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受'''约束'''的'''正反馈'''过程能够产生双稳性。正反馈机制(比如 X 激活 Y、Y 激活 X)将输出信号与输入信号耦合在一起,使系统向特定方向持续演化。约束机制防止正反馈过程无止境地进行。它们协同作用可以产生'''全或无All-or-none'''信号开关[7]。许多生物化学系统(如非洲爪蟾卵“Xenopus”母细胞的成熟过程[8]、哺乳动物的钙信号转导过程和芽殖酵母“budding yeast”的极化)都包含或慢或快的时序正反馈回路,有时二者兼而有之,称为“双时间开关dual-time switches”。dual-time switches能够增加调节能力(每个开关具有独立可变的激活和失活时间)并过滤噪声<ref name="O. Brandman, J. E 2005">O. Brandman, J. E. Ferrell Jr., R. Li, T. Meyer, Science 310, 496 (2005)</ref>。 | 受'''约束'''的'''正反馈'''过程能够产生双稳性。正反馈机制(比如 X 激活 Y、Y 激活 X)将输出信号与输入信号耦合在一起,使系统向特定方向持续演化。约束机制防止正反馈过程无止境地进行。它们协同作用可以产生'''全或无All-or-none'''信号开关[7]。许多生物化学系统(如非洲爪蟾卵“Xenopus”母细胞的成熟过程[8]、哺乳动物的钙信号转导过程和芽殖酵母“budding yeast”的极化)都包含或慢或快的时序正反馈回路,有时二者兼而有之,称为“双时间开关dual-time switches”。dual-time switches能够增加调节能力(每个开关具有独立可变的激活和失活时间)并过滤噪声<ref name="O. Brandman, J. E 2005">O. Brandman, J. E. Ferrell Jr., R. Li, T. Meyer, Science 310, 496 (2005)</ref>。 | ||
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生化参数处于特定范围内时才能产生双稳性,这些参数共同影响着反馈强度。以单一参数 r 调节反馈强度的系统为例:(1)当 r <r1时,系统只有一个稳定不动点x1。(2)当 r1<r<r2时,一个'''鞍结分岔saddle-node bifurcation'''产生一对新的不动点:不稳定点x2和稳定点x3,且x1<x2<x3。它们构成双稳态系统。(3)当 r2<r时 ,x1与x2作为鞍结分岔逆过程融合消失,只留下x3。 | 生化参数处于特定范围内时才能产生双稳性,这些参数共同影响着反馈强度。以单一参数 r 调节反馈强度的系统为例:(1)当 r <r1时,系统只有一个稳定不动点x1。(2)当 r1<r<r2时,一个'''鞍结分岔saddle-node bifurcation'''产生一对新的不动点:不稳定点x2和稳定点x3,且x1<x2<x3。它们构成双稳态系统。(3)当 r2<r时 ,x1与x2作为鞍结分岔逆过程融合消失,只留下x3。 | ||
− | + | 具有上述特点的数学模型比如<ref name="Angeli 2003">{{cite journal| author1 = Angeli, David| author2=Ferrell, JE| author3=Sontag, Eduardo D| title=Detection of multistability, bifurcations, and hysteresis in a large calss of biological positive-feedback systems| journal=PNAS| year=2003| volume=101| issue=7| doi=10.1073/pnas.0308265100| pmid=14766974| pmc=357011| pages=1822–7| bibcode=2004PNAS..101.1822A| doi-access=free}}</ref>: | |
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双稳态化学体系已经被广泛研究,用以分析弛豫动力学,非平衡态热力学,随机共振,以及气候变化<ref name=Wilhelm/>。在'''空间扩展系统spatially extended systems'''中,双稳态被用以分析局域相关性和行波的传播。<ref name=Elf>{{cite journal |last1 = Elf |first1 = J. | last2 = Ehrenberg| first2 = M. |year = 2004 |title = Spontaneous separation of bi-stable biochemical systems into spatial domains of opposite phases |journal = Systems Biology|volume = 1 |number = 2| pages = 230–236 |pmid = 17051695 | doi=10.1049/sb:20045021}}</ref><ref name=Kochanzyck>{{cite journal |last1 = Kochanczyk |first1 = M. |last2 = Jaruszewicz |first2 = J. |last3 = Lipniacki |first3 = T. |title = Stochastic transitions in a bistable reaction system on the membrane |journal = Journal of the Royal Society Interface |volume = 10 |number = 84 |pages = 20130151 |pmid = 23635492 |pmc = 3673150 |doi = 10.1098/rsif.2013.0151 |date=Jul 2013}}</ref> | 双稳态化学体系已经被广泛研究,用以分析弛豫动力学,非平衡态热力学,随机共振,以及气候变化<ref name=Wilhelm/>。