“熵和生命”的版本间的差异

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2009年，物理学家Karo Michaelian发表了关于生命起源的热力学耗散理论<ref name=":0">{{Cite journal|last=Michaelian|first=Karo|title=Thermodynamic Origin of Life|year=2009|doi=10.5194/esd-2-37-2011|url=https://arxiv.org/abs/0907.0042|url-status=live|archive-url=|archive-date=|access-date=|arxiv=0907.0042|s2cid=14574109}}</ref><ref name=":1">{{Cite journal|last=Michaelian|first=K.|date=2011-03-11|title=Thermodynamic dissipation theory for the origin of life|url=https://esd.copernicus.org/articles/2/37/2011/|journal=Earth System Dynamics|language=English|volume=2|issue=1|pages=37–51|doi=10.5194/esd-2-37-2011|s2cid=14574109|issn=2190-4979}}</ref>，其中生命的基本分子，核酸、氨基酸、碳水化合物（糖）和脂类最初被认为是在海洋表面产生的类似色素的某种微观耗散结构（如普里戈金耗散结构 <ref name=":15" />），它们吸收太古代期间到达地球表面的太阳光紫外线通量，并将其散发为热量，其外表看起来就像有机色素一样。这些分子在太阳光的紫外线的作用下，由较常见和较简单的分子（如HCN 和 H<sub>2</sub>O）形成光化学耗散结构 <ref name=":0" /><ref name=":1" /><ref name=":16">{{Cite journal|last=Michaelian|first=Karo|date=2017-08-22|title=Microscopic Dissipative Structuring at the Origin of Life|url=http://dx.doi.org/10.1101/179382|access-date=2020-10-05|website=dx.doi.org|doi=10.1101/179382|s2cid=12239645}}</ref>。此时原始色素（即生命的基本分子）的热力学功能是在太阳辐射下增加初期生物圈的熵，事实上，这仍然是生物圈今天最重要的热力学功能，但现在主要是在可见光区域，那里辐射强度更高，化合物合成途径更复杂，允许色素利用低能量的可见光而不仅限于到达地球表面的紫外线合成化合物。
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2009年，物理学家Karo Michaelian发表了关于生命起源的热力学耗散理论<ref name=":0">{{Cite journal|last=Michaelian|first=Karo|title=Thermodynamic Origin of Life|year=2009|doi=10.5194/esd-2-37-2011|url=https://arxiv.org/abs/0907.0042|url-status=live|archive-url=|archive-date=|access-date=|arxiv=0907.0042|s2cid=14574109}}</ref><ref name=":1">{{Cite journal|last=Michaelian|first=K.|date=2011-03-11|title=Thermodynamic dissipation theory for the origin of life|url=https://esd.copernicus.org/articles/2/37/2011/|journal=Earth System Dynamics|language=English|volume=2|issue=1|pages=37–51|doi=10.5194/esd-2-37-2011|s2cid=14574109|issn=2190-4979}}</ref>，其中生命的基本分子，核酸、氨基酸、碳水化合物（糖）和脂类最初被认为是在海洋表面产生的类似色素的某种微观耗散结构（如普里戈金耗散结构 <ref name=":15">{{Cite book|last=Prigogine, I. (Ilya)|url=http://worldcat.org/oclc/1171126768|title=Introduction to thermodynamics of irreversible processes|date=1967|publisher=Interscience|oclc=1171126768}}</ref>），它们吸收太古代期间到达地球表面的太阳光紫外线通量，并将其散发为热量，其外表看起来就像有机色素一样。这些分子在太阳光的紫外线的作用下，由较常见和较简单的分子（如HCN 和 H<sub>2</sub>O）形成光化学耗散结构 <ref name=":0" /><ref name=":1" /><ref name=":16">{{Cite journal|last=Michaelian|first=Karo|date=2017-08-22|title=Microscopic Dissipative Structuring at the Origin of Life|url=http://dx.doi.org/10.1101/179382|access-date=2020-10-05|website=dx.doi.org|doi=10.1101/179382|s2cid=12239645}}</ref>。此时原始色素（即生命的基本分子）的热力学功能是在太阳辐射下增加初期生物圈的熵，事实上，这仍然是生物圈今天最重要的热力学功能，但现在主要是在可见光区域，那里辐射强度更高，化合物合成途径更复杂，允许色素利用低能量的可见光而不仅限于到达地球表面的紫外线合成化合物。
  
