异速生长律 Allometry - 版本历史

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异速生长 Allometry一词的来源

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生理尺度生长

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国家的异速生长

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标度律现象

打豆豆：/* 3/4幂律——生物中的“开普勒”定律 */

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3/4幂律——生物中的“开普勒”定律

2020年5月19日 (二) 12:03 打豆豆

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 ==生物学中的异速生长律==
 ===异速生长 Allometry一词的来源===
-'''异速生长''' Allometry 是关于身体大小与形状<ref>{{cite book|first=Christopher G. |last=Small |title=The Statistical Theory of Shape |year=1996 |publisher=Springer |isbn=0-387-94729-9 |page=4}}</ref>、解剖学、生理学以及人类行为<ref>{{cite journal |author=Damuth J |title=Scaling of growth: plants and animals are not so different |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=98 |issue=5 |pages=2113–4 |date=February 2001 |pmid=11226197 |pmc=33381 |doi=10.1073/pnas.051011198 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11226197|bibcode = 2001PNAS...98.2113D }}</ref>间关系的研究，于1892年被 Otto Snell<ref>{{cite journal |author=Otto Snell |title=Die Abhängigkeit des Hirngewichts von dem Körpergewicht und den geistigen Fähigkeiten |journal=Arch. Psychiatr. |volume=23  |issue= 2|pages=436–446 |year=1892 |doi=10.1007/BF01843462}}</ref> ，1917年被 D'Arcy Thompson<ref>{{cite book| first=D'Arcy W |last=Thompson |title=On Growth and Form |edition=Canto |year=1992 |publisher=Cambridge University Press |isbn=978-0-521-43776-9 |url=http://books.google.com/books?id=7_F4OUJmLFcC
+'''异速生长''' （Allometry ）是关于身体大小与形状<ref>{{cite book|first=Christopher G. |last=Small |title=The Statistical Theory of Shape |year=1996 |publisher=Springer |isbn=0-387-94729-9 |page=4}}</ref>、解剖学、生理学以及人类行为<ref>{{cite journal |author=Damuth J |title=Scaling of growth: plants and animals are not so different |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=98 |issue=5 |pages=2113–4 |date=February 2001 |pmid=11226197 |pmc=33381 |doi=10.1073/pnas.051011198 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11226197|bibcode = 2001PNAS...98.2113D }}</ref>间关系的研究，于1892年被 Otto Snell<ref>{{cite journal |author=Otto Snell |title=Die Abhängigkeit des Hirngewichts von dem Körpergewicht und den geistigen Fähigkeiten |journal=Arch. Psychiatr. |volume=23  |issue= 2|pages=436–446 |year=1892 |doi=10.1007/BF01843462}}</ref> ，1917年被 D'Arcy Thompson<ref>{{cite book| first=D'Arcy W |last=Thompson |title=On Growth and Form |edition=Canto |year=1992 |publisher=Cambridge University Press |isbn=978-0-521-43776-9 |url=http://books.google.com/books?id=7_F4OUJmLFcC
 }}</ref> 和1932年被 Julian Sorell Huxley<ref>{{cite book |first=Julian S. |last=Huxley |title=Problems of Relative Growth |edition=2nd |year=1972 |publisher=Dover |location=New York |isbn=0-486-61114-0}}</ref> 首先阐述。异速生长是个著名的研究论题，尤其在统计形状分析及活机体不同部分生长率研究的生物学上。应用之一就是在各种昆虫种类研究上，即整个身体中的某个小部位的变化，能够导致四肢附件如腿、触角等呈现巨大的不成比例的变化。生物学家Huxley 和Tessier<ref>[http://www.biology.arizona.edu/biomath/tutorials/applications/Allometry.html],文章： Allometry</ref>  1936年通过研究招潮蟹 Fiddler Crab 的钳子大小随着螃蟹身体而变化，发现了两者之间的幂律依赖关系，如下图所示：

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 * McMahon, T. A.; Bonner, J. T. (1983). On Size and Life. Scientific American Library. ISBN 0-7167-5000-7.
 * Niklas, K. J. (1994). Plant allometry: The scaling of form and process. University of Chicago Press. ISBN 0-226-58081-4.
 * Schmidt-Nielsen, K. (1984). Scaling: why is animal size so important?. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0-521-31987-0.
 * Samaras, Thomas T. (2007). Human body size and the laws of scaling: physiological, performance, growth, longevity and ecological ramifications. Nova Publishers. ISBN 1-60021-408-8.

