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'''鲁尔科夫映射（Rulkov map）'''，又称鲁尔科夫模型，是以离散时间迭代描述[[神经元]]放电活动的一类低维非线性模型。它用快变量表示膜电位样的变化，用慢变量表示恢复或适应过程，研究静息、持续发放、簇放电及耦合神经元的集体行为。Nikolai F. Rulkov 于 2001 年发表光滑映射模型，随后于 2002 年提出具有显式锋电位重置过程的分段映射模型<ref name="Rulkov_2001_Regularization">{{cite journal|author1=Rulkov, Nikolai F.|title=Regularization of Synchronized Chaotic Bursts|journal=Physical Review Letters|year=2001|volume=86|issue=1|pages=183–186|doi=10.1103/PhysRevLett.86.183|url=https://arxiv.org/abs/nlin/0011028}}</ref><ref name="Rulkov_2002_SpikingBursting">{{cite journal|author1=Rulkov, Nikolai F.|title=Modeling of spiking-bursting neural behavior using two-dimensional map|journal=Physical Review E|year=2002|volume=65|issue=4|pages=041922|doi=10.1103/PhysRevE.65.041922|url=https://arxiv.org/abs/nlin/0201006}}</ref>。两种模型的快映射和参数含义不同，使用时需要注明具体版本。它们属于现象学模型，适合分析[[神经动力学]]机制，但不逐一描述离子通道的生物物理过程。

'''[[鲁尔科夫映射]]'''（Rulkov map），又称[[鲁尔科夫映射|鲁尔科夫模型]]，是用[[离散时间]][[迭代]]描述[[神经元]]放电活动的一类低维[[非线性模型]]。'''[[映射]]'''在这里指从当前状态计算下一步状态的更新规则。模型用[[快变量]]表示[[膜电位]]样的快速变化，用[[慢变量]]表示恢复或适应过程。两者相互作用，可以产生静息、[[持续发放]]和'''[[簇放电]]'''，即一组快速[[动作电位|锋电位]]与安静间隔交替出现的活动。[[动作电位|锋电位]]（spike）是[[神经元]]快速产生的[[动作电位]]事件。

 

[[鲁尔科夫映射]]主要包括 2001 年的光滑版本和 2002 年引入显式[[动作电位|锋电位]]重置的分段版本。Nikolai F. Rulkov 用前者研究不规则簇节律如何在耦合后变得规则，用后者描述簇内单次[[动作电位|锋电位]]及其对输入的响应<ref name="Rulkov_2001_Regularization">{{cite journal|author1=Rulkov, Nikolai F.|title=Regularization of Synchronized Chaotic Bursts|journal=Physical Review Letters|year=2001|volume=86|issue=1|pages=183–186|doi=10.1103/PhysRevLett.86.183|url=https://arxiv.org/abs/nlin/0011028}}</ref><ref name="Rulkov_2002_SpikingBursting">{{cite journal|author1=Rulkov, Nikolai F.|title=Modeling of spiking-bursting neural behavior using two-dimensional map|journal=Physical Review E|year=2002|volume=65|issue=4|pages=041922|doi=10.1103/PhysRevE.65.041922|url=https://arxiv.org/abs/nlin/0201006}}</ref>。两个版本采用不同的快更新函数和参数定义，下面分别介绍其方程与机制。

 

这类模型属于'''[[现象学模型]]'''：用少量变量和更新规则保留选定的放电现象，适合研究[[神经动力学]]中的节律、[[同步]]与集体活动。变量与真实[[膜电位]]、[[离子电流]]之间的关系，需要根据所用版本另行标定。

== 基本信息 ==

== 基本信息 ==

! 项目 !! 内容

! 项目 !! 内容

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| 中文名称 || 鲁尔科夫映射、鲁尔科夫模型

| 中文名称 || [[鲁尔科夫映射]]、[[鲁尔科夫映射|鲁尔科夫模型]]

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| 英文名称 || Rulkov map、Rulkov neuron model

| 英文名称 || Rulkov map、Rulkov neuron model

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| 数学形式 || 具有快慢时间尺度的离散非线性映射

| 数学形式 || [[快变量]]与[[慢变量]]以不同速度更新的[[离散非线性映射]]

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| 状态变量 || 快变量 <math>x_k</math>、慢变量 <math>y_k</math>，<math>k</math> 为迭代序号

| 状态变量 || [[快变量]] <math>x_k</math>、[[慢变量]] <math>y_k</math>，<math>k</math> 为[[迭代]]序号

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| 主要版本 || 2001 年光滑映射、2002 年分段映射及后续改进形式

| 主要版本 || 2001 年[[光滑映射]]、2002 年[[分段映射]]及后续改进形式

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| 建模对象 || 单个神经元，以及由这些单元构成的耦合网络

| 建模对象 || 单个[[神经元]]，以及由这些单元构成的[[耦合网络]]

