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根据O'Keefe和Nadel（1978），不仅人类需要空间能力，非人类动物也需要空间能力来寻找食物、庇护所和其他动物，无论是伴侣还是捕食者。[^4] 为此，一些动物在地标之间建立了关系，使它们能够进行空间推断和探测位置。[^5]Tolman, Ritchie, and Kalish（1946年）在迷宫中对老鼠进行的首次实验表明，老鼠可以形成空间位置的心理地图，对其有很好的理解力。但这些实验后来又被其他研究者主导（例如Eichenbaum, Stewart, & Morris, 1990和Singer等人，2006），并没有得出如此明确的结果。有一些作者试图揭示老鼠走捷径的方式。结果表明，在大多数情况下，大鼠在拿取食物时不会使用捷径，除非它们已经有了相应的经验。在这种情况下，已有经验的大鼠使用捷径的速度和频率明显高于那些没有预先接触过的大鼠。[^6]

根据O'Keefe和Nadel（1978），不仅人类需要空间能力，非人类动物也需要空间能力来寻找食物、庇护所和其他动物，无论是伴侣还是捕食者<ref>Blasidell Aaron, Cook Robert (2004). "Integration of spatial maps in pigeons". [fr.booksc.org](http://fr.booksc.org "fr.booksc.org"). Retrieved 2022-04-24.</ref>。 为此，一些动物在地标之间建立了关系，使它们能够进行空间推断和探测位置<ref>Olthof, Anneke; Sutton, Jennifer E.; Slumskie, Shawna V.; D'Addetta, JoAnne; Roberts, William A. (1999). "In search of the cognitive map: Can rats learn an abstract pattern of rewarded arms on the radial maze?". [fr.booksc.org](http://fr.booksc.org "fr.booksc.org"). Retrieved 2022-04-24.</ref>。Tolman, Ritchie, and Kalish（1946年）在迷宫中对老鼠进行的首次实验表明，老鼠可以形成空间位置的心理地图，对其有很好的理解力。但这些实验后来又被其他研究者主导（例如Eichenbaum, Stewart, & Morris, 1990和Singer等人，2006），并没有得出如此明确的结果。有一些作者试图揭示老鼠走捷径的方式。结果表明，在大多数情况下，大鼠在拿取食物时不会使用捷径，除非它们已经有了相应的经验。在这种情况下，已有经验的大鼠使用捷径的速度和频率明显高于那些没有预先接触过的大鼠<ref>Grieves, Roderick M.; Dudchenko, Paul A. (2013-05-01). "Cognitive maps and spatial inference in animals: Rats fail to take a novel shortcut, but can take a previously experienced one". Learning and Motivation. 44 (2): 81–92. doi:10.1016/j.lmot.2012.08.001. ISSN 0023-9690.</ref>。

此外，随着时间的推移，认知地图的概念被扩展至其它动物，包括人类。认知地图的概念还在多个领域得到广泛研究，如心理学、教育学、考古学、规划学、地理学、制图学、建筑学、景观建筑、城市规划、管理和历史，导致了更广泛和有区别的定义和应用。比如在运筹学领域，指的是一种代表知识或心理图式的语义网络。由于认知地图的广泛使用和研究，它已经成为几乎所有心理表征或模型的俗语。这些心理模型经常被称为认知地图、心理地图、脚本、图式和参考框架。[^7]

此外，随着时间的推移，认知地图的概念被扩展至其它动物，包括人类。认知地图的概念还在多个领域得到广泛研究，如心理学、教育学、考古学、规划学、地理学、制图学、建筑学、景观建筑、城市规划、管理和历史，导致了更广泛和有区别的定义和应用。比如在运筹学领域，指的是一种代表知识或心理图式的语义网络。由于认知地图的广泛使用和研究，它已经成为几乎所有心理表征或模型的俗语。这些心理模型经常被称为认知地图、心理地图、脚本、图式和参考框架。

==认知地图的神经基础==

==认知地图的神经基础==

目前，主流的观点认为海马是认知地图的神经基础。海马通过连接其它脑区，从而整合空间和非空间信息。Postrhinal cortex和medial entorhinal cortex的连接为海马提供空间信息。来自 perirhinal cortex和lateral entorhinal cortex 的连接提供了非空间信息。而海马通过整合物体的位置和其他特征信息，表征认知地图中的实际位置。[^8]O'Keefe和Nadel首先指出了海马和认知地图之间的关系。许多其他研究显示了支持这一结论的额外证据。[^9]具体而言，锥体细胞（位置细胞、边界细胞和网格细胞）被认为是海马系统中认知地图的神经基础。