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 * Schmidt-Nielsen, K. (1984). Scaling: why is animal size so important?. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0-521-31987-0.
 * Samaras, Thomas T. (2007). Human body size and the laws of scaling: physiological, performance, growth, longevity and ecological ramifications. Nova Publishers. ISBN 1-60021-408-8.
 == 编者推荐 ==

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 * McMahon, T. A.; Bonner, J. T. (1983). On Size and Life. Scientific American Library. ISBN 0-7167-5000-7.
 * Niklas, K. J. (1994). Plant allometry: The scaling of form and process. University of Chicago Press. ISBN 0-226-58081-4.
 * Schmidt-Nielsen, K. (1984). Scaling: why is animal size so important?. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0-521-31987-0.
 * Samaras, Thomas T. (2007). Human body size and the laws of scaling: physiological, performance, growth, longevity and ecological ramifications. Nova Publishers. ISBN 1-60021-408-8.
 == 编者推荐 ==

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 ==生理尺度生长==
 许多生理生化过程（心率、呼吸率、最大繁殖率等）都表现出尺度生长，且大多数与动物表面积及体重（体积）比率有关。个体代谢率也受制于尺度生长影响。
 ===代谢率与体重===
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 动物的肌肉特征在大多数不同大小的动物中均相似，尽管肌肉大小与形状常因环境限制因素而变化，肌肉组织可自身维持它的可伸缩性且并不依赖动物大小而变化。肌肉的生理生长会影响肌肉纤维的数量和它们的内在速度以决定动物运动效率与最大功效。肌肉重复的速度大概地与动物体重的立方根成反比例变化，比如麻雀飞行肌的内在频率与鹳的相比就是这样。
 ==不同物种个体大小的决定因素==