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| 典型现象 || 静息、持续发放、周期或混沌簇放电、簇同步和节律规则化

| 典型现象 || 静息、[[持续发放]]、周期或[[混沌簇放电]]，以及簇起止时刻的[[同步]]和慢节律趋于规则的变化

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== 历史溯源 ==

== 历史溯源 ==

2001 年的研究关注一个集体现象：性质不同、单独活动时不规则的神经元，耦合后可以形成较规则的簇节律。Rulkov 用光滑二维映射及平均场耦合研究这一现象<ref name="Rulkov_2001_Regularization" />。2002 年的分段模型进一步引入快速上升与重置过程，使簇内的单次锋电位可以被明确识别<ref name="Rulkov_2002_SpikingBursting" />。

2001 年的研究考察耦合如何使性质不同、单独活动时簇节律不规则的[[神经元]]形成较规则的集体节律。Rulkov 用光滑[[二维映射]]表示各个单元，再加入[[平均场耦合]]，即让每个单元受到群体平均活动的影响<ref name="Rulkov_2001_Regularization" />。2002 年的分段模型把快速上升和重置过程写入更新规则，使簇内的单次[[动作电位|锋电位]]更容易识别，并分析了两个[[电耦合]]单元的[[同步]]。这里的[[电耦合]]以单元状态差作为相互作用的输入<ref name="Rulkov_2002_SpikingBursting" />。

2003 年，Andrey L. Shilnikov 与 Rulkov 分析了分段模型中混沌产生的分岔机制，指出冻结慢变量的快子系统与完整二维系统的稳定性需要分别处理<ref name="Shilnikov_2003_OriginChaos">{{cite journal|author1=Shilnikov, Andrey L.|author2=Rulkov, Nikolai F.|title=Origin of chaos in a two-dimensional map modeling spiking-bursting neural activity|journal=International Journal of Bifurcation and Chaos|year=2003|volume=13|issue=11|pages=3325–3340|doi=10.1142/S0218127403008521|url=https://labs.ni.gsu.edu/ashilnikov/pubs/IJBC2003.pdf}}</ref>。后续研究将映射模型扩展到不同类型的皮层神经元与化学突触网络<ref name="Rulkov_2004_CorticalNetworks">{{cite journal|author1=Rulkov, N. F.|author2=Timofeev, I.|author3=Bazhenov, M.|title=Oscillations in Large-Scale Cortical Networks: Map-Based Model|journal=Journal of Computational Neuroscience|year=2004|volume=17|issue=2|pages=203–223|doi=10.1023/B:JCNS.0000037683.55688.7e|url=https://snl.salk.edu/~bazhenov/MAP/JCNS2004.pdf}}</ref>。

2003 年，Andrey L. Shilnikov 与 Rulkov 进一步研究分段模型的[[混沌]]机制。他们分别分析[[快子系统]]和完整二维系统，说明[[慢变量]]的[[反馈]]如何改变整体轨道的稳定性<ref name="Shilnikov_2003_OriginChaos">{{cite journal|author1=Shilnikov, Andrey L.|author2=Rulkov, Nikolai F.|title=Origin of chaos in a two-dimensional map modeling spiking-bursting neural activity|journal=International Journal of Bifurcation and Chaos|year=2003|volume=13|issue=11|pages=3325–3340|doi=10.1142/S0218127403008521|url=https://labs.ni.gsu.edu/ashilnikov/pubs/IJBC2003.pdf}}</ref>。后续研究又修改单元更新函数并加入[[化学突触]]，即通过[[神经递质]]传递信号的连接，以表示不同类型的皮层[[神经元]]及其网络活动<ref name="Rulkov_2004_CorticalNetworks">{{cite journal|author1=Rulkov, N. F.|author2=Timofeev, I.|author3=Bazhenov, M.|title=Oscillations in Large-Scale Cortical Networks: Map-Based Model|journal=Journal of Computational Neuroscience|year=2004|volume=17|issue=2|pages=203–223|doi=10.1023/B:JCNS.0000037683.55688.7e|url=https://snl.salk.edu/~bazhenov/MAP/JCNS2004.pdf}}</ref>。这些扩展沿用了[[映射]]建模思路，具体能力由各版本的方程决定。

== 模型概述 ==

== 模型概述 ==

=== 光滑映射 ===

=== 光滑映射 ===

早期光滑形式为<ref name="Rulkov_2001_Regularization" />：

光滑版本用两条更新规则连接快速活动与缓慢恢复过程<ref name="Rulkov_2001_Regularization" />：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}x_{k+1}&=\frac{\alpha_{\mathrm R}}{1+x_k^2}+y_k,\\y_{k+1}&=y_k-\sigma_{\mathrm R}x_k-\beta_{\mathrm R}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|1}}}}

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}x_{k+1}&=\frac{\alpha_{\mathrm R}}{1+x_k^2}+y_k,\\y_{k+1}&=y_k-\sigma_{\mathrm R}x_k-\beta_{\mathrm R}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|1}}}}

这里 <math>\alpha_{\mathrm R}>0</math> 控制快映射的非线性，<math>\sigma_{\mathrm R}</math> 和 <math>\beta_{\mathrm R}</math> 为小的正参数，使 <math>y_k</math> 在典型轨道上缓慢变化。常用示例取 <math>\sigma_{\mathrm R}=\beta_{\mathrm R}=0.001</math>。<math>x_k</math> 和 <math>y_k</math> 是无量纲标量，不直接等于以毫伏计的膜电位和某一种离子电流。