  

2021年10月24日 (日) 23:21的版本


关于热力学量熵与生命进化关系的研究始于20世纪之交。1910年，美国历史学家 Henry Adams 印刷并分发给大学图书馆和历史学教授小册子《给美国历史教师的信》 ，提出了一种基于热力学第二定律和熵原理的历史理论。[1][2]


1944年，诺贝尔物理学奖获得者埃尔温·薛定谔 Erwin Schrödinger的著作——《什么是生命？ What is Life?》的出版，激发了对该领域的进一步研究。在书中，薛定谔一开始声称生命的源泉是负熵，然而该说法受到了公众的质疑，在后来的版本中，他纠正了自己的说法作为回应，声称真正的生命源泉是自由能。而最近的研究已经将该其限制为吉布斯自由能，因为地球上的生命过程通常发生在诸如大气层或海底等恒温恒压的条件下，对于单个生命体来说，在其较短的生命时间尺度内，不会遇到这二者激烈变化的情况，可以将其生活环境近似认为是恒温恒压的。


关于熵和生命有机体之间关系的观点，激发了各种各样的假说和猜想，涵盖了心理学、信息论、推测生命起源、探讨地外生命的存在可能性等不同学科和应用领域。


早期观点

1863年，鲁道夫·克劳修斯 Rudolf Clausius出版了他著名的研究报告——《论光与热的强度及其作用的局限性》 ，在其中，他在自己以及威廉·汤姆森（开尔文勋爵）研究的基础上，初步论述了生命过程和他新提出的熵的概念之间的关系。随后，奥地利物理学家路德维希·玻尔兹曼 Ludwig Edward Boltzmann第一个从热力学视角出发来推测生物进化的可能性。1875年，玻尔兹曼基于克劳修斯和开尔文的工作推断:

生物生存的一般斗争不是原材料的斗争——对生物来说，这些是空气、水和土壤，都是大量可用的——也不是为了以热的形式存在于任何身体中的大量能量，而是一种为[负]熵而斗争，通过能量从炎热的太阳到寒冷的地球的转变，熵变得可用。[3]

1876年，美国土木工程师Richard Sears McCulloh在他的早期热力学教科书《热学力学理论及其在蒸汽机上的应用》中提及到相关的物理学定律，他写道，“没有比焦耳和卡诺这两个命题更坚实的基础了，可以说它们是这门学科的基本定律也不为过。”McCulloh继续指出，这两个定律可以用共同的数学形式简洁表示，其表示形式如下:


[math]\displaystyle{ S = \int { dQ \over \tau } }[/math]


其中

[math]\displaystyle{ S = }[/math]代表熵；
[math]\displaystyle{ dQ = }[/math] 代表传入热力学系统的热量的微分；
[math]\displaystyle{ \tau = }[/math]代表绝对温度。


McCulloh例举了这两个定律——即现在总所周知的能量守恒定律和热力学第二定律，它们的应用数不胜数:

当我们反思物理现象如何普遍地与热变化和关系联系在一起时，很明显，几乎没有自然科学的分支或多或少地依赖于所考虑的伟大真理。因此，在很短的时间内，自热力学理论被自由采用以来，还不到一代人的时间，物理科学的整个分支都被它彻底改变了，这也不应该令人惊讶。[4]