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 在更大的国家尺度上来探索异速生长律。以下讨论主要基于[[张江]]已发表的一篇论文<ref name="country">{{cite journal|last=Zhang|first=Jiang|title=Allometric scaling of countries|journal=Physica A|time=2010|page=4887–4896|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0378437110006072}}</ref>。
 研究异速生长定律，需要实证数据。[[张江]]发现，Mathematica 6.0 软件之中就包含了大量的数据，且通过 Mathamtica 中 CountryData 命令，可以将自己的 PC 机与 Wolfram 公司提供的在线数据库相连，从而访问世界各国各方面的数据（包括地理、人口、经济、贸易等）。基于该数据库，[[张江]]展开了大量的关于异速生长律的研究。
 在这个研究中，[[张江]]的团队对273个国家或地区的104个数值型的变量进行了系统性的静态异速生长律研究。首先，将所有变量划分成了两类：1、广延型的变量；2、强度型变量。在物理中，所谓的广延型变量是诸如能量、质量、熵等具有子系统可加性的变量。在国家中，一些宏观总量，如人口、GDP、面积、出口、进口等都属于广延型变量。而平均的人均GDP，人口的生育率、死亡率等类似于物理中的温度、压强被称为强度量。
 对于广延性的变量，[[张江]]分别研究了它们和三种不同的国家尺度变量（分别是地理尺度，即国土面积、人口尺度，即总人口和经济尺度即GDP）做异速生长律分析，即探索 <math>Y=cX^a</math> 是否成立，这里X是面积、人口和GDP这三种不同的尺度。Y是各种广延性变量。
 得到了一些有趣的结论如下：
 '''1、国家作为更大的经济体与城市呈现出明显的差异'''
 例如，如果仍然研究人口和GDP这两个变量的异速生长关系，就会发现虽然 <math>Y=c X^a</math> 这个方程仍然成立，但是幂指数a会非常接近于1，而不是大于1，也就是说，对于国家来说，GDP和人口近似呈现出线性的关系。如下图：
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 在这张图中，每个数据点都表示一个国家。红色的直线和黑色的虚线分别是用普通最小二乘法和主轴回归法得到的对异速生长关系幂指数的估计值。在本研究中，主要采纳主轴法得到的结果，呈现的结果就是国家的人口与GDP之间的关系呈现线性。
 也许你会认为这个数据并不好，噪声很大，因此统计的显著性并不高（<math>R^2=0.59</math>），这样得到的幂指数a的估计会不会不准呢？事实上，可以通过选择不同的属性来得到更加准确、显著性更高的人口与产出之间的关系，如下图：
 [[File:201210250819_improvement.jpg|center|Refinationofallcountries]]
 通过把横轴的人口属性用就业的劳动力总数来替代，纵轴用等价购买力重新核算的GDP来代替普通的GDP，就会得到统计显著性更高的异速生长关系（事实上 <math>R^2</math> 从0.59提高到了0.88），而幂指数始终在1附近，几乎没变。由于世界上不同国家的差异非常大，因此用等价购买力折算的GDP比直接用GDP会更能反映出国家的实际产出能力。而在人口方面，由于并不是所有的人口都处于就业而产生产出的状态，因此利用就业的劳动力会去除更多的噪音。由此得到结论就是对于国家来说，GDP与人口成正比。
 由此，已经得到了一个与城市截然不同的结论。在城市中，人口与GDP的关系是超线性的，即随着城市规模的增大，人均产出会增加。但是对于国家来说，人口越多的国家并不意味着更富裕，即越高的人均GDP（想一想印度和中国这两个国家，在图中的最右侧的两个点，就可以知道了）。事实上，在 Bettencourt 的城市文章<ref name="city"/>进行了对比发现了更多的不同：
 [[File:Cityandcountry.jpg|center|Comparison between city and country]]
 从这张表，可以清楚地知道，随着人口的上升，城市的人均使用面积会减少，人均产出、电力消耗、感染艾滋病的总数会提高，石油消耗会减少，这体现了城市的规模效应。对于国家来说，随着人口的增加，人均用地、电力消耗、石油消耗、艾滋病感染都会增加，而人均产出近似不变，这说明，相比较城市来说，国家这种更大规模的系统并不呈现出规模经济效应。
 为什么会存在这样的不同呢？很有可能国家相对于城市来说，他的封闭性越差，人口、物品、能量的流入和流出会受到更大的限制。这导致了国家不能形成有效的自组织系统。另外，由于城市属于人口密集的地区，而国家中大片的土地是处于没有人口居住的农村地区，所以国家的总产出近似与人口成正比而并非呈现出超线性关系。
 '''2、GDP会比人口更好地衡量国家的尺度'''
 [[张江]]通过研究发现，很多宏观变量都与国家的GDP而非人口形成了显著性很高的幂律关系，如下表所示：
 [[File:Bigtable.jpg|center|400px]]
 可以看到，从石油消耗、电力消耗到出口总额、进口总额，再到电话线长度、收音机电台个数、互联网用户数、公路总长度都可以用国家的GDP得到预测。而且，统计的显著性 <math>R^2</math> 都高于0.6。
 有几个幂律关系非常有趣，例如进口总额、出口总额与GDP的关系。如果把国家看作是由货币流构成的宏观系统，那么进口总额、出口总额类似于国家经济体的心尘代谢，而GDP相当于经济体的生物体的存量。因此，出口、入口与GDP的异速生长律可以看作是经济流的 Kleiber律。
 另外一个有趣的幂律关系是碳排放 Carbon Emission 与GDP之间的超线性关系。根据研究，碳排放是与GDP呈现显著性很高的超线性关系的，因此GDP越高，碳排放就会越高。这是一种系统性的规律，很难通过个体行为而改变。因此，要抑制更多的碳排放，恐怕唯一的办法就是减少人类的产出。
 最后，[[张江]]还研究了各种强度量与人均GDP之间的关系。如下图展示的两个例子：
 [[File:Gdppercapita.jpg|center|GDP Percapita]]
 随着国家变得越来越富有（人均GDP的提高），总和生育率下降而平均年龄生高。而且这些强度量与人均GDP呈现了幂律的关系。[[张江]]的团队猜想这类幂律关系与人类作为生物体需要进行新陈代谢，因此必然遵循[[代谢生态学]]的约束（参看《[[“流”的探索]]》）。