其中 <math>\alpha_{\mathrm R}>0</math> 控制[[快映射]]的[[非线性]]，<math>\sigma_{\mathrm R}</math> 和 <math>\beta_{\mathrm R}</math> 是小的正参数。常用示例取 <math>\sigma_{\mathrm R}=\beta_{\mathrm R}=0.001</math>，使[[慢变量]] <math>y_k</math> 在典型轨道上比[[快变量]] <math>x_k</math> 变化缓慢。这种更新速度的差异称为'''[[时间尺度分离]]'''。<math>x_k,y_k</math> 都是无量纲[[标量]]。

快映射中的有理函数具有单峰形状，可以产生复杂振荡。式（1）没有单独的锋电位重置分支，因此簇内快速振荡与生理[[动作电位]]的精细波形不能直接等同。

第一条规则中的[[有理函数]]具有单峰形状，负责产生快速振荡。第二条规则让快速活动反过来改变[[慢变量]]，从而影响下一阶段的快更新。光滑版本用连续形状的函数生成活动起伏，主要保留放电节律与快慢相互作用；生理[[动作电位]]的精细波形需要更具体的描述。

=== 分段映射 ===

=== 分段映射 ===

2002 年模型可写成<ref name="Rulkov_2002_SpikingBursting" />：

分段版本为快速上升和重置分别设置分支，并允许输入进入快、慢更新<ref name="Rulkov_2002_SpikingBursting" />：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}x_{k+1}&=f_\alpha(x_k,y_k+b_k),\\y_{k+1}&=y_k-\mu(x_k+1-s_k).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|2}}}}

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}x_{k+1}&=f_\alpha(x_k,y_k+b_k),\\y_{k+1}&=y_k-\mu(x_k+1-s_k).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|2}}}}

其中 <math>\alpha>0</math> 控制快函数，<math>0<\mu\ll1</math>，<math>\mu</math> 控制慢过程，常用示例取 <math>\mu=0.001</math>。<math>b_k</math> 和 <math>s_k</math> 分别表示进入快、慢更新的输入。原论文将它们记为 <math>\beta_k</math> 和 <math>\sigma_k</math>。这里改记为 <math>b_k,s_k</math>，以区别于式（1）的 <math>\beta_{\mathrm R},\sigma_{\mathrm R}</math>。在通常的 <math>\alpha+v>0</math> 工作区间，快函数为：

参数 <math>\alpha>0</math> 控制快函数，<math>0<\mu\ll1</math> 控制慢过程的更新速度，常用示例取 <math>\mu=0.001</math>。<math>b_k,s_k</math> 分别表示进入快、慢更新的输入，原论文记为 <math>\beta_k,\sigma_k</math>。本词条采用 <math>b_k,s_k</math>，以区分式（1）中的固定参数 <math>\beta_{\mathrm R},\sigma_{\mathrm R}</math>。在通常的 <math>\alpha+v>0</math> 工作区间，快函数为：

{{NumBlk|:|<math>f_\alpha(u,v)=\begin{cases}\displaystyle\frac{\alpha}{1-u}+v,&u\le0,\\\alpha+v,&0<u<\alpha+v,\\-1,&u\ge\alpha+v.\end{cases}</math>|{{EquationRef|3}}}}

{{NumBlk|:|<math>f_\alpha(u,v)=\begin{cases}\displaystyle\frac{\alpha}{1-u}+v,&u\le0,\\\alpha+v,&0<u<\alpha+v,\\-1,&u\ge\alpha+v.\end{cases}</math>|{{EquationRef|3}}}}

式（3）的三个分支依次表示阈下变化、快速上升和重置。第一支是有理非线性函数，后两支为常数，因此这一模型是'''分段非线性映射'''。研究无外部输入的单元时，常取 <math>b_k=0</math>、<math>s_k=s</math> 为常数。后续模型还会改变分支形状，或加入前一步状态来限制锋电位持续时间，复现时应使用所引用版本的完整定义<ref name="Rulkov_2004_CorticalNetworks" />。

式（3）中，<math>u</math> 是当前快状态，<math>v</math> 是慢状态与快输入的合成量。第一支描述阈下变化，即尚未形成[[动作电位|锋电位]]的活动。第二支使状态快速升高，第三支把状态重置为 <math>-1</math>，为下一次活动提供起点。第一支为有理[[非线性]]函数，后两支为常数，所以该模型是'''[[分段非线性映射]]'''。

 

研究无外部输入的单元时，常取 <math>b_k=0</math>、<math>s_k=s</math> 为常数。后续版本会改变分支形状，或加入前一步状态以限制[[动作电位|锋电位]]持续时间。复现某项研究时，输入位置、分支条件与重置规则应采用该研究给出的完整定义<ref name="Rulkov_2004_CorticalNetworks" />。

== 动力学机制 ==

== 动力学机制 ==

=== 快慢反馈与簇的起止 ===

=== 快慢反馈与簇的起止 ===

分析光滑映射时，可以暂时冻结 <math>y_k=\gamma</math>，得到一维快子系统 <math>x_{k+1}=F(x_k;\gamma)=\alpha_{\mathrm R}/(1+x_k^2)+\gamma</math>。完整系统又通过 <math>x_k</math> 反馈改变 <math>\gamma</math>：当 <math>x_k<-\beta_{\mathrm R}/\sigma_{\mathrm R}</math> 时，慢变量上升；当 <math>x_k>-\beta_{\mathrm R}/\sigma_{\mathrm R}</math> 时下降，等号成立时不变。