在'''空间扩展系统spatially extended systems'''中,双稳态被用以分析局域相关性和行波的传播。<ref name=Elf>{{cite journal |last1 = Elf |first1 = J. | last2 = Ehrenberg| first2 = M. |year = 2004 |title = Spontaneous separation of bi-stable biochemical systems into spatial domains of opposite phases |journal = Systems Biology|volume = 1 |number = 2| pages = 230–236 |pmid = 17051695 | doi=10.1049/sb:20045021}}</ref><ref name=Kochanzyck>{{cite journal |last1 = Kochanczyk |first1 = M. |last2 = Jaruszewicz |first2 = J. |last3 = Lipniacki |first3 = T. |title = Stochastic transitions in a bistable reaction system on the membrane |journal = Journal of the Royal Society Interface |volume = 10 |number = 84 |pages = 20130151 |pmid = 23635492 |pmc = 3673150 |doi = 10.1098/rsif.2013.0151 |date=Jul 2013}}</ref> | ||
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双稳态常伴有'''滞回现象hysteresis'''。在细胞群体水平上,如果内部存在许多种双稳态机制(比如双稳态细胞<ref name=Nielsen>{{cite journal |author = Nielsen |last2 = Dolganov |first2 = Nadia A. |last3 = Rasmussen |first3 = Thomas |last4 = Otto |first4 = Glen |last5 = Miller |first5 = Michael C. |last6 = Felt |first6 = Stephen A. |last7 = Torreilles |first7 = Stéphanie |last8 = Schoolnik |first8 = Gary K. |editor1-last = Isberg |year = 2010 |editor1-first = Ralph R. |title = A Bistable Switch and Anatomical Site Control Vibrio cholerae Virulence Gene Expression in the Intestine |journal = PLOS Pathogens |volume = 6 |issue = 9 |pages = 1 |doi=10.1371/journal.ppat.1001102 | 双稳态常伴有'''滞回现象hysteresis'''。在细胞群体水平上,如果内部存在许多种双稳态机制(比如双稳态细胞<ref name=Nielsen>{{cite journal |author = Nielsen |last2 = Dolganov |first2 = Nadia A. |last3 = Rasmussen |first3 = Thomas |last4 = Otto |first4 = Glen |last5 = Miller |first5 = Michael C. |last6 = Felt |first6 = Stephen A. |last7 = Torreilles |first7 = Stéphanie |last8 = Schoolnik |first8 = Gary K. |editor1-last = Isberg |year = 2010 |editor1-first = Ralph R. |title = A Bistable Switch and Anatomical Site Control Vibrio cholerae Virulence Gene Expression in the Intestine |journal = PLOS Pathogens |volume = 6 |issue = 9 |pages = 1 |doi=10.1371/journal.ppat.1001102 | ||
|pmid = 20862321 |pmc = 2940755|display-authors=etal}}</ref>),系统状态通常处于双峰分布,其变化过程就像平滑的过渡。这种个体与群体的关联性也体现了单细胞研究的价值。 | |pmid = 20862321 |pmc = 2940755|display-authors=etal}}</ref>),系统状态通常处于双峰分布,其变化过程就像平滑的过渡。这种个体与群体的关联性也体现了单细胞研究的价值。 | ||