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 近年来，人们还发现了普遍的标度律现象 Scaling 。所谓的标度现象就是大家俗称的幂律现象，
 虽然这些实证规律都称为[[标度律]]（或者幂律），但是与异速生长律有着重要的区别。一个明显的区别就是，异速生长律关注的是两个变量之间的幂律关系，即：
 :<math>Y\sim X^{\alpha}</math>
 而其它的标度律则关心的是单一一个个变量的幂律分布。例如 Pareto 定律就在说对于经济系统中的高收入人群来说，他们的收入X服从幂律分布，即你发现收入在区间 <math>[x,x+dx]</math> 之间的人的比例是 <math>x^{-a}</math> 。即：
 :<math>p(x)\sim x^{-a}</math>
 注意这里只有收入X是研究的变量，而 <math>p(x)</math> 是刻画变量X分布性质的概率密度函数，所以它是单一变量的幂律。
 年2月，生物学家 M. Stumpf 和数学家 M.A. Poter 在 Science 上撰写《Critical Truths About Power Law》<ref name="critical">{{cite journal|first=Michael P. H.|last=Stumpf1|title=Critical Truths About Power Law|journal=Science|page=665-666|time=2012}}</ref>一文声称很多幂律分布现象(例如复杂网络中的无标度分布)都不具有统计上的严格性，而且其生成机理也缺乏一定的深刻性。相反，异速生长标度律现象则统计意义上更加严格而且其机理也是很深刻的。
 对于很多实证数据来说，单变量的分布往往不是严格的幂律分布，一般多呈现为头部偏向于指数或者对数正态分布，而尾部的一个小区域才会出现幂律分布（即常说的幂律尾现象）。而且很有可能这些数据的真实分布服从稳定分布而非严格的幂律分布（参见科普文章：《稳定分布与广义中心极限定理》<ref>[http://swarmagents.cn.13442.m8849.cn/swarma/detail.php?id=16660],稳定分布与广义中心极限定理</ref>）。相比较来说，双变量幂律也就是今天重点要说的异速生长法才更接近开普勒定律的地位。
 总结来看，从细胞到国家，无论是生物系统、生态系统还是人类经济社会系统都遵从相同的幂律方程：
 :<math>Y=cX^{\alpha}</math>
 这就是异速生长律，它是一种横贯了不同复杂系统的精确而定量的数学方程。

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   [[File:Allo2.jpg|Kleiber Law|thumb|本图摘自：Allometric scaling of metabolic rate from molecules and mitochondria to cells and mammals]]
 值得注意的是，对于不同尺度的生物系统来说，虽然他们的幂指数都非常接近3/4，但是这些直线的截距（也就是 <math>log(c)</math> 却不尽相同)。这意味着：处于同一条直线上的生物体具有相类似的网络结构（它们是同一种系统经过尺度变化，不断扩大出来的，这类似于一个个体从小到大的诚征）。而处在不同直线段上的生物体却不一定具有相似的结构。有关 Kleiber 律以及其它的种间的异速生长律的详细介绍，请大家参看：《流的探索》。
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 **种内异速律（Intraspecific allometry）
 **种间异速律（Interspecific allometry）
 ==从城市到国家==

