSP |链接=Special:FilePath/IPSPsummation.JPG]]

[[File:IPSPsummation.JPG|thumb|center|500px|图中显示了一个 EPSP、一个 IPSP、以及 EPSP 和 IPSP 的加和。 |链接=Special:FilePath/IPSPsummation.JPG]]

Graded membrane potentials are particularly important in [[neuron]]s, where they are produced by [[synapse]]s—a temporary change in membrane potential produced by activation of a synapse by a single graded or action potential is called a [[postsynaptic potential]]. [[Neurotransmitter]]s that act to open Na⁺ channels typically cause the membrane potential to become more positive, while neurotransmitters that activate K⁺ channels typically cause it to become more negative; those that inhibit these channels tend to have the opposite effect.

级量膜电位在神经元中尤为重要，它们由突触产生——由单个级量电位或动作电位激活突触而产生的膜电位的短暂变化称为突触后电位（postsynaptic potential）。打开 Na⁺ 通道的神经递质通常导致膜电位正向变化，而激活 K⁺ 通道的神经递质通常使膜电位负向变化；抑制这些通道的神经递质往往有相反的效果。

突触后电位是兴奋性的还是抑制性的取决于该电流的离子的逆转电位，以及细胞发放动作电位的阈值（大约 -50 mV）。逆转电位高于域值的突触后电流，典型的比如 Na⁺ ，被认为是兴奋性的。而逆转电位低于阈值的电流，典型的如 K⁺ 电流，被认为是抑制性的。逆转电位高于静息电位但低于阈值的电流本身不会引起动作电位，但是会产生阈下膜电位振荡（subthreshold membrane potential oscillations）。因此，打开 Na⁺ 通道的神经递质产生兴奋性突触后电位（EPSP），而打开 K⁺ 或 Cl⁻ 通道的神经递质通常产生抑制性突触后电位（IPSP）。当多种类型的通道在同一时间段内打开时，它们的突触后电位会加和。

 

 

突触后电位是兴奋性电位还是抑制性电位取决于该电流离子的逆转电位，以及细胞激发动作电位的阈值（大约 -50 mV）。逆转电位高于域值的突触后电流，如典型的 Na⁺ ，被认为是兴奋性的。而逆转电位低于阈值的电流，典型的如 K⁺ 电流，被认为是抑制性的。逆转电位高于静息电位但低于阈值的电流本身不会引起动作电位，但是会产生阈下膜电位振荡（subthreshold membrane potential oscillations）。因此，打开 Na⁺ 通道的神经递质产生兴奋性突触后电位（EPSP），而打开 K⁺ 或 Cl⁻ 通道的神经递质通常产生抑制性突触后电位（IPSP）。当多种类型的通道在同一时间段内开放时，它们的突触后电位会加和。

==膜电位的其他值==

==膜电位的其他值==

#离子的驱动力

#离子的驱动力

#离子的渗透性

#离子的渗透性

如果驱动力很大，那么离子就会被“推”过膜。如果渗透性很高，离子就更容易跨膜扩散。

如果驱动力很大，那么离子就会被“推”过膜。如果渗透性很高，离子就更容易跨膜扩散。

*'''驱动力（Driving force）'''是使离子在膜上移动的净电力，是离子“希望”处于的电位（其平衡电位）和实际膜电位（''E''_m）的差值。因此在形式上，离子的驱动力 = ''E''_m - ''E''_ion。例如，在我们前面计算得到钾离子的静息电位为 -73 mV，那么其受到的驱动力为 7 mV：(- 73 mV) - (- 80 mV) = 7 mV。钠离子受到的驱动力为 (- 73 mV) - (60 mV) = -133 mV。

*'''渗透性（Permeability）'''是对离子通过细胞膜的容易程度的度量，通常用（电）导进行测度，其单位是西门子（ siemens），相当于 1 C·s⁻¹·V⁻¹，即一库仑每秒每伏特的电位。

因此，在静息膜中，钾离子的驱动力较低，但其渗透性很高。钠具有巨大的驱动力，但几乎没有静息渗透性。在这种情况下，钾的电流是钠的 20 倍，因此对 ''E''_m 的影响是钠的 20 倍。

 

*'''驱动力（Driving force）'''是使离子在膜上移动的净电力。计算上就是离子“希望”处于的电位（其平衡电位）和实际膜电位（''E''_m）的差值。因此，形式上，离子的驱动力 = ''E''_m - ''E''_ion。例如，在我们前面计算钾离子的静息电位为 -73 mV，那么其驱动力为 7 mV：（- 73 mV）-（- 80 mV） = 7 mV。钠离子的驱动力为（- 73 mV）-（60 mV） =-133 mV。

*'''渗透性（Permeability）'''是衡量离子通过细胞膜的容易程度。它通常用（电）导度量，其单位是西门子（ [[Siemens (unit)|siemens]]），相当于 1 C·s⁻¹·V⁻¹，即一库仑每秒每伏特的电位。

因此，在静息膜中，钾离子的驱动力较低，但其通透性很高。钠具有巨大的驱动力，但几乎没有静息通透性。在这种情况下，钾的电流是钠的 20 倍，因此对 ''E''_m 的影响是钠的 20 倍。

然而，考虑另一种情况——动作电位的峰值。此刻，钠的渗透率较高，钾的渗透率相对较低。因此，膜电位接近 ''E''_Na 而远离 ''E''_K。

然而，考虑另一种情况——动作电位的峰值。此刻，钠的渗透率较高，钾的渗透率相对较低。因此，膜电位接近 ''E''_Na 而远离 ''E''_K。

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==Notes==

==Notes注解==

<references group="note" />Note that the signs of E_Na and E_K are opposite. This is because the concentration gradient for potassium is directed out of the cell, while the concentration gradient for sodium is directed into the cell. Membrane potentials are defined relative to the exterior of the cell; thus, a potential of −70 mV implies that the interior of the cell is negative relative to the exterior.

<references group="note" />注意 E_Na 和 E_K 的符号相反。这是因为钾的浓度梯度指向胞外，而钠的浓度梯度指向胞内。膜电位是相对于细胞外部定义的，因此，-70 mV 的电位意味着细胞内部相对于外部是负的。

 

注意，e < sub > Na  和 e < sub > k  的符号相反。这是因为钾的浓度梯度指向细胞外，而钠的浓度梯度指向细胞内。膜电位是相对于细胞外部定义的，因此，电位 -70 mV 意味着细胞内部相对于外部是负的。

==References==

==References==