McCulloh为了说明这些定律的适用范围和实际效用，给出了一些被他称之为“更有趣的例子” 。他举的第一个例子有关生理学，他指出，“动物的身体实质上就是一个热机，食物消耗过程跟蒸汽机或火车头的燃料燃烧过程正是类似的，因为这二者的化学过程是相同的: 即所谓的燃烧。”然后他把Antoine-Laurent de Lavoisier的呼吸理论与消化、排泄和排汗的循环结合起来进行讨论，发现新的理论与拉瓦锡的理论相矛盾，比如根据新的热理论，内部热量是由于摩擦而产生，McCulloh指出：“身体的热量一般均匀地扩散，而不是集中在胸部”。随后McCulloh又针对于热力学第二定律举了一个例子，他断言只要有摩擦，尤其是小血管内的摩擦，一定会产生热量。毫无疑问，动物体内的部分热量就是这样产生的。他问道: “但是因摩擦而消耗的能量从何而来，而这个过程本身又该怎么理解呢? ”


为了回答这个问题，他转而求助于热力学理论，他先是大致论述了心脏是如何成为他所说的“力泵”的，正如William Harvey所发现的那样，心脏接收血液，并将血液输送到身体的每一个部位，“它起着引擎活塞的作用，依赖于并支持着维持物理或有机生命的营养和排泄的循环。”McCulloh的这一论断可能从著名的卡诺循环中获得了灵感。最后，他总结了他的第一和第二定律:

一切物理活动都受能量守恒定律的制约，因此，任何生理活动不可能不消耗从食物中获得的能量。而且，从同等质量食物中积累的热量，运动的动物比起不运动的动物要少，两者之间的差别应该正好等于动物运动做功产生的热量。[4]

负熵

1944年，在诺贝尔物理学奖获得者埃尔温·薛定谔的著作——《什么是生命？》中认为，生命与热力学第二定律所规定的一般趋势相反，通常情况下，一个孤立系统的熵往往倾向于增加，但是生命可以依赖于负熵从而保持其熵量不变甚至减少[5]生命系统组织形式的问题与热力学第二定律之间的存在的矛盾被称为薛定谔悖论。[6] 在《什么是生命？》第六章中，薛定谔谈到了他对负熵这个术语的使用:


首先让我说，如果我单独为他们[物理学家]提供服务，我应该让讨论转向自由能。在这种情况下，这是更熟悉的概念。但是这个技术性很强的术语在语言上似乎太接近能量，无法让普通读者对两者之间的对比感到生动。


薛定谔认为，这就是生命区别于其他物质组织形式的原因。在这个方向上，生命的动力学可能被认为与热力学第二定律的趋势相悖，但生命并不以任何方式与这个定律冲突或使之无效，因为熵只能增加或保持不变的原理只适用于绝热孤立的封闭系统，系统封闭意味着没有热量可以进入或离开，但是使生命产生的物理和化学过程不会在绝热孤立的条件下发生，即生命系统是开放系统。当一个系统可以与其环境交换热量或物质时，该系统的熵减完全符合热力学第二定律。[7]


薛定谔提出了一个问题: “活的有机体如何避免腐烂? ”显而易见的答案是: “通过吃、喝、呼吸或吸收(对植物来说)。”来自营养物质的能量是维持有机体秩序的必要条件，但薛定谔还预见性地假定了某种物质的存在，这种物质生命秩序的产生来说也是必要的: “一个有机体的惊人天赋是将一股秩序流集中于自身，从而避免腐烂变成一群混乱的原子。而在适宜的环境中维持自身秩序的特性，似乎与某种非周期性固体的存在有关.....”现在我们知道这种“非周期性”晶体是 DNA，而它不规则的排列则是一种信息形式。“细胞核中的DNA就像是计算机软件的主拷贝，一式两份。而这个”软件“似乎是通过指定的算法或指令来控制，以创造和维护包括细胞在内的整个有机体。”[8]


DNA 和其他大分子决定了有机体的生命周期: 出生、成长、成熟、衰退和死亡。营养对于生命体体型的增长是必要的，但不足以解释全部，因为基因是其主导因素。在某种程度上，即使它们仍然生活在含有足够维持生命的营养物质的环境中，几乎所有的生物也通常都会衰退或死亡。而这一过程的控制因素是内在的，外界的营养或阳光并不能视作是因变量。有机体继承了创造独特而复杂的生物结构的能力，而这样的能力不太可能被重新发明或者被教授给每一代。因而，DNA作为这一特性的主要原因而发挥作用。从玻尔兹曼关于热力学第二定律的观点来看，状态从更可能、更无序和更高熵的排列转变为更少概率、更有序和更低熵的排列(正如在生物排序中看到的那样) ，需要一个像 DNA 那样的函数。DNA 的表观信息处理功能为解决薛定谔悖论提供了方案，而该悖论正是从生命和热力学第二定律的熵的角度而提出的。[9]