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一种特殊类型的不稳定性被称为'''模式跳变modehopping''',它是频率空间中的双稳定性。系统的演化轨迹可以在两个稳定极限环stable limit cycle之间跳转,在庞加莱截面Poincare section内呈现出双稳态相似的特性。 | 一种特殊类型的不稳定性被称为'''模式跳变modehopping''',它是频率空间中的双稳定性。系统的演化轨迹可以在两个稳定极限环stable limit cycle之间跳转,在庞加莱截面Poincare section内呈现出双稳态相似的特性。 |
2022年5月21日 (六) 10:48的版本
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若一个动力学系统有两个稳定的平衡态,则称该系统具有 双稳性Bistability[1]。电灯的开关是一种常见的双稳性机械系统,其中的杠杆设计使开关停留在“开”或“关”的位置,而不是中间位置。机械系统、电子系统、非线性光学系统、化学系统和生物系统都可能具有双稳性。
在保守力场系统中,若势能有两个局部极小值点,则系统具有双稳性[2]。由于势能函数具有连续性,该系统一定存在不稳定的势能极大值点。在静息状态下,粒子将处于某一势能极小值点,极大值点可以视为它们之间的一道屏障。若给予足够的活化能,粒子能够穿过极大值屏障,从一个稳定区域到达另一个稳定区域,并在一段时间之后静止在极小值点上(假定该系统有能量损耗),这段时间称为 驰豫时间relaxation time
双稳性被广泛应用于二进制存储器当中,是 触发器flip-flop的基本特性,可以存储1比特数据,其中一个状态表示“0”,另一个状态表示“1”。它也用于 弛豫振荡器relaxation oscillator、 多谐振荡器multivibrator和 施密特触发器Schmitt trigger等器件中。光学系统中的 光学双稳性Optical bistability表示两种稳定的共振传输状态,依赖于输入内容。生物化学系统的双稳性通常与滞回现象Hysteresis有关。
数学
双稳性动力学系统中的经典数学模型如下
- [math]\displaystyle{ \frac{dy}{dt} = y(1-y^2). }[/math]
该方程有三个平衡点: [math]\displaystyle{ y=1 }[/math], [math]\displaystyle{ y=0 }[/math], and [math]\displaystyle{ y=-1 }[/math]。中点 [math]\displaystyle{ y=0 }[/math] 不稳定,而其他两点是稳定的。[math]\displaystyle{ y(t) }[/math]的演化方向和最终状态取决于初始条件 [math]\displaystyle{ y(0) }[/math]。若 [math]\displaystyle{ y(0)\gt 0 }[/math],则 [math]\displaystyle{ y(t) }[/math] 趋向于1,若 [math]\displaystyle{ y(0)\lt 0 }[/math],则 [math]\displaystyle{ y(t) }[/math] 趋向-1。[3]
更复杂的双稳性系统 [math]\displaystyle{ \frac{dy}{dt} = y (r-y^2) }[/math] 具有超临界的叉分岔pitchfork bifurcation现象。
生物化学
若想合理利用双稳性,生物化学系统需要具备三个必要条件:正反馈机制、约束机制和稳定机制。[4]。
受约束的正反馈过程能够产生双稳性。正反馈机制(比如 X 激活 Y、Y 激活 X)将输出信号与输入信号耦合在一起,使系统向特定方向持续演化。约束机制防止正反馈过程无止境地进行。它们协同作用可以产生全或无All-or-none信号开关[7]。许多生物化学系统(如非洲爪蟾卵“Xenopus”母细胞的成熟过程[8]、哺乳动物的钙信号转导过程和芽殖酵母“budding yeast”的极化)都包含或慢或快的时序正反馈回路,有时二者兼而有之,称为“双时间开关dual-time switches”。dual-time switches能够增加调节能力(每个开关具有独立可变的激活和失活时间)并过滤噪声[5]。
生化参数处于特定范围内时才能产生双稳性,这些参数共同影响着反馈强度。以单一参数 r 调节反馈强度的系统为例:(1)当 r <r1时,系统只有一个稳定不动点x1。(2)当 r1<r<r2时,一个鞍结分岔saddle-node bifurcation产生一对新的不动点:不稳定点x2和稳定点x3,且x1<x2<x3。它们构成双稳态系统。(3)当 r2<r时 ,x1与x2作为鞍结分岔逆过程融合消失,只留下x3。
具有上述特点的数学模型比如[6]: [math]\displaystyle{ \frac{\mathrm{d}x}{\mathrm{d}t} = r + \frac{x^5}{1+x^5} - x }[/math]
稳定机制(比如额外的激活子activator和抑制子inhibitor)能够提升系统的鲁棒性robustness,使系统能够容忍更剧烈的生化参数变化,保持“开关”特性。例如,在细胞生物学中, CDK1(Cyclin Dependent Kinase 1)激活 Cdc25(激活子activator),同时使 Wee1(inactivator)失活,让细胞进入有丝分裂。如果没有这种双重反馈,系统仍然是双稳态的,但是不能容忍如此广泛的浓度范围。[7]双稳态在黑腹果蝇Drosophila melanogaster的胚胎发育中也被描述过,例如前后轴anterior-posterior axis和背腹轴dorso-ventral axis[8][9]的形成与眼睛的发育。[10]