[[簇放电]]的关键是：快速活动改变[[慢变量]]，[[慢变量]]又改变[[快子系统]]能够维持的运动。为了分开观察这两种作用，可以在分析[[光滑映射]]时暂时固定 <math>y_k=\gamma</math>，得到一维[[快子系统]] <math>x_{k+1}=F(x_k;\gamma)=\alpha_{\mathrm R}/(1+x_k^2)+\gamma</math>。“冻结[[慢变量]]”是把[[慢变量]]当作[[快子系统]]的参数；完整系统仍按式（1）更新它。

在原论文讨论的混沌簇放电区间，静息阶段的轨道沿快子系统的稳定不动点分支移动。慢变量使稳定与不稳定不动点发生鞍结分岔后，轨道进入快速活动。活动阶段的反馈使慢变量反向漂移，快子系统的混沌吸引子发生边界危机，轨道重新回到静息分支<ref name="Rulkov_2001_Regularization" />。这些机制描述特定参数区间，不能概括为所有版本都遵循同一条“静息—簇放电—持续发放”转变路线。

 

 

活动阶段的轨道在[[混沌吸引子]]上运动。'''[[吸引子]]'''是邻近轨道长期演化后趋近的状态集合，'''[[吸引域]]'''是会趋向该[[吸引子]]的初始状态范围。快速活动的[[反馈]]使[[慢变量]]反向漂移，[[混沌吸引子]]与[[吸引域]]边界相遇并消失，即发生'''[[边界危机]]'''，轨道随后回到静息分支<ref name="Rulkov_2001_Regularization" />。这套解释对应所研究的[[混沌簇放电]]区间，其他参数或版本的转变机制需由相应方程分析。

=== 静息不动点与局部稳定性 ===

=== 静息不动点与局部稳定性 ===

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}x^*&=-\frac{\beta_{\mathrm R}}{\sigma_{\mathrm R}},\\y^*&=x^*-\frac{\alpha_{\mathrm R}}{1+(x^*)^2}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|4}}}}

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}x^*&=-\frac{\beta_{\mathrm R}}{\sigma_{\mathrm R}},\\y^*&=x^*-\frac{\alpha_{\mathrm R}}{1+(x^*)^2}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|4}}}}

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\mathbf J&=\begin{pmatrix}a&1\\-\sigma_{\mathrm R}&1\end{pmatrix},\\a&=-\frac{2\alpha_{\mathrm R}x^*}{[1+(x^*)^2]^2}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|5}}}}

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\mathbf J&=\begin{pmatrix}a&1\\-\sigma_{\mathrm R}&1\end{pmatrix},\\a&=-\frac{2\alpha_{\mathrm R}x^*}{[1+(x^*)^2]^2}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|5}}}}

当所有特征值的模小于 1 时，不动点局部渐近稳定。由于这里 <math>a>0</math>、<math>\sigma_{\mathrm R}>0</math>，式（5）的线性稳定条件化为 <math>a+\sigma_{\mathrm R}<1</math>。例如 <math>\beta_{\mathrm R}=\sigma_{\mathrm R}=0.001</math> 时，<math>x^*=-1</math>，线性稳定范围为 <math>\alpha_{\mathrm R}<1.998</math>。临界边界处需要进一步的非线性分析。这是由方程得到的'''局部稳定界限'''，不保证所有初值都收敛到该不动点，也不直接给出簇放电与持续活动的边界。

对[[离散时间]][[映射]]，矩阵[[特征值]]的模表示相应扰动每一步的放大或缩小程度。所有[[特征值]]的模小于 1 时，[[不动点]][[局部渐近稳定]]，即充分小的扰动会逐渐消失。这里 <math>a>0,\sigma_{\mathrm R}>0</math>，[[线性稳定]]条件化为 <math>a+\sigma_{\mathrm R}<1</math>。

对于式（2）在 <math>b_k=0,s_k=s</math> 且不动点位于非正分支的情况，有 <math>x^*=s-1</math>。Shilnikov 与 Rulkov 对完整二维分段系统得到的局部分岔曲线为<ref name="Shilnikov_2003_OriginChaos" />：

 

对分段模型，在 <math>b_k=0,s_k=s</math> 且[[不动点]]位于非正分支时，慢更新给出 <math>x^*=s-1</math>。Shilnikov 与 Rulkov 对完整二维系统得到以下局部[[分岔]]曲线<ref name="Shilnikov_2003_OriginChaos" />：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}s_{\mathrm{NS}}&=2-\sqrt{\frac{\alpha}{1-\mu}}\\&\simeq2-\sqrt{\alpha}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|6}}}}

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}s_{\mathrm{NS}}&=2-\sqrt{\frac{\alpha}{1-\mu}}\\&\simeq2-\sqrt{\alpha}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|6}}}}

式（6）在原研究的参数范围内对应亚临界 Neimark–Sacker 分岔，即一对共轭特征值穿越单位圆。右侧近似式是忽略有限慢速参数修正的阈值估计。冻结快子系统的分岔与完整二维系统的局部分岔不是同一个对象，不能互相替代。