吉布斯自由能与生物进化

近年来，进化论中有关熵的热力学解释已经开始使用吉布斯自由能的概念，而不是熵[10][11] 。这是因为地球上的生物过程是在大致恒定的温度和压力下发生的，在这种情况下，吉布斯自由能是来表达热力学第二定律的一种特别有用的形式。吉布斯自由能的表示形式是:


[math]\displaystyle{ \Delta G \equiv \Delta H-T \, \Delta S }[/math]


其中

[math]\displaystyle{ G = }[/math] 代表吉布斯自由能；
[math]\displaystyle{ H = }[/math]代表热力学系统的焓；
[math]\displaystyle{ T = }[/math]代表绝对温度；
[math]\displaystyle{ S = }[/math] 代表熵。


吉布斯自由能最小化是最小能量原理的一种形式，它遵循封闭系统的熵最大化原理。此外，当能量平衡方程中包含化学势时，修正的吉布斯自由能方程可适用于开放系统。美国著名生物化学家Albert Lehninger在1982年出版的一本颇受欢迎的教科书《生物化学原理》中指出，细胞在生长和分裂过程中所产生的秩序，远远超过了它们在生长和分裂过程中在周围环境中所产生的混乱所能补偿的程度。简而言之，根据Lehninger的说法，“生物体通过从周围环境中获取营养或阳光等形式的自由能量，并以热量和熵的形式，向周围环境返还等量的能量，从而保持其内部秩序。”[12]


类似地，根据化学家John Avery在他2003年出版的《信息论和进化论》一书中的说法，任何生命现象，包括其起源和进化，以及人类文化进化，都有其热力学、统计力学和信息论的背景作为基础。根据Avery的说法，热力学第二定律和生命系统产生的高度有序和复杂性之间明显的悖论在“从外界进入生物圈的吉布斯自由能的信息量”中得到了解决[13] 。Gregory Chaitin假设生命具有高度信息交互的特性[14]，Tamvakis 假设生命可以使用互信息密度度量来量化（这是生物多样性概念的一个概括），进化驱使生物体向着更高的信息量发展。[15]


在皇家学会学报上发表的一篇题为《最小行动的自然选择 Natural selection for least action》的研究中，赫尔辛基大学的 Ville Kaila 和 Arto Annila 描述了如何从连通的非平衡开放系统的热力学第二定律方程式的表达式上，直接从数学上推导出导致这种局部增长的自然选择过程。热力学第二定律可以被写成一个描述进化的运动方程，在化学热力学方面来表述自然选择和最小行动原则是如何联系在一起的。在这种观点中，生物在进化过程中探索了能量密度差异的可能途径，从而最快速地增加熵。其中，有机体起着能量传递机制的作用，有益突变允许后代有机体在其环境中传递更多的能量。[16][17]

熵与生命的起源

热力学第二定律应用于生命的起源是一个比生命的发展演化更复杂的问题，因为对于第一个生物体是如何出现的没有“标准模型” ，只有一些争论不休的假设。这个问题是在自然发生的背景下讨论的，意味着在达尔文之前，化学进化被认为是渐进的。1924年，Alexander Oparin 提出，从无生命的分子中产生早期生命形式所需的足够能量来自于“原始汤”。1977年，比利时科学家伊利亚·普里高津因对这一领域的研究而获得诺贝尔奖。另一个相关的课题是生命出现的可能性，这已经在一些研究中讨论过了，比如Russell Doolittle的研究。[18]


