“双稳性”的版本间的差异
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| − | 双稳性被广泛应用于二进制存储器当中，是'''触发器flip-flop'''的基本特性，可以存储1比特数据，其中一个状态表示“0”，另一个状态表示“1”。它也用于''' | + | 双稳性被广泛应用于二进制存储器当中，是'''触发器flip-flop'''的基本特性，可以存储1比特数据，其中一个状态表示“0”，另一个状态表示“1”。它也用于'''弛豫振荡器 relaxation oscillator'''、'''多谐振荡器 multivibrator'''和'''施密特触发器 |
| + | Schmitt trigger'''等器件中。光学系统中的'''光学双稳性 Optical bistability'''表示两种稳定的共振传输状态，依赖于输入内容。生物化学系统的双稳性通常与'''滞回现象 Hysteresis'''有关。 | ||
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| − | 生化参数处于特定范围内时才能产生双稳性，这些参数共同影响着反馈强度。以单一参数 r 调节反馈强度的系统为例：（1）当 r <r1时，系统只有一个稳定不动点x1。（2）当 r1<r<r2时，一个''' | + | 生化参数处于特定范围内时才能产生双稳性，这些参数共同影响着反馈强度。以单一参数 r 调节反馈强度的系统为例：（1）当 r <r1时，系统只有一个稳定不动点x1。（2）当 r1<r<r2时，一个'''鞍结分岔 saddle-node bifurcation'''产生一对新的不动点：不稳定点x2和稳定点x3，且x1<x2<x3。它们构成双稳态系统。（3）当 r2<r时 ，x1与x2作为鞍结分岔逆过程融合消失，只留下x3。 |
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| − | '''稳定机制''' | + | '''稳定机制'''（比如额外的激活子 activator和抑制子 inhibitor）能够提升系统的[[鲁棒性]]，使系统能够容忍更剧烈的生化参数变化，保持“开关”特性。例如，在细胞生物学中， CDK1(Cyclin Dependent Kinase 1)激活 Cdc25（激活子activator），同时使 Wee1（inactivator）失活，让细胞进入有丝分裂。如果没有这种双重反馈，系统仍然是双稳态的，但是不能容忍如此广泛的浓度范围。<ref>{{cite journal|author=Ferrell JE Jr.|title=Feedback regulation of opposing enzymes generates robust, all-or-none bistable responses|journal=Current Biology|year=2008|volume=18|issue=6|doi=10.1016/j.cub.2008.02.035|pages=R244–R245|pmid=18364225|pmc=2832910}}</ref>双稳态在'''黑腹果蝇Drosophila melanogaster'''的胚胎发育中也被描述过，例如'''前后轴anterior-posterior axis'''和'''背腹轴dorso-ventral axis'''<ref>{{cite journal|last=Wang|first=Yu-Chiun|author2=Ferguson, Edwin L.|title=Spatial bistability of Dpp–receptor interactions during Drosophila dorsal–ventral patterning|journal=Nature|date=10 March 2005|volume=434|issue=7030|pages=229–234|doi=10.1038/nature03318|pmid=15759004|bibcode=2005Natur.434..229W}}</ref><ref>{{cite journal|last=Umulis|first=D. M. |author2=Mihaela Serpe |author3=Michael B. O’Connor |author4=Hans G. Othmer|title=Robust, bistable patterning of the dorsal surface of the Drosophila embryo|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|date=1 August 2006|volume=103|issue=31|pages=11613–11618|doi=10.1073/pnas.0510398103 |pmid=16864795 |pmc=1544218|bibcode=2006PNAS..10311613U |doi-access=free }}</ref>的形成与眼睛的发育。<ref>{{cite journal|last=Graham|first=T. G. W.|author2=Tabei, S. M. A.|author3=Dinner, A. R.|author4=Rebay, I.|title=Modeling bistable cell-fate choices in the Drosophila eye: qualitative and quantitative perspectives|journal=Development|date=22 June 2010|volume=137|issue=14|pages=2265–2278|doi=10.1242/dev.044826|pmid=20570936|pmc=2889600}}</ref> |