另一个典型例子是音猬因子Sonic hedgehog(Shh)信号网络,同时存在的正反馈环路和负反馈环路。Shh是一种分泌型信号分子,在发育过程中起着关键作用,比如肢芽limb bud组织分化。当Shh浓度到达阈值时,gli1和 gli2的转录被激活,相应的产物作为转录激活因子进一步增强自身的转录,同时增强Ptc(一种抑制因子)的转录。[11]
双稳态化学体系已经被广泛研究,用以分析弛豫动力学,非平衡态热力学,随机共振,以及气候变化[4]。在空间扩展系统spatially extended systems中,双稳态被用以分析局域相关性和行波的传播。[12][13]
双稳态常伴有滞回现象hysteresis。在细胞群体水平上,如果内部存在许多种双稳态机制(比如双稳态细胞[14]),系统状态通常处于双峰分布,其变化过程就像平滑的过渡。这种个体与群体的关联性也体现了单细胞研究的价值。
一种特殊类型的不稳定性被称为模式跳变modehopping,它是频率空间中的双稳定性。系统的演化轨迹可以在两个稳定极限环stable limit cycle之间跳转,在庞加莱截面Poincare section内呈现出双稳态相似的特性。
使用双稳性视角有助于理解细胞的基础功能,比如细胞周期中的决策过程、细胞分化[15]和细胞凋亡。双稳性还能解释癌症早期的细胞内稳态cellular homeostasis失调、朊病毒疾病以及物种形成speciation[4]
机械
机械系统设计中的双稳态通常被称为“过中心”。也就是说,系统的两个稳定态之间有一个不稳定平衡中心,外力使系统超过中心,系统就到达另一个稳定位置。若外力使系统发生了阈值下的变化,那系统的状态则不会改变。
弹簧是实现“过中心”的常用方法。弹簧作用在双态棘轮上可以创造出相互切换的结构,许多圆珠笔和滚珠笔都采用这种结构。另一个例子是电灯开关,一旦开关板超过中心点,就可以牢固地扣入“开”或“关”位置。
棘轮和棘爪是一种多重稳定的“过中心”系统,用来产生不可逆的单向运动。当棘爪向前方转动时,它会越过中心。在这种情况下,“过中心”是指棘轮是稳定地“锁定”在一个给定的位置,直到再次点击向前。
参考文献
- ↑ Morris, Christopher G. (1992). Academic Press Dictionary of Science and Technology. Gulf Professional publishing. pp. 267. ISBN 978-0122004001. https://books.google.com/books?id=nauWlPTBcjIC&q=bistable+bistability&pg=PA267.
- ↑ Nazarov, Yuli V.; Danon, Jeroen (2013). Advanced Quantum Mechanics: A Practical Guide. Cambridge University Press. pp. 291. ISBN 978-1139619028. https://books.google.com/books?id=w20gAwAAQBAJ&q=bistability+minimum&pg=PA291.
- ↑ Ket Hing Chong; Sandhya Samarasinghe; Don Kulasiri; Jie Zheng (2015). "Computational techniques in mathematical modelling of biological switches". Modsim2015: 578–584. For detailed techniques of mathematical modelling of bistability, see the tutorial by Chong et al. (2015) http://www.mssanz.org.au/modsim2015/C2/chong.pdf The tutorial provides a simple example illustration of bistability using a synthetic toggle switch proposed in Collins, James J.; Gardner, Timothy S.; Cantor, Charles R. (2000). "Construction of a genetic toggle switch in Escherichia coli". Nature. 403 (6767): 339–42. Bibcode:2000Natur.403..339G. doi:10.1038/35002131. PMID 10659857.. The tutorial also uses the dynamical system software XPPAUT http://www.math.pitt.edu/~bard/xpp/xpp.html to show practically how to see bistability captured by a saddle-node bifurcation diagram and the hysteresis behaviours when the bifurcation parameter is increased or decreased slowly over the tipping points and a protein gets turned 'On' or turned 'Off'.
