FitzHugh-Nagumo模型

菲茨休–南云模型（FitzHugh–Nagumo model，简称 FHN 模型）是描述可兴奋系统的二维非线性模型。它用一个快速的兴奋变量和一个较慢的恢复变量，刻画神经膜的兴奋、恢复及周期发放。作为霍奇金-赫胥黎模型的定性简化，FHN 模型保留了部分关键动力学机制，但不逐一描述钠、钾等离子通道的电流。

基本信息

项目	内容
中文名称	菲茨休–南云模型
英文名称	FitzHugh–Nagumo model（FHN model）
数学形式	二维常微分方程组，可推广为反应–扩散方程或耦合网络
状态变量	兴奋变量 [math]\displaystyle{ v }[/math]、恢复变量 [math]\displaystyle{ w }[/math]
主要参数	外部输入 [math]\displaystyle{ I(t) }[/math]、恢复参数 [math]\displaystyle{ a,b }[/math]、时间尺度参数 [math]\displaystyle{ \varepsilon }[/math]
历史来源	FitzHugh（1961）的 Bonhoeffer–van der Pol 模型，Nagumo 等（1962）的等效电路
典型行为	静息、可兴奋响应、弛豫振荡，以及特定参数下的多稳态与空间传播

历史溯源

有一种可以描述具有自激振荡特征的系统的动力学模型，名为范德波尔振荡器。1961 年，理查德·菲茨休（Richard FitzHugh）在范德波尔振荡器的基础上加入恢复项和刺激项，构造了能够表现稳定静息态、兴奋响应与重复发放的二维模型。他将其称为 Bonhoeffer–van der Pol 模型，简称 BVP 模型。这一工作的目的，是用较简单的数学结构分析神经膜的兴奋与恢复，而非证明具体离子通道对真实神经活动不重要。

1962 年，南云仁一（J. Nagumo）、S. Arimoto 和 S. Yoshizawa 用隧道二极管等元件构建了模拟神经轴突的有源脉冲传输线。该电路提供了相关兴奋动力学及脉冲传播的物理实现，后来这一模型通常被称为 FitzHugh–Nagumo（FHN）模型。

在早期研究中，FHN模型主要用于解释神经元的兴奋阈值、动作电位产生、不应期以及神经冲动传播。后来，它从单个神经元动力学模型，逐渐成为研究一般兴奋介质的理论模型。

模型概述

本文采用一种常见的无量纲写法：

[math]\displaystyle{ \begin{aligned} \frac{\mathrm{d}v}{\mathrm{d}t} &= v-\frac{v^3}{3}-w+I(t),\\ \frac{\mathrm{d}w}{\mathrm{d}t} &= \varepsilon\left(v+a-bw\right). \end{aligned} }[/math]

(1)

其中，[math]\displaystyle{ t }[/math] 是无量纲时间。[math]\displaystyle{ v }[/math] 是与膜电位相关的兴奋坐标，[math]\displaystyle{ w }[/math] 是汇总恢复作用的坐标，二者均为标量。[math]\displaystyle{ I(t) }[/math] 表示经过标度变换的外部输入。[math]\displaystyle{ a\in\mathbb{R} }[/math] 决定恢复方程的偏置，[math]\displaystyle{ b\gt 0 }[/math] 调节恢复项，[math]\displaystyle{ \varepsilon\gt 0 }[/math] 控制两变量的相对变化速度。当其他量处于相近尺度且 [math]\displaystyle{ 0\lt \varepsilon\ll1 }[/math] 时，[math]\displaystyle{ v }[/math] 通常比 [math]\displaystyle{ w }[/math] 变化更快。无量纲变量不能直接按毫伏或毫秒解读，若要与实验比较，需要明确标度及参数标定。

三次非线性使兴奋变量能够产生再生性变化，这是指系统受到微小扰动后，通过内部的正反馈机制不断放大这一变化，使系统状态迅速发生显著改变。恢复变量则提供较慢的负反馈。这种二维描述便于观察完整相轨迹，但不是将 HH 模型的四个变量直接合并后得到的精确等价模型。

动力学机制

零倾线与平衡点

以下平衡点和分岔分析假定输入恒定，即 [math]\displaystyle{ I(t)=I }[/math]。我们可以定义两条零倾线，即某一变量的时间导数为零。

图1：相平面示意图，图中标注恒定输入 [math]\displaystyle{ I=0.8 }[/math]。横轴为兴奋变量 [math]\displaystyle{ v }[/math]，纵轴为恢复变量 [math]\displaystyle{ w }[/math]。红色三次曲线和蓝色直线分别为式（2）的两条零倾线，灰色箭头表示向量场，绿色闭合轨迹表示图示参数下的周期运动。图中的恢复零倾线使用 [math]\displaystyle{ w=(v+a)/b }[/math]，与本文约定一致。“中支不稳定”指固定恢复变量时快子系统的性质。

由式（1）得到

[math]\displaystyle{ \begin{aligned} \dot v=0:&\quad w=v-\frac{v^3}{3}+I,\\ \dot w=0:&\quad w=\frac{v+a}{b}. \end{aligned} }[/math]