式（6）在原研究的参数范围内对应亚临界 '''[[Neimark-Sacker分岔|Neimark–Sacker分岔]]'''：一对[[共轭特征值]]（实部相同、虚部互为相反数）穿越[[单位圆]]，即模为 1 的边界，使离散系统的[[不动点]]发生振荡失稳。这里的“亚临界”指在稳定[[不动点]]一侧存在不稳定的不变闭曲线，参数变化使闭曲线缩入[[不动点]]时，[[不动点]]失稳<ref name="Shilnikov_2003_OriginChaos" />。右侧近似式忽略了有限 <math>\mu</math> 的修正，适合把握慢更新很小时的阈值位置。

 

=== 周期、混沌与多稳态 ===

=== 周期、混沌与多稳态 ===

簇放电包含两个时间尺度：簇内锋电位的快速发放，以及簇与簇之间较慢的节律。两者的规则性需要分别判断。分段模型中的快子系统可以具有稳定不动点和锋电位周期轨道，而与慢过程结合后，完整系统仍可能产生混沌。2003 年研究分析了轨道沿吸引和排斥慢结构运动的鸭解（canard）及相关混沌机制，也展示了静息吸引子与混沌吸引子共存的参数区间<ref name="Shilnikov_2003_OriginChaos" />。因此，一条不规则时间序列不足以证明混沌，单一初值的结果也不能排除多稳态。

 

分段模型的[[快子系统]]可以具有稳定[[不动点]]和[[动作电位|锋电位]][[周期轨道]]，加入慢[[反馈]]后，完整系统仍可能产生[[混沌]]。2003 年的研究分析了'''[[鸭解]]'''（canard），即先沿吸引的慢结构运动、再沿排斥的慢结构停留一段时间的特殊轨道，以及相关[[混沌]]机制。该研究还展示了静息[[吸引子]]与[[混沌吸引子]]共存的参数区间<ref name="Shilnikov_2003_OriginChaos" />。这种'''[[多稳态]]'''意味着同一组参数下，不同[[初值]]可能趋向不同的长期活动。研究[[混沌]]时应结合轨道敏感性等证据，研究[[多稳态]]时应比较不同[[初值]]。

=== 典型数值示意 ===

=== 典型数值示意 ===

以下保留原词条的两张光滑映射示意图。图中 <math>\sigma_{\mathrm R}=\beta_{\mathrm R}=0.001</math>，横轴是迭代步数，纵轴为无量纲模型变量。

图1和图2均展示式（1）的[[光滑映射]]，取 <math>\sigma_{\mathrm R}=\beta_{\mathrm R}=0.001</math>。横轴是[[迭代]]步数，纵轴是无量纲模型变量。图1用于观察[[快变量]]与[[慢变量]]如何共同形成簇，图2用于比较三个参数示例的活动差异。

[[文件:Rulkov1.png|thumb|left|650px|图1：式（1）在 <math>\alpha_{\mathrm R}=4.2</math> 时的快慢变量配合。上图红线为快变量 <math>x_k</math>，下图蓝线为慢变量 <math>y_k</math>，快速活动与安静间隔交替出现。曲线开头含初始暂态。图源：原词条自绘数值示意，上传记录见文件页。模型依据：<ref name="Rulkov_2001_Regularization" />。]]

[[文件:Rulkov1.png|thumb|left|650px|'''图1：[[光滑映射]]中[[快变量]]与[[慢变量]]的配合。'''取 <math>\alpha_{\mathrm R}=4.2</math>。上图红线为[[快变量]] <math>x_k</math>，下图蓝线为[[慢变量]] <math>y_k</math>，快速活动与安静间隔交替出现，[[慢变量]]在两种阶段呈不同的变化方向。曲线开头含初始[[暂态]]。横轴为[[迭代]]步数，变量无量纲。图源：原词条自绘数值示意，上传记录见文件页。模型依据：<ref name="Rulkov_2001_Regularization" />。]]

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[[文件:Rulkov2.png|thumb|left|650px|图2：式（1）的三个参数示例。从上到下 <math>\alpha_{\mathrm R}</math> 分别为 1.8、4.2、4.7，展示收敛到静息不动点、簇放电和较密集的快速振荡。图中“紧张式发放”对应第三种示例，不表示 4.7 是通用分岔阈值，也不将光滑映射的振荡等同于分段模型的锋电位波形。横轴为迭代步数 <math>k</math>，纵轴为 <math>x_k</math>。图源：原词条自绘数值示意，上传记录见文件页。]]

[[文件:Rulkov2.png|thumb|left|650px|'''图2：[[光滑映射]]的三个参数示例。'''从上到下 <math>\alpha_{\mathrm R}</math> 分别为 1.8、4.2、4.7，展示收敛到静息[[不动点]]、[[簇放电]]和较密集的快速振荡。原图标签“紧张式发放”指第三个示例中的持续快速活动。横轴为[[迭代]]步数 <math>k</math>，纵轴为无量纲[[快变量]] <math>x_k</math>。这些参数标记所示示例，具体转变位置需结合[[参数扫描]]判断。图源：原词条自绘数值示意，上传记录见文件页。]]