- ↑ 4.0 4.1 4.2 Wilhelm, T (2009). "The smallest chemical reaction system with bistability". BMC Systems Biology. 3: 90. doi:10.1186/1752-0509-3-90. PMC 2749052. PMID 19737387.
- ↑ O. Brandman, J. E. Ferrell Jr., R. Li, T. Meyer, Science 310, 496 (2005)
- ↑ Angeli, David; Ferrell, JE; Sontag, Eduardo D (2003). "Detection of multistability, bifurcations, and hysteresis in a large calss of biological positive-feedback systems". PNAS. 101 (7): 1822–7. Bibcode:2004PNAS..101.1822A. doi:10.1073/pnas.0308265100. PMC 357011. PMID 14766974.
- ↑ Ferrell JE Jr. (2008). "Feedback regulation of opposing enzymes generates robust, all-or-none bistable responses". Current Biology. 18 (6): R244–R245. doi:10.1016/j.cub.2008.02.035. PMC 2832910. PMID 18364225.
- ↑ Wang, Yu-Chiun; Ferguson, Edwin L. (10 March 2005). "Spatial bistability of Dpp–receptor interactions during Drosophila dorsal–ventral patterning". Nature. 434 (7030): 229–234. Bibcode:2005Natur.434..229W. doi:10.1038/nature03318. PMID 15759004.
- ↑ Umulis, D. M.; Mihaela Serpe; Michael B. O’Connor; Hans G. Othmer (1 August 2006). "Robust, bistable patterning of the dorsal surface of the Drosophila embryo". Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (31): 11613–11618. Bibcode:2006PNAS..10311613U. doi:10.1073/pnas.0510398103. PMC 1544218. PMID 16864795.
- ↑ Graham, T. G. W.; Tabei, S. M. A.; Dinner, A. R.; Rebay, I. (22 June 2010). "Modeling bistable cell-fate choices in the Drosophila eye: qualitative and quantitative perspectives". Development. 137 (14): 2265–2278. doi:10.1242/dev.044826. PMC 2889600. PMID 20570936.
- ↑ Lai, K., M.J. Robertson, and D.V. Schaffer, The sonic hedgehog signaling system as a bistable genetic switch. Biophys J, 2004. 86(5): pp. 2748–57.
- ↑ Elf, J.; Ehrenberg, M. (2004). "Spontaneous separation of bi-stable biochemical systems into spatial domains of opposite phases". Systems Biology. 1 (2): 230–236. doi:10.1049/sb:20045021. PMID 17051695.
- ↑ Kochanczyk, M.; Jaruszewicz, J.; Lipniacki, T. (Jul 2013). "Stochastic transitions in a bistable reaction system on the membrane". Journal of the Royal Society Interface. 10 (84): 20130151. doi:10.1098/rsif.2013.0151. PMC 3673150. PMID 23635492.
- ↑ Nielsen; Dolganov, Nadia A.; Rasmussen, Thomas; Otto, Glen; Miller, Michael C.; Felt, Stephen A.; Torreilles, Stéphanie; Schoolnik, Gary K.; et al. (2010). Isberg, Ralph R. (ed.). "A Bistable Switch and Anatomical Site Control Vibrio cholerae Virulence Gene Expression in the Intestine". PLOS Pathogens. 6 (9): 1. doi:10.1371/journal.ppat.1001102. PMC 2940755. PMID 20862321.
- ↑ Ghaffarizadeh A, Flann NS, Podgorski GJ (2014). "Multistable switches and their role in cellular differentiation networks". BMC Bioinformatics. 15: S7+. doi:10.1186/1471-2105-15-s7-s7. PMC 4110729. PMID 25078021.
外部链接
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