| − | + | 另一个典型例子是音猬因子 Sonic hedgehog（Shh）信号网络，同时存在的正反馈环路和负反馈环路。Shh是一种分泌型信号分子，在发育过程中起着关键作用，比如肢芽组织分化。当Shh浓度到达阈值时，gli1和 gli2的转录被激活，相应的产物作为转录激活因子进一步增强自身的转录，同时增强Ptc（一种抑制因子）的转录。<ref>Lai, K., M.J. Robertson, and D.V. Schaffer, The sonic hedgehog signaling system as a bistable genetic switch. Biophys J, 2004. 86(5): pp. 2748–57.</ref> | |
| − | 双稳态化学体系已经被广泛研究，用以分析弛豫动力学，非平衡态热力学，随机共振，以及气候变化<ref name=Wilhelm/>。在''' | + | 双稳态化学体系已经被广泛研究，用以分析弛豫动力学，非平衡态热力学，随机共振，以及气候变化<ref name=Wilhelm/>。在'''空间扩展系统 spatially extended systems'''中，双稳态被用以分析局域相关性和行波的传播。<ref name=Elf>{{cite journal |last1 = Elf |first1 = J. | last2 = Ehrenberg| first2 = M. |year = 2004 |title = Spontaneous separation of bi-stable biochemical systems into spatial domains of opposite phases |journal = Systems Biology|volume = 1 |number = 2| pages = 230–236 |pmid = 17051695 | doi=10.1049/sb:20045021}}</ref><ref name=Kochanzyck>{{cite journal |last1 = Kochanczyk |first1 = M. |last2 = Jaruszewicz |first2 = J. |last3 = Lipniacki |first3 = T. |title = Stochastic transitions in a bistable reaction system on the membrane |journal = Journal of the Royal Society Interface |volume = 10 |number = 84 |pages = 20130151 |pmid = 23635492 |pmc = 3673150 |doi = 10.1098/rsif.2013.0151 |date=Jul 2013}}</ref> |
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| + | 双稳态常伴有滞回现象。在细胞群体水平上，如果内部存在许多种双稳态机制（比如双稳态细胞<ref name=Nielsen>{{cite journal |author = Nielsen |last2 = Dolganov |first2 = Nadia A. |last3 = Rasmussen |first3 = Thomas |last4 = Otto |first4 = Glen |last5 = Miller |first5 = Michael C. |last6 = Felt |first6 = Stephen A. |last7 = Torreilles |first7 = Stéphanie |last8 = Schoolnik |first8 = Gary K. |editor1-last = Isberg |year = 2010 |editor1-first = Ralph R. |title = A Bistable Switch and Anatomical Site Control Vibrio cholerae Virulence Gene Expression in the Intestine |journal = PLOS Pathogens |volume = 6 |issue = 9 |pages = 1 |doi=10.1371/journal.ppat.1001102 | ||
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| + | 一种特殊类型的不稳定性被称为'''模式跳变 modehopping'''，它是频率空间中的双稳定性。系统的演化轨迹可以在两个稳定极限环 stable limit cycle之间跳转，在庞加莱截面 Poincare section内呈现出双稳态相似的特性。 | ||