目前，主流的观点认为海马是认知地图的神经基础。海马通过连接其它脑区，从而整合空间和非空间信息。Postrhinal cortex和medial entorhinal cortex的连接为海马提供空间信息。来自 perirhinal cortex和lateral entorhinal cortex 的连接提供了非空间信息。而海马通过整合物体的位置和其他特征信息，表征认知地图中的实际位置<ref>Manns, Joseph R.; Eichenbaum, Howard (October 2009). "A cognitive map for object memory in the hippocampus". Learning & Memory. 16 (10): 616–624. doi:10.1101/lm.1484509. PMC 2769165. PMID 19794187.</ref>。O'Keefe和Nadel首先指出了海马和认知地图之间的关系。许多其他研究显示了支持这一结论的额外证据<ref>Moser, Edvard I.; Kropff, Emilio; Moser, May-Britt (2008). "Place cells, grid cells, and the brain's spatial representation system". Annual Review of Neuroscience. 31: 69–89. doi:10.1146/annurev.neuro.31.061307.090723. PMID 18284371.</ref>。具体而言，锥体细胞（位置细胞、边界细胞和网格细胞）被认为是海马系统中认知地图的神经基础。

O'Keefe的许多研究都牵涉到位置细胞的参与。海马体内的单个位置细胞对应于环境中的单独位置。因此，所有细胞的总和有助于形成整个环境的单一地图。细胞之间的连接强度代表它们在实际环境中的距离。同样的位置细胞可以用来构建多个环境，但位置细胞之间的相对位置关系可能在不同地图不同，也即重映射（remapping）。 目前，已经在多种哺乳类动物中， 如小鼠和猕猴中发现位置细胞表征认知地图。[^10] 此外，在Manns和Eichenbaum对大鼠的研究中，海马内的锥体细胞也参与表示物体位置和物体身份，表明它们参与了认知地图的创建。[^11]然而，对于这些对哺乳动物物种的研究是否表明存在认知地图，而不是另一种更简单的确定环境的方法，存在一些争议。[^12]

O'Keefe的许多研究都牵涉到位置细胞的参与。海马体内的单个位置细胞对应于环境中的单独位置。因此，所有细胞的总和有助于形成整个环境的单一地图。细胞之间的连接强度代表它们在实际环境中的距离。同样的位置细胞可以用来构建多个环境，但位置细胞之间的相对位置关系可能在不同地图不同，也即重映射（remapping）。 目前，已经在多种哺乳类动物中， 如小鼠和猕猴中发现位置细胞表征认知地图<ref>Moser, Edvard I.; Kropff, Emilio; Moser, May-Britt (2008). "Place cells, grid cells, and the brain's spatial representation system". Annual Review of Neuroscience. 31: 69–89. doi:10.1146/annurev.neuro.31.061307.090723. PMID 18284371.</ref>。此外，在Manns和Eichenbaum对大鼠的研究中，海马内的锥体细胞也参与表示物体位置和物体身份，表明它们参与了认知地图的创建<ref>Manns, Joseph R.; Eichenbaum, Howard (October 2009). "A cognitive map for object memory in the hippocampus". Learning & Memory. 16 (10): 616–624. doi:10.1101/lm.1484509. PMC 2769165. PMID 19794187.</ref>。然而，对于这些对哺乳动物物种的研究是否表明存在认知地图，而不是另一种更简单的确定环境的方法，存在一些争议<ref>Bennett, Andrew T. D. (January 1996). "Do animals have cognitive maps?". The Journal of Experimental Biology. 199 (Pt 1): 219–224. doi:10.1242/jeb.199.1.219. PMID 8576693.</ref>。

除了海马，medial entorhinal cortex的网格细胞会在经过环境中按六边形周期性排布的位置时活动，也被视作认知地图的神经基础之一。因其独特的功能特性被认为参与了路径整合的过程，而海马的位置细胞的神经活动则表征了通过路径整合获得的信息的输出。[^13]与位置细胞不同的是，网格细胞的表征相在不同环境可以保持相对不变。因此，网格细胞被认为编码了可以跨越不同环境，相对不变的空间结构信息。此外，除medial entorhinal cortex外，presubiculum 和parietal cortex 也被认为与认知地图的生成有关。