(2)

它们的交点是平衡点，也称不动点。记其坐标为 [math]\displaystyle{ (v_*,w_*) }[/math]，代入式（2）可得

[math]\displaystyle{ \frac{b}{3}v_*^3+(1-b)v_*+a-bI=0,\qquad w_*=\frac{v_*+a}{b}. }[/math]

(3)

当 [math]\displaystyle{ 0\lt b\lt 1 }[/math] 时，式（3）左端对 [math]\displaystyle{ v_* }[/math] 的导数为 [math]\displaystyle{ bv_*^2+1-b\gt 0 }[/math]，因此每个恒定输入对应唯一平衡点。当 [math]\displaystyle{ b\gt 1 }[/math] 时，某些 [math]\displaystyle{ a,I }[/math] 可对应三个不同平衡点。平衡点的个数本身不决定稳定性。

零倾线并不是轨迹必须沿着运动的曲线。在零倾线上的某一瞬间，只有对应的速度分量为零。对于小 [math]\displaystyle{ \varepsilon }[/math]，参数支持稳定周期轨道且时间尺度分离较强，轨迹通常在三次零倾线的两条外支附近缓慢运动，并在接近折点时快速跳转，形成弛豫振荡。对式（1），快子系统的折点位于 [math]\displaystyle{ v=\pm1 }[/math]。下图是时间序列上的图像。

图2：时间响应示意图。横轴为无量纲时间 [math]\displaystyle{ t }[/math]，蓝线为 [math]\displaystyle{ v(t) }[/math]，红线为 [math]\displaystyle{ w(t) }[/math]。左图标注恒定输入 [math]\displaystyle{ I=0.1 }[/math]，显示轨迹趋于静息态。右图标注恒定输入 [math]\displaystyle{ I=0.8 }[/math]，显示持续振荡。这是两个恒定输入情形的比较，不能直接解释为短时阈下、阈上脉冲的比较。

平衡点的局部稳定性

由式（1）在平衡点处线性化，得到雅可比矩阵

[math]\displaystyle{ \mathbf{J}_*=\begin{pmatrix} 1-v_*^2 & -1\\ \varepsilon & -\varepsilon b \end{pmatrix}. }[/math]

(4)

其中 [math]\displaystyle{ \mathbf{J}_* }[/math] 为二阶矩阵，其迹和行列式为

[math]\displaystyle{ \begin{aligned} \operatorname{tr}\mathbf{J}_* &= 1-v_*^2-\varepsilon b,\\ \det\mathbf{J}_* &= \varepsilon\left(1-b+bv_*^2\right). \end{aligned} }[/math]

(5)

在非临界情形下，[math]\displaystyle{ \det\mathbf{J}_*\gt 0 }[/math] 且 [math]\displaystyle{ \operatorname{tr}\mathbf{J}_*\lt 0 }[/math] 表示平衡点局部渐近稳定。行列式为负时，它是鞍点。行列式为正而迹为正时，它不稳定。迹或行列式为零的临界情形需要进一步分析。

固定 [math]\displaystyle{ w }[/math] 考察快子系统时，三次零倾线的外支 [math]\displaystyle{ |v|\gt 1 }[/math] 为吸引支，中支 [math]\displaystyle{ |v|\lt 1 }[/math] 为排斥支。这一结论依据快方程的导数 [math]\displaystyle{ 1-v^2 }[/math]，不能代替完整二维系统的稳定性判据。尤其是，交点位于中支并不必然意味着平衡点不稳定，也不单独保证存在稳定极限环。

Hopf 分岔与周期发放

当控制参数变化时，平衡点可能发生 Hopf 分岔。由式（5）的零迹和正行列式条件，得到分岔点：

[math]\displaystyle{ \begin{aligned} v_{\mathrm H} &= \pm\sqrt{1-\varepsilon b},\\ I_{\mathrm H} &= \frac{v_{\mathrm H}+a}{b}-v_{\mathrm H}+\frac{v_{\mathrm H}^3}{3},\\ \det\mathbf{J}_{\mathrm H} &= \varepsilon\left(1-\varepsilon b^2\right)\gt 0. \end{aligned} }[/math]

(6)

式（6）中的两个非零候选值要求 [math]\displaystyle{ 1-\varepsilon b\gt 0 }[/math]，并满足所列的正行列式条件。要确认为通常的非退化 Hopf 分岔，还需检查特征值实部随控制参数穿过零的横截条件及相应非线性条件。新生周期轨道是否稳定，也需要非线性分析。平衡点的局部失稳条件与稳定大幅周期发放的参数范围不能简单画等号。有关局部和全局分岔的讨论可参见相关综述。下图是该动力学模型的分岔图，引用自教材。