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== 神经科学意义与典型现象 ==

== 神经科学意义与典型现象 ==

=== 簇同步与节律规则化 ===

=== 簇同步与节律规则化 ===

'''簇同步'''指不同单元的簇起止时刻或慢节律保持协调。'''锋电位同步'''则要求快速发放事件在更短的时间尺度上协调，两者不能混用。在 2001 年的平均场网络中，簇节律可以变得近似周期，而簇内的快速混沌振荡仍然不同步<ref name="Rulkov_2001_Regularization" />。这里的“规则化”描述慢节律的变化，不意味着单元的全部混沌动力学消失。

'''[[簇同步]]'''指不同单元的簇起止时刻或慢节律保持协调，'''[[锋电位同步]]'''指快速发放事件在更短的[[时间尺度]]上协调。在 2001 年的平均场网络中，耦合使簇节律变得近似周期，而簇内快速[[混沌]]振荡仍然不[[同步]]<ref name="Rulkov_2001_Regularization" />。这种'''[[节律规则化]]'''主要发生在慢节律上，说明集体活动可以在保留单元快速不规则运动的同时形成稳定的时间组织。

分段模型也被用于研究两个电耦合神经元的同步。原研究在不同耦合符号与参数下观察到同相和反相簇同步<ref name="Rulkov_2002_SpikingBursting" />。反相结果涉及模型中的负耦合参数，不能直接解释为普通正电导缝隙连接必然产生的现象。

2002 年的分段模型研究进一步比较了两个耦合单元的相对簇时序。[[同相簇同步]]指两者的簇大致同时出现，[[反相簇同步]]指两者交替出现。原研究通过改变耦合符号与参数观察到这两种情形<ref name="Rulkov_2002_SpikingBursting" />。反相结果采用模型中的负耦合参数，解释其生理对应时需结合[[电耦合]]机制与参数约定。

=== 阈下振荡与噪声诱发放电 ===

=== 阈下振荡与噪声诱发放电 ===

2004 年，Shilnikov 与 Rulkov 修改快函数的阈下分支，使模型能够先出现稳定的小幅阈下振荡，再进入锋电位发放。在该改进模型中，加入噪声可以诱发偶发锋电位，锋电位间隔分布与阈下节律有关<ref name="Shilnikov_2004_Subthreshold">{{cite journal|author1=Shilnikov, Andrey L.|author2=Rulkov, Nikolai F.|title=Subthreshold oscillations in a map-based neuron model|journal=Physics Letters A|year=2004|volume=328|issue=2–3|pages=177–184|doi=10.1016/j.physleta.2004.05.062|url=https://arxiv.org/abs/q-bio/0406007}}</ref>。这些结论属于修改后的映射，不能直接套用到式（3）的原始形式。

'''[[阈下振荡]]'''是尚未触发[[动作电位|锋电位]]的小幅状态起伏。2004 年，Shilnikov 与 Rulkov 修改快函数的阈下分支，使模型先出现稳定的小幅[[阈下振荡]]，再进入[[动作电位|锋电位]]发放。加入[[噪声]]后，该改进模型可以产生偶发[[动作电位|锋电位]]，其[[锋电位间隔]]分布与阈下节律有关<ref name="Shilnikov_2004_Subthreshold">{{cite journal|author1=Shilnikov, Andrey L.|author2=Rulkov, Nikolai F.|title=Subthreshold oscillations in a map-based neuron model|journal=Physics Letters A|year=2004|volume=328|issue=2–3|pages=177–184|doi=10.1016/j.physleta.2004.05.062|url=https://arxiv.org/abs/q-bio/0406007}}</ref>。这个实例说明，调整快函数的局部形状，可以为[[映射]]模型增加特定的放电机制；相应结论以修改后的方程为依据。

=== 放电时刻可靠性 ===

=== 放电时刻可靠性 ===

放电时刻可靠性（spike timing reliability）衡量重复刺激时，神经元是否在相近时刻产生相似的锋电位序列。Bazhenov 等人在 2005 年利用改进映射研究规则发放细胞、快速发放中间神经元及其耦合网络。研究显示，在所考察的刺激和网络条件下，兴奋性连接有助于传播较弱输入，抑制反馈限制过多放电，两者共同改变可靠响应的频率范围<ref name="Bazhenov_2005_Reliability">{{cite journal|author1=Bazhenov, Maxim|author2=Rulkov, Nikolai F.|author3=Fellous, Jean-Marc|author4=Timofeev, Igor|title=Role of network dynamics in shaping spike timing reliability|journal=Physical Review E|year=2005|volume=72|issue=4|pages=041903|doi=10.1103/PhysRevE.72.041903|url=https://cenl.ucsd.edu/pubs/Bazhenov%2BPRE2005.pdf}}</ref>。可靠性关注跨次刺激的重复性，与同一次试验中不同神经元是否同步是不同问题。

'''[[放电时刻可靠性]]'''（spike timing reliability）衡量重复施加同类刺激时，[[神经元]]是否在相近时刻产生相似的[[动作电位|锋电位]]序列。它考察跨次刺激的重复性，[[簇同步]]与[[锋电位同步]]则考察不同单元在同一次试验中的时序协调。

 