除了海马，medial entorhinal cortex的网格细胞会在经过环境中按六边形周期性排布的位置时活动，也被视作认知地图的神经基础之一。因其独特的功能特性被认为参与了路径整合的过程，而海马的位置细胞的神经活动则表征了通过路径整合获得的信息的输出<ref>McNaughton, Bruce L.; Battaglia, Francesco P.; Jensen, Ole; Moser, Edvard I.; Moser, May-Britt (August 2006). "Path integration and the neural basis of the 'cognitive map'". Nature Reviews Neuroscience. 7 (8): 663–678. doi:10.1038/nrn1932. PMID 16858394. S2CID 16928213.</ref>。与位置细胞不同的是，网格细胞的表征相在不同环境可以保持相对不变。因此，网格细胞被认为编码了可以跨越不同环境，相对不变的空间结构信息。此外，除medial entorhinal cortex外，presubiculum 和parietal cortex 也被认为与认知地图的生成有关。

==认知地图与灵活行为==

==认知地图与灵活行为==

目前，基于海马的泛化模型有Tolman-Eichenbaum machine，TEM，和Space memory ，SMP。该类模型的任务是尽可能快地预测新的、但结构相似的环境中的感官观察（例如，多个不同的家庭或二维世界）。两个模型都由两个关键部分组成。(1) 一个抽象的路径整合模块，可在不同的环境中重复使用；(2) 一个关系记忆模块，像地址簿一样，将抽象的位置表征与感觉表征联系起来（见图）。这些联系在不同的世界中会发生变化，允许相同的抽象概念适用于多个世界。

目前，基于海马的泛化模型有Tolman-Eichenbaum machine，TEM，和Space memory ，SMP。该类模型的任务是尽可能快地预测新的、但结构相似的环境中的感官观察（例如，多个不同的家庭或二维世界）。两个模型都由两个关键部分组成。(1) 一个抽象的路径整合模块，可在不同的环境中重复使用；(2) 一个关系记忆模块，像地址簿一样，将抽象的位置表征与感觉表征联系起来（见图）。这些联系在不同的世界中会发生变化，允许相同的抽象概念适用于多个世界。

尽管TEM和SMP在概念上是相同的模型，但它们有不同的实现方式。两个关键的问题是：(1)TEM提供了allocentric的行动和物体表征，但SMP必须从以egocentric的输入和像素中推断出来；(2)SMP用机器学习中的记忆网络来实现记忆，而TEM使用更符合生物现实的Hebbian learning和Hopfield networks。这种生物约束意味着抽象世界和感觉世界之间的联系必须发生在神经元单元中；也就是说，同一个海马神经元必须同时知道抽象位置和感觉预测。这种类型的联结性表征通常在海马神经元中被观察到。在TEM中，这种结合能够通过海马重映射实现泛化，因为相同的皮质表征（LEC和MEC）在不同的环境中被重复使用，由不同的海马组合来促进。当感觉物体在空间中排列时，与以前的模型相同的空间路径整合机制将被学习，但当感觉世界有更复杂的依赖关系时，这些也将被学习。如果预测感官未来的最好方法是学习一个复杂的潜伏状态图，那么这些模型将学习在这个潜伏空间中使用路径整合。  

尽管TEM和SMP在概念上是相同的模型，但它们有不同的实现方式。两个关键的问题是：(1)TEM提供了allocentric的行动和物体表征，但SMP必须从以egocentric的输入和像素中推断出来；(2)SMP用机器学习中的记忆网络来实现记忆，而TEM使用更符合生物现实的Hebbian learning和Hopfield networks。这种生物约束意味着抽象世界和感觉世界之间的联系必须发生在神经元单元中；也就是说，同一个海马神经元必须同时知道抽象位置和感觉预测。这种类型的联结性表征通常在海马神经元中被观察到。在TEM中，这种结合能够通过海马重映射实现泛化，因为相同的皮质表征（LEC和MEC）在不同的环境中被重复使用，由不同的海马组合来促进。当感觉物体在空间中排列时，与以前的模型相同的空间路径整合机制将被学习，但当感觉世界有更复杂的依赖关系时，这些也将被学习。如果预测感官未来的最好方法是学习一个复杂的潜伏状态图，那么这些模型将学习在这个潜伏空间中使用路径整合。