2009年，物理学家Karo Michaelian发表了关于生命起源的热力学耗散理论[19][20]，其中生命的基本分子，核酸、氨基酸、碳水化合物（糖）和脂类最初被认为是在海洋表面产生的类似色素的某种微观耗散结构（如普里戈金耗散结构 [21]），它们吸收太古代期间到达地球表面的太阳光紫外线通量，并将其散发为热量，其外表看起来就像有机色素一样。这些分子在太阳光的紫外线的作用下，由较常见和较简单的分子（如HCN 和 H2O）形成光化学耗散结构 [19][20][22]。此时原始色素（即生命的基本分子）的热力学功能是在太阳辐射下增加初期生物圈的熵，事实上，这仍然是生物圈今天最重要的热力学功能，但现在主要是在可见光区域，那里辐射强度更高，化合物合成途径更复杂，允许色素利用低能量的可见光而不仅限于到达地球表面的紫外线合成化合物。


熵与寻找地外生命

1964年，James Lovelock和其他一些科学家应美国航空航天局（NASA）的要求，建立了一个理论上的生命探测系统，以便在即将到来的太空任务中寻找火星上的生命。当思考这个问题时，洛夫洛克想知道“我们怎么能确定火星生命的存在，如果有的话，它会怎样在基于地球生活环境的测试中显露出来呢？ ”[23] 对洛夫洛克来说，最基本的问题是“什么是生命，以及如何识别生命？ ”当他与喷气动力实验室的一些同事讨论这个问题时，就有人这样问他。对此，洛夫洛克回答说: “我会寻找熵减少的地方，因为这一定是生命的一般特征。”[23]


2013年，Azua-Bustos和Vega认为，抛开地球上和宇宙其他地方可能存在的生命形式，所有生命都应该有一个共同的属性，即以消耗从周围环境获得的自由能为代价，来减少它们的内部熵。由于熵允许对系统的无序程度进行量化，任何想象中的生命形式都必须比它的生活环境有更高的有序程度。这些人认为，仅通过使用分形数学分析，他们可以很容易地量化生命过程的结构复杂性以及与其独立但相似的非生物环境的差异（即熵的不同）。这种方法可以让我们在未来仅根据不同的数据集（如形态、颜色、温度、pH值、同位素组成等数据集）的熵差，就能在太阳系和最近发现的系外行星上发现未知的生命形式。[24]


心理学中的熵

受到了埃尔温·薛定谔的启发，熵作为无序的概念已经由波兰精神病学家 Antoni Kępiński从热力学应用于心理学。[25]在他为解释精神障碍而提出的理论框架(信息代谢理论)中，生命体和其他系统的区别在于维持秩序的能力。与无生命物质相反，有机体维持着它们的身体结构和内部世界的特定秩序，并且这些秩序强加于它们的周围环境并传递给下一代。有机体或物种的生命一旦失去这种能力就会死亡[26] ，而维持这种秩序需要生物体与其周围环境之间不断地交换信息。在高等生命体中，信息主要通过感觉受体获得，并在神经系统中进行代谢，其结果是行动——即某种形式的运动，例如运动、说话、器官的内部运动、激素的分泌等等，这意味着一个有机体的反应成为给其他有机体的信号。因为到达生物体的信号必须是有结构的，所以只有在存在层次结构的情况下，信息新陈代谢允许生命系统维持秩序才成为可能。而在人类身上存在三个结构层次，即生理，情感和社会文化。[27]Kępiński 解释了扭曲的结构层次是如何引起各种各样的精神障碍的，并且可以通过治疗恢复精神健康。[28]


这个想法得到了 strutzik 的继续发展，他提出， Kępiński 的信息代谢理论可以看作是Léon Brillouin的信息负熵原理的延伸。[29]2011年，Hirsh等人重新向心理学家引入了“心理熵”的概念[30]。与Kępiński类似，他们指出，对不确定性的管理对任何有机体来说都是一种至关重要的能力。不确定性是由于竞争和行为负担之间的冲突而产生的，主观上被体验为焦虑。赫什和他的合作者提出，知觉和行为可以概念化为概率分布，给定的知觉或行为经验相关的不确定性可以用克劳德·香农的熵公式来量化。