Bazhenov 等人于 2005 年用改进[[映射]]表示[[规则发放神经元]]、[[快速发放中间神经元]]及其[[耦合网络]]。在所考察的刺激和网络条件下，[[兴奋性连接]]有助于传播较弱输入，[[抑制反馈]]限制过多放电，两者共同改变可靠响应的频率范围<ref name="Bazhenov_2005_Reliability">{{cite journal|author1=Bazhenov, Maxim|author2=Rulkov, Nikolai F.|author3=Fellous, Jean-Marc|author4=Timofeev, Igor|title=Role of network dynamics in shaping spike timing reliability|journal=Physical Review E|year=2005|volume=72|issue=4|pages=041903|doi=10.1103/PhysRevE.72.041903|url=https://cenl.ucsd.edu/pubs/Bazhenov%2BPRE2005.pdf}}</ref>。研究把单元对输入节律的响应与网络相互作用联系起来，表明可靠响应的范围会随连接强度改变。

=== 皮层网络的时空活动 ===

=== 皮层网络的时空活动 ===

2004 年的皮层网络研究采用改进映射表示规则发放、快速发放和内在簇放电细胞，并用兴奋性、抑制性化学突触连接这些单元。在所构造的一维、二维网络中，模型产生了传播波、旋转螺旋波以及不同网络活动状态。持续波动是否形成，取决于网络大小、连接范围、边界条件和突触参数<ref name="Rulkov_2004_CorticalNetworks" />。这些结果展示了映射方法研究集体动力学的用途，不意味着孤立的原始二维模型已经包含全部皮层生理机制。

[[映射]]模型也可把单元的放电事件与空间连接结合起来。2004 年的[[皮层网络]]研究用改进[[映射]]表示[[规则发放神经元]]、[[快速发放神经元]]和[[内在簇放电神经元]]，并通过兴奋性、抑制性[[化学突触]]连接这些单元。在所构造的一维和二维网络中，模型产生[[传播波]]、旋转[[螺旋波]]以及不同网络活动状态<ref name="Rulkov_2004_CorticalNetworks" />。[[传播波]]表示活动依次到达不同位置，[[螺旋波]]则形成旋转的空间传播结构。

 

== 耦合与网络扩展 ==

== 耦合与网络扩展 ==

=== 平均场耦合 ===

=== 平均场耦合 ===

2001 年论文使用的全局耦合可写成<ref name="Rulkov_2001_Regularization" />：

[[平均场耦合]]用[[群体均值]]作为各单元共同接收的输入。2001 年论文的全局耦合形式为<ref name="Rulkov_2001_Regularization" />：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}x_{i,k+1}&=\frac{\alpha_i}{1+x_{i,k}^2}+y_{i,k}+\varepsilon\bar x_k,\\y_{i,k+1}&=y_{i,k}-\sigma_i x_{i,k}-\beta_i,\\\bar x_k&=\frac1N\sum_{j=1}^{N}x_{j,k}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|7}}}}

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}x_{i,k+1}&=\frac{\alpha_i}{1+x_{i,k}^2}+y_{i,k}+\varepsilon\bar x_k,\\y_{i,k+1}&=y_{i,k}-\sigma_i x_{i,k}-\beta_i,\\\bar x_k&=\frac1N\sum_{j=1}^{N}x_{j,k}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|7}}}}

其中 <math>N</math> 为单元数，<math>i,j</math> 为单元编号，<math>\varepsilon</math> 为耦合强度，<math>\bar x_k</math> 为快变量的群体均值。式（7）允许各单元具有不同参数。该耦合直接加入均值，与加入状态差的扩散耦合不同。

其中 <math>N</math> 是单元数，<math>i,j</math> 是单元编号，<math>\varepsilon</math> 是耦合强度，<math>\bar x_k</math> 是[[快变量]]的[[群体均值]]。各单元可以具有不同参数。式（7）直接加入均值，使一个单元的活动通过群体平均量影响其他单元；[[扩散耦合]]则根据单元之间的状态差产生输入。

=== 电耦合与化学突触 ===

=== 电耦合与化学突触 ===

对式（2）的分段单元，可以用状态差构造电耦合输入。下面是原论文两单元形式向多个邻接单元的写法推广，需同时指定连接权重<ref name="Rulkov_2002_SpikingBursting" />：

对分段单元，可以用状态差构造[[电耦合]]输入。下面将原论文的两单元形式推广为多个邻接单元的加权输入<ref name="Rulkov_2002_SpikingBursting" />：

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}C_{i,k}&=\sum_j g_{ij}(x_{j,k}-x_{i,k}),\\b_{i,k}&=c_b C_{i,k},\\s_{i,k}&=s_i+c_s C_{i,k}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|8}}}}

{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}C_{i,k}&=\sum_j g_{ij}(x_{j,k}-x_{i,k}),\\b_{i,k}&=c_b C_{i,k},\\s_{i,k}&=s_i+c_s C_{i,k}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|8}}}}

这里 <math>g_{ij}</math> 表示从单元 <math>j</math> 到 <math>i</math> 的耦合权重，<math>s_i</math> 为单元的基础参数，<math>c_b,c_s</math> 决定输入进入快、慢更新的相对强度。式（8）中各项仍是无量纲输入。若将它解释为物理电流，还需要变量尺度与电导的对应关系。