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-去判断是否是等速还是异速生长，就需要去判定比较数据中变量间的相关关系，最重要是要判定数组中缩放关系是不是与期望的关系偏离（比如与等距生长相比）。应用的工具就是维度分析，用其来分析判定期望斜率是很有用的<ref>{{cite book|last=Pennycuick|first=Colin J.|title=Newton Rules Biology|year=1992|publisher=Oxford University Press |isbn=0-19-854021-3 |page=111}}</ref>。这个“期望”斜率，如果已知，对于判定异速生长就十分重要，因为缩放变量要与其他的进行比较，而这个是个衡量的尺子。比如说，如果只知道体重相对长度以斜率5进行缩放生长并无太大意义，除非你知道等距生长斜率是3，那才意味着体重在急剧增长。 例如，根据1950年Hill提出<ref name="Hill_1950">{{cite journal|last=Hill|first=A.V.|title=The dimensions of animals and their muscular dynamics|journal=Science Progress|date=April 1950|volume=150|page=820|doi=10.1038/164820b0|issue=4176}}</ref>和Wilson 2000<ref>{{cite journal |author=Wilson RS, Franklin CE, James RS |title=Allometric scaling relationships of jumping performance in the striped marsh frog ''Limnodynastes peronii'' |journal=J. Exp. Biol. |volume=203 |issue=Pt 12 |pages=1937–46 |date=June 2000 |pmid=10821750 |url=http://jeb.biologists.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10821750}}</ref>解释的几何相似性模型，不同大小的青蛙应该能够跳得一样远，但实际上大个青蛙当然能跳得更远。维度分析就是用以平衡这样的在公式中存在的差异，来判定期望斜率的。
+去判断是否是等速还是异速生长，就需要去判定比较数据中变量间的相关关系，最重要是要判定数组中缩放关系是不是与期望的关系偏离（比如与等距生长相比）。应用的工具就是维度分析，用其来分析判定期望斜率是很有用的<ref>{{cite book|last=Pennycuick|first=Colin J.|title=Newton Rules Biology|year=1992|publisher=Oxford University Press |isbn=0-19-854021-3 |page=111}}</ref>。这个“期望”斜率，如果已知，对于判定异速生长就十分重要，因为缩放变量要与其他的进行比较，而这个是个衡量的尺子。比如说，如果只知道体重相对长度以斜率5进行缩放生长并无太大意义，除非你知道等距生长斜率是3，那才意味着体重在急剧增长。 例如，根据1950年Hill提出<ref name="Hill_1950">{{cite journal|last=Hill|first=A.V.|title=The dimensions of animals and their muscular dynamics|journal=Science Progress|date=April 1950|volume=150|page=820|doi=10.1038/164820b0|issue=4176}}</ref>狮子和猎豹的肌纤维可以产生比各自的猎物高出20%的拉力和Wilson 2000<ref>{{cite journal |author=Wilson RS, Franklin CE, James RS |title=Allometric scaling relationships of jumping performance in the striped marsh frog ''Limnodynastes peronii'' |journal=J. Exp. Biol. |volume=203 |issue=Pt 12 |pages=1937–46 |date=June 2000 |pmid=10821750 |url=http://jeb.biologists.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10821750}}</ref>对不同大小的青蛙应该能够跳得一样远，但实际上大个青蛙当然能跳得更远研究与解释的几何相似性模型的研究。维度分析就是用以平衡这样的在公式中存在的差异，来判定期望斜率的。
 [[File:Scalingfigure.jpg|thumb|当在双对数轴上绘制时，异速生长显示为线性增长]]
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-Max Kleiber 提出了下列异速生长方程来表述基础代谢率与动物体重间关系<ref name="Willmer_2009">{{cite book|last=Willmer|first=Pat|title=Environmental Physiology of Animals|year=2009|publisher=Wiley-Blackwell}}</ref>，统计分析中其截距为70而斜率为0.75：
+马克斯·克莱伯 Max Kleiber 提出了下列异速生长方程来表述基础代谢率与动物体重间关系<ref name="Willmer_2009">{{cite book|last=Willmer|first=Pat|title=Environmental Physiology of Animals|year=2009|publisher=Wiley-Blackwell}}</ref>，统计分析中其截距为70而斜率为0.75：