横坐标为外部刺激电流 [math]\displaystyle{ I_{\mathrm{app}} }[/math]，纵坐标为兴奋变量 [math]\displaystyle{ v }[/math]。实线和虚线分别表示稳定与不稳定平衡解，其中 ss 表示稳态解（steady state）；osc max 和 osc min 分别表示稳定周期振荡过程中兴奋变量的最大值和最小值；HB 表示 Hopf 分岔点。随着外部刺激电流增大，系统在第一个 Hopf 分岔点附近由稳定平衡态转入周期振荡态，并在第二个 Hopf 分岔点附近重新获得稳定平衡态。图示参数为 [math]\displaystyle{ \alpha=0.1、\gamma=0.5、\varepsilon=0.01 }[/math]，两个 Hopf 分岔点分别位于 [math]\displaystyle{ I_{\mathrm{app}}\approx0.105 }[/math] 和 [math]\displaystyle{ I_{\mathrm{app}}\approx1.238 }[/math]。

神经科学意义与典型现象

可兴奋响应与恢复

在可兴奋参数区域，系统具有稳定静息态。小扰动只产生较小响应，适当的较大扰动可以触发一次明显的相平面远足，随后回到静息态。恢复变量的慢变化会影响短时间内再次激发的难易程度。有限时间尺度分离下，响应振幅可随刺激连续变化，出现部分振幅的脉冲，因此不宜把 FHN 模型概括为严格的“全或无”模型。

持续发放与兴奋阻滞

短时刺激触发的单次兴奋响应，应与恒定输入支持的持续周期发放区分。某些参数下，增大恒定输入可使系统从静息进入振荡。进一步增大输入又可使系统停留在较高兴奋水平的稳定平衡态，持续发放终止，这称为兴奋阻滞。因此，输入越强并不意味着始终产生更多脉冲。

参数示例

为说明式（3）和式（5）的用法，取 [math]\displaystyle{ a=0.7 }[/math]、[math]\displaystyle{ b=0.8 }[/math]、[math]\displaystyle{ \varepsilon=0.08 }[/math]。这是一组常见的示例参数。按本文方程计算得到以下结果，数值保留四位小数：

恒定输入 [math]\displaystyle{ I }[/math]	[math]\displaystyle{ v_* }[/math]	[math]\displaystyle{ w_* }[/math]	[math]\displaystyle{ \operatorname{tr}\mathbf{J}_* }[/math]	[math]\displaystyle{ \det\mathbf{J}_* }[/math]	平衡点的局部性质
0.1	−1.1375	−0.5469	−0.3579	0.0988	渐近稳定
0.8	−0.2729	0.5339	0.8615	0.0208	不稳定
1.7	1.1692	2.3364	−0.4309	0.1035	渐近稳定

式（6）给出的两个 Hopf 候选输入约为 [math]\displaystyle{ I_{\mathrm H}^{-}=0.3313 }[/math] 和 [math]\displaystyle{ I_{\mathrm H}^{+}=1.4187 }[/math]。表格仅说明平衡点的局部性质，不用于证明周期轨道的存在、稳定性或吸引范围。这里完整给出的参数也不等同于对原配图参数的确认。

空间推广与应用

单个 FHN 单元只描述随时间变化的局部状态。若要研究兴奋信号在介质中的传播，可以加入扩散项，得到反应–扩散形式：

[math]\displaystyle{ \begin{aligned} \frac{\partial v}{\partial t} &= v-\frac{v^3}{3}-w+I+D_v\nabla^2v,\\ \frac{\partial w}{\partial t} &= \varepsilon\left(v+a-bw\right)+D_w\nabla^2w. \end{aligned} }[/math]

(7)

式（7）中的 [math]\displaystyle{ v=v(\mathbf{r},t) }[/math]、[math]\displaystyle{ w=w(\mathbf{r},t) }[/math] 为标量场，[math]\displaystyle{ \mathbf{r} }[/math] 为位置向量，[math]\displaystyle{ \nabla^2 }[/math] 为拉普拉斯算子。[math]\displaystyle{ D_v\gt 0 }[/math]、[math]\displaystyle{ D_w\geq0 }[/math] 为扩散系数。神经电生理的常见简化取 [math]\displaystyle{ D_w=0 }[/math]，即只有兴奋变量发生空间扩散。具体解还取决于参数、空间维度、初始条件和边界条件。

在适当条件下，空间模型能够产生传播脉冲、波列和二维螺旋波。离散耦合的 FHN 单元则可用于研究神经网络中的同步及其他集体动力学。模型及其变体也用于心肌兴奋、化学可兴奋介质等问题，主要提供动力学层面的定性描述。空间脉冲的传播不要求每个未耦合单元本身处于持续振荡状态。

优势、局限与其他模型的关系

FHN 模型变量少，便于用相平面分析兴奋和恢复过程，也便于构建空间系统或耦合网络。它适合研究静息、兴奋、振荡之间的转换及其几何机制。

它可以表现某些恢复与不应性的定性特征，但定量预测仍需标定，并检验所选变体是否适合目标细胞或组织。与 HH 模型相比，FHN 保留的生物物理细节较少。

从数学历史看，FHN 与范德波尔振荡器的联系体现在三次非线性、恢复动力学和弛豫振荡。从神经建模看，它与 HH 模型的联系是对兴奋行为的简化描述。

署名

杨明哲