<math>g_{ij}</math> 是从单元 <math>j</math> 到 <math>i</math> 的[[耦合权重]]，<math>C_{i,k}</math> 是合成输入，<math>s_i</math> 是单元的基础参数。<math>c_b,c_s</math> 决定该输入进入快、慢更新的相对强度。若赋予无量纲输入物理[[电流]]的含义，需要给出变量尺度与[[电导]]之间的对应关系。

化学[[突触]]通常按突触前锋电位触发电流，再使电流按一定时间尺度衰减，并考虑突触后状态和反转电位。它与式（8）的持续状态差耦合具有不同机制。皮层网络的改进模型采用了这种突触电流的差分方程表示<ref name="Rulkov_2004_CorticalNetworks" />。

[[化学突触]]采用另一种输入机制：[[突触前神经元]]的[[动作电位|锋电位]]触发[[电流]]，[[电流]]随后按一定[[时间尺度]]衰减，大小还与[[突触后神经元]]的状态和[[反转电位]]有关。'''[[反转电位]]'''是[[突触电流]]改变方向时对应的[[膜电位]]。2004 年[[皮层网络]]的改进模型用[[差分方程]]描述这类[[突触电流]]<ref name="Rulkov_2004_CorticalNetworks" />。因此，平均场均值输入、[[电耦合]]的状态差输入和[[化学突触]]的事件触发输入，应按各自机制实现。

== 数值仿真与结果判读 ==

== 数值仿真与结果判读 ==

# '''同步更新状态'''：先用第 <math>k</math> 步的全部旧状态计算新状态，再统一写入。式（1）的慢更新使用 <math>x_k</math>，不是刚计算出的 <math>x_{k+1}</math>。网络中逐个原地覆盖状态会引入额外的更新顺序效应。

# '''[[同步更新]]状态'''：先用第 <math>k</math> 步的全部旧状态计算新状态，再统一写入。式（1）的慢更新使用 <math>x_k</math>。这种方式保留原[[映射]]规定的同时更新关系，逐个原地覆盖则会增加更新顺序的影响。

# '''处理暂态与多稳态'''：将初始过渡段与长期轨道分开分析。改变初值重复计算，必要时分别沿参数增大、减小方向扫描，检查结果是否依赖初值和扫描方向。

# '''区分[[暂态]]与长期行为'''：[[暂态]]是从初始状态过渡到长期运动的阶段。改变[[初值]]重复计算，并按需要沿参数增大、减小方向扫描，以检查[[多稳态]]及扫描方向对结果的影响。

# '''定义放电事件'''：说明检测使用阈值穿越、局部峰值还是分段映射的重置事件。光滑模型中一次阈值穿越不自动等于一个生理锋电位。

# '''定义放电事件'''：说明检测依据是[[阈值穿越]]、局部峰值还是[[分段映射]]的重置事件。用于生理比较时，还需解释所定义事件与[[动作电位|锋电位]]之间的对应关系。

# '''分别测量快、慢节律'''：锋电位间隔（ISI）与簇间隔描述不同时间尺度。同步分析也应说明关注单次锋电位还是簇的起止。

# '''分别测量快、慢节律'''：[[锋电位间隔]]（interspike interval，ISI）是相邻[[动作电位|锋电位]]的时间间隔，簇间隔则测量相邻簇之间的间隔。[[同步]]分析也应说明关注单次[[动作电位|锋电位]]还是簇的起止。

# '''核查混沌证据'''：结合适合该映射的最大李雅普诺夫指数、返回映射和参数扫描判断。分段不连续映射的指数估计还需考虑分支切换，避免直接套用光滑公式。

# '''核查[[混沌]]证据'''：[[最大李雅普诺夫指数]]描述相近轨道的平均指数分离率，[[返回映射]]比较相邻事件的状态关系。这些指标可与[[参数扫描]]共同分析[[混沌]]。[[分段不连续映射]]的指数估计还需考虑[[分支切换]]。

# '''明确时间与电压标定'''：在比较实测频率或膜电位前，给出迭代间隔和变量的转换关系。论文中的某个时间标定只适用于相应模型及参数，不能视为所有鲁尔科夫映射的固定单位。

# '''明确时间与电压标定'''：比较实测频率或[[膜电位]]前，给出[[迭代]]间隔和变量的转换关系。时间标定与所用版本及参数相联系。

== 优势与局限 ==

== 优势与局限 ==

'''优势'''在于状态维度低、单步运算简单，并且快慢分离便于分析放电模式的转变。映射方法可以用较粗的采样保留所需放电模式和较慢网络过程，适合大量单元的模拟<ref name="Rulkov_2004_CorticalNetworks" />。

[[鲁尔科夫映射]]的状态维度低，单步更新运算简单。[[时间尺度分离]]有助于分析快速发放与慢节律的关系，[[映射]]方法也可以用较粗的采样保留目标放电模式和较慢的网络过程，适合大量单元的模拟<ref name="Rulkov_2004_CorticalNetworks" />。计算效率的比较还取决于所用版本、网络规模和所需[[时间分辨率]]。

== 与其他模型的关系 ==

== 与其他模型的关系 ==

 

== 参考文献 ==

== 参考文献 ==

== 署名 ==

== 署名 ==

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