反对意见

对于平衡系统来说，熵是一个很好的定义。反对意见集中于将热力学第二定律和熵扩展到生物系统，特别是用它来支持或否定进化论 。[31][32]生命系统和宇宙中的许多其他系统和过程都偏离平衡状态，而热力学第二定律简洁地指出，孤立的系统会朝着热力学平衡，即熵最大的状态演化。


然而，熵的定义更普遍地基于系统状态的概率，不管系统是否是一个动态的系统（平衡可能是相关的）。其一，生命系统也不能孤立地存在，其二，热力学第二原理也并不要求沿着最短的路径将自由能转化为熵，这二者即使在那些可能与平衡相关的物理系统中也成立。有机生命体从阳光或高能化合物中吸收能量，最终将这种能量的一部分以熵的形式返回到环境中（通常是以热和水和二氧化碳等低自由能化合物的形式）。


另请参见

  • Extropy – a metaphorical term defining the extent of a living or organizational system's intelligence, functional order, vitality, energy, life, experience, and capacity and drive for improvement and growth


参考文献

  1. ↑ Adams, Henry. (1986). History of the United States of America During the Administration of Thomas Jefferson (pg. 1299). Library of America.
  2. ↑ Adams, Henry. (1910). A Letter to American Teachers of History. Google Books, Scanned PDF. Washington.
  3. ↑ Boltzmann, Ludwig (1974). The second law of thermodynamics (Theoretical physics and philosophical problems). Springer-Verlag New York, LLC. ISBN 978-90-277-0250-0. 
  4. ↑ 4.0 4.1 McCulloch, Richard Sears (1876). Treatise on the mechanical theory of heat and its applications to the steam-engine, etc.. New York: D. Van Nostrand. https://books.google.com/books?id=96AAAAAAMAAJ. 
  5. ↑ Schrödinger, Erwin (1944). What is Life – the Physical Aspect of the Living Cell. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-42708-1. 
  6. ↑ Schneider, Eric D.; Sagan, Dorion (2005). Into the Cool: Energy Flow Thermodynamics and Life. Chicago, United States: The University of Chicago Press. pp. 15. 
  7. ↑ The common justification for this argument, for example, according to renowned chemical engineer Kenneth Denbigh in his 1955 book The Principles of Chemical Equilibrium, is that "living organisms are open to their environment and can build up at the expense of foodstuffs which they take in and degrade."
  8. ↑ Nelson, P. (2004). Biological Physics, Energy, Information, Life. W.H. Freeman and Company.
  9. ↑ Peterson, Jacob. "Understanding the Thermodynamics of Biological Order". The American Biology Teacher, 74, Number 1, January 2012, pp. 22–24.
  10. ↑ Moroz, Adam (2012). The Common Extremalities in Biology and Physics. Elsevier. ISBN 978-0-12-385187-1. 
  11. ↑ Higgs, P. G., & Pudritz, R. E. (2009). "A thermodynamic basis for prebiotic amino acid synthesis and the nature of the first genetic code" Accepted for publication in Astrobiology
  12. ↑ Lehninger, Albert (1993). Principles of Biochemistry, 2nd Ed.. Worth Publishers. ISBN 978-0-87901-711-8. https://archive.org/details/isbn_9780879017118. 
  13. ↑ Avery, John (2003). Information Theory and Evolution. World Scientific. ISBN 978-981-238-399-0. 
  14. ↑ Chaitin, Gregory (1979). "Towards a mathematical definition of Life" (PDF). MIT press. pp. 477–498.
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生命是由分子、细胞、组织等不同层次生命物质所构成。其中，细胞作为蛋白质等生物大分子构成的复杂系统，生物大分子在细胞内的运动是代谢、信号传导生命功能的物理基础，揭示它们之间的关系具有极其重要的科学意义。然而，如何精确观测不同层次生命物质的动态过程、刻画其动力学行为、理解其隐藏的功能机理以及多层次间的相互关联，都亟待研究者解决。为此，我们搭建了单分子荧光动态成像平台，提出了特有的测量细胞内扩散、主动运输的动力学研究方法。在分子、细胞尺度开展了一系列复杂动力学研究，发掘其与细胞功能、结构特征以及外界微环境等方面的内在关联，从物理角度理解真实生命过程。


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