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第688行： − 正自反馈调控是指转录因子增强它自身转录速率的调控。和负自反馈调节相反，NAR模体相对于简单的调控能够延长反应时间。<ref name="mae1">{{cite journal |vauthors=Maeda YT, Sano M |title=Regulatory dynamics of synthetic gene networks with positive feedback |journal=J. Mol. Biol. |volume=359 |issue=4 |pages=1107–24 |date=June 2006 |pmid=16701695 |doi=10.1016/j.jmb.2006.03.064 }}</ref> 在强PAR的情况下，模体可能导致蛋白质水平在细胞群中呈现双峰分布。<ref name="bec2">{{cite journal |vauthors=Becskei A, Séraphin B, Serrano L |title=Positive feedback in eukaryotic gene networks: cell differentiation by graded to binary response conversion |journal=EMBO J. |volume=20 |issue=10 |pages=2528–35 |date=May 2001 |pmid=11350942 |pmc=125456 |doi=10.1093/emboj/20.10.2528}}</ref>+ − +
→已知的模体及其功能
==已知的模体及其功能==
==已知的模体及其功能==
许多实验工作致力于理解[[基因调控网络]]中的网络模体。在响应生物信号的过程中，这些网络控制细胞中需要表达的基因来。这样的网络以基因作为节点，有向边代表对某个基因的调控，基因调控通过其他基因编码的转录因[[结合在DNA上的调控蛋白]]子来实现。因此，网络模体是基因之间相互调控转录速率的模式。在分析转录调控网络的时候，人们发现相同的网络模体在不同的物种中不断地出现，从细菌到人类。例如，''[[大肠杆菌]]''和酵母的转录网络由三种主要的网络模体家族组成，它们可以构建几乎整个网络。主要的假设是在进化的过程中，网络模体是被以收敛的方式独立选择出来的。<ref name="bab1">{{cite journal |vauthors=Babu MM, Luscombe NM, Aravind L, Gerstein M, Teichmann SA |title=Structure and evolution of transcriptional regulatory networks |journal=Current Opinion in Structural Biology |volume=14 |issue=3 |pages=283–91 |date=June 2004 |pmid=15193307 |doi=10.1016/j.sbi.2004.05.004 |citeseerx=10.1.1.471.9692 }}</ref><ref name="con1">{{cite journal |vauthors=Conant GC, Wagner A |title=Convergent evolution of gene circuits |journal=Nat. Genet. |volume=34 |issue=3 |pages=264–6 |date=July 2003 |pmid=12819781 |doi=10.1038/ng1181}}</ref> 因为相对于基因改变的速率，转录相互作用产生和消失的时间尺度在进化上是很快的。<ref name="bab1"/><ref name="con1"/><ref name="dek1">{{cite journal |vauthors=Dekel E, Alon U |title=Optimality and evolutionary tuning of the expression level of a protein |journal=Nature |volume=436 |issue=7050 |pages=588–92 |date=July 2005 |pmid=16049495 |doi=10.1038/nature03842 |bibcode=2005Natur.436..588D }}</ref> 此外，对活细胞中网络模体所产生的动力学行为的实验表明，它们具有典型的动力学功能。这表明，网络模体是基因调控网络中对生物体有益的基本单元。
许多实验工作致力于理解[[基因调控网络]]中的网络模体。在响应生物信号的过程中，这些网络控制细胞中需要表达的基因。这样的网络以基因作为节点，有向边代表对某个基因的调控，基因调控通过其他基因编码的转录因子[[结合在DNA上的调控蛋白]]来实现。因此，网络模体是基因之间相互调控转录速率的模式。在分析转录调控网络的时候，人们发现某些相同的网络模体在不同的物种中不断地出现，从细菌到人类。例如，''[[大肠杆菌]]''和酵母的转录网络由三种主要的网络模体家族组成，它们可以构建几乎整个网络。主要的假设是在进化的过程中，网络模体是被以收敛的方式独立选择出来的。<ref name="bab1">{{cite journal |vauthors=Babu MM, Luscombe NM, Aravind L, Gerstein M, Teichmann SA |title=Structure and evolution of transcriptional regulatory networks |journal=Current Opinion in Structural Biology |volume=14 |issue=3 |pages=283–91 |date=June 2004 |pmid=15193307 |doi=10.1016/j.sbi.2004.05.004 |citeseerx=10.1.1.471.9692 }}</ref><ref name="con1">{{cite journal |vauthors=Conant GC, Wagner A |title=Convergent evolution of gene circuits |journal=Nat. Genet. |volume=34 |issue=3 |pages=264–6 |date=July 2003 |pmid=12819781 |doi=10.1038/ng1181}}</ref> 因为相对于基因改变的速率，转录相互作用产生和消失的时间尺度在进化上是很快的。<ref name="bab1"/><ref name="con1"/><ref name="dek1">{{cite journal |vauthors=Dekel E, Alon U |title=Optimality and evolutionary tuning of the expression level of a protein |journal=Nature |volume=436 |issue=7050 |pages=588–92 |date=July 2005 |pmid=16049495 |doi=10.1038/nature03842 |bibcode=2005Natur.436..588D }}</ref> 此外，对活细胞中网络模体所产生的动力学行为的实验表明，它们具有典型的动力学功能。这表明，网络模体是基因调控网络中对生物体有益的基本单元。
一些研究从理论和实验两方面探讨和论证了转录网络中与共同网络模体相关的功能。下面是一些最常见的网络模体及其相关功能。
一些研究从理论和实验两方面探讨和论证了转录网络中与共同网络模体相关的功能。下面是一些最常见的网络模体及其相关功能。
===正自反馈调控(PAR)===
===正自反馈调控(PAR)===
正自反馈调控是指转录因子增强它自身转录速率的调控。和负自反馈调节相反，NAR模体相比于简单的调控能够延长反应时间。<ref name="mae1">{{cite journal |vauthors=Maeda YT, Sano M |title=Regulatory dynamics of synthetic gene networks with positive feedback |journal=J. Mol. Biol. |volume=359 |issue=4 |pages=1107–24 |date=June 2006 |pmid=16701695 |doi=10.1016/j.jmb.2006.03.064 }}</ref> 在强PAR的情况下，模体可能导致蛋白质水平在细胞群中呈现双峰分布。<ref name="bec2">{{cite journal |vauthors=Becskei A, Séraphin B, Serrano L |title=Positive feedback in eukaryotic gene networks: cell differentiation by graded to binary response conversion |journal=EMBO J. |volume=20 |issue=10 |pages=2528–35 |date=May 2001 |pmid=11350942 |pmc=125456 |doi=10.1093/emboj/20.10.2528}}</ref>
===前馈回路 (FFL)===
===前馈回路 (FFL)===
[[Image:Feed-forward motif.GIF|thumb|Schematic representation of a Feed-forward motif]]
[[Image:Feed-forward motif.GIF|thumb|Schematic representation of a Feed-forward motif]]
前馈回路普遍存在于许多基因系统和生物体中。这种模体包括三个基因以及三个相互作用。目标基因C被两个转录因子（TFs）A和B调控，并且TF B同时被TF A调控。由于每个调控相互作用可以是正的或者负的，所以总共可能有八种类型的FFL模体。<ref name="man1">{{cite journal |vauthors=Mangan S, Alon U |title=Structure and function of the feed-forward loop network motif |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=100 |issue=21 |pages=11980–5 |date=October 2003 |pmid=14530388 |pmc=218699 |doi=10.1073/pnas.2133841100 |bibcode=2003PNAS..10011980M }}</ref> 其中的两种：一致前馈回路的类型一（C1-FFL）（所有相互作用都是正的）和不一致前馈回路的类型一（I1-FFL）（A激活C和B，B抑制C）在[[大肠杆菌]]和酵母中相比于其他六种更频繁的出现。<ref name="man1"/><ref name="ma1">{{cite journal |vauthors=Ma HW, Kumar B, Ditges U, Gunzer F, Buer J, Zeng AP |title=An extended transcriptional regulatory network of ''Escherichia coli'' and analysis of its hierarchical structure and network motifs |journal=Nucleic Acids Res. |volume=32 |issue=22 |pages=6643–9 |year=2004 |pmid=15604458 |pmc=545451 |doi=10.1093/nar/gkh1009 |url=http://nar.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15604458}}</ref> 除了网络的结构外，还应该考虑来自A和B的信号被C的启动子集成的方式。在大多数情况下，FFL要么是一个与门(激活C需要A和B)，要么是或门(激活C需要A或B)，但也可以是其他输入函数。
前馈回路普遍存在于许多基因系统和生物体中。这种模体包括三个基因以及三个相互作用。目标基因C被两个转录因子（TFs）A和B调控，并且TF B同时被TF A调控。由于每个调控相互作用可以是正的或者负的，所以总共可能有八种类型的FFL模体。<ref name="man1">{{cite journal |vauthors=Mangan S, Alon U |title=Structure and function of the feed-forward loop network motif |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=100 |issue=21 |pages=11980–5 |date=October 2003 |pmid=14530388 |pmc=218699 |doi=10.1073/pnas.2133841100 |bibcode=2003PNAS..10011980M }}</ref> 其中的两种：一致前馈回路的类型一（C1-FFL）（所有相互作用都是正的）和非一致前馈回路的类型一（I1-FFL）（A激活C和B，B抑制C）在[[大肠杆菌]]和酵母中相比于其他六种更频繁的出现。<ref name="man1"/><ref name="ma1">{{cite journal |vauthors=Ma HW, Kumar B, Ditges U, Gunzer F, Buer J, Zeng AP |title=An extended transcriptional regulatory network of ''Escherichia coli'' and analysis of its hierarchical structure and network motifs |journal=Nucleic Acids Res. |volume=32 |issue=22 |pages=6643–9 |year=2004 |pmid=15604458 |pmc=545451 |doi=10.1093/nar/gkh1009 |url=http://nar.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15604458}}</ref> 除了网络的结构外，还应该考虑来自A和B的信号被C的启动子集成的方式。在大多数情况下，FFL要么是一个与门(激活C需要A和B)，要么是或门(激活C需要A或B)，但也可以是其他输入函数。
===一致前馈回路类型一(C1-FFL)===
===一致前馈回路类型一(C1-FFL)===