| − | 使用双稳性视角有助于理解细胞的基础功能，比如细胞周期中的决策过程、细胞分化<ref name=Ghaffarizadeh>{{cite journal |vauthors=Ghaffarizadeh A, Flann NS, Podgorski GJ |year = 2014 |title = Multistable switches and their role in cellular differentiation networks |journal = BMC Bioinformatics |volume = 15 |pages = S7+ |doi = 10.1186/1471-2105-15-s7-s7 |pmid = 25078021 |pmc = 4110729}}</ref> | + | 使用双稳性视角有助于理解细胞的基础功能，比如细胞周期中的决策过程、细胞分化<ref name=Ghaffarizadeh>{{cite journal |vauthors=Ghaffarizadeh A, Flann NS, Podgorski GJ |year = 2014 |title = Multistable switches and their role in cellular differentiation networks |journal = BMC Bioinformatics |volume = 15 |pages = S7+ |doi = 10.1186/1471-2105-15-s7-s7 |pmid = 25078021 |pmc = 4110729}}</ref>和细胞凋亡。双稳性还能解释癌症早期的细胞内稳态 cellular homeostasis失调、朊病毒疾病以及物种形成speciation<ref name=Wilhelm/> |
2022年6月5日 (日) 18:32的版本
若一个动力学系统有两个稳定的平衡态，则称该系统具有双稳性Bistability[1]。电灯的开关是一种常见的双稳性机械系统，其中的杠杆设计使开关停留在“开”或“关”的位置，而不是中间位置。机械系统、电子系统、非线性光学系统、化学系统和生物系统都可能具有双稳性。
在保守力场系统中，若势能有两个局部极小值点，则系统具有双稳性[2]。由于势能函数具有连续性，该系统一定存在不稳定的势能极大值点。在静息状态下，粒子将处于某一势能极小值点，极大值点可以视为它们之间的一道屏障。若给予足够的活化能，粒子能够穿过极大值屏障，从一个稳定区域到达另一个稳定区域，并在一段时间之后静止在极小值点上（假定该系统有能量损耗），这段时间称为驰豫时间 relaxation time
双稳性被广泛应用于二进制存储器当中，是触发器flip-flop的基本特性，可以存储1比特数据，其中一个状态表示“0”，另一个状态表示“1”。它也用于弛豫振荡器 relaxation oscillator、多谐振荡器 multivibrator和施密特触发器
Schmitt trigger等器件中。光学系统中的光学双稳性 Optical bistability表示两种稳定的共振传输状态，依赖于输入内容。生物化学系统的双稳性通常与滞回现象 Hysteresis有关。
数学
双稳性动力学系统中的经典数学模型如下
- [math]\displaystyle{ \frac{dy}{dt} = y(1-y^2). }[/math]
该方程有三个平衡点: [math]\displaystyle{ y=1 }[/math], [math]\displaystyle{ y=0 }[/math], and [math]\displaystyle{ y=-1 }[/math]。中点 [math]\displaystyle{ y=0 }[/math] 不稳定，而其他两点是稳定的。[math]\displaystyle{ y(t) }[/math]的演化方向和最终状态取决于初始条件 [math]\displaystyle{ y(0) }[/math]。若 [math]\displaystyle{ y(0)\gt 0 }[/math]，则 [math]\displaystyle{ y(t) }[/math] 趋向于1，若 [math]\displaystyle{ y(0)\lt 0 }[/math]，则 [math]\displaystyle{ y(t) }[/math] 趋向-1。[3]
更复杂的双稳性系统 [math]\displaystyle{ \frac{dy}{dt} = y (r-y^2) }[/math] 具有超临界的叉分岔pitchfork bifurcation现象。
生物化学
若想合理利用双稳性，生物化学系统需要具备三个必要条件：正反馈机制、约束机制和稳定机制。[4]。
受约束的正反馈过程能够产生双稳性。正反馈机制(比如 X 激活 Y、Y 激活 X)将输出信号与输入信号耦合在一起，使系统向特定方向持续演化。约束机制防止正反馈过程无止境地进行。它们协同作用可以产生全或无 All-or-none信号开关[7]。许多生物化学系统（如非洲爪蟾卵“Xenopus”母细胞的成熟过程[8]、哺乳动物的钙信号转导过程和芽殖酵母“budding yeast”的极化）都包含或慢或快的时序正反馈回路，有时二者兼而有之，称为“双时间开关dual-time switches”。dual-time switches能够增加调节能力（每个开关具有独立可变的激活和失活时间）并过滤噪声[5]。
生化参数处于特定范围内时才能产生双稳性，这些参数共同影响着反馈强度。以单一参数 r 调节反馈强度的系统为例：（1）当 r <r1时，系统只有一个稳定不动点x1。（2）当 r1<r<r2时，一个鞍结分岔 saddle-node bifurcation产生一对新的不动点：不稳定点x2和稳定点x3，且x1<x2<x3。它们构成双稳态系统。（3）当 r2<r时 ，x1与x2作为鞍结分岔逆过程融合消失，只留下x3。
具有上述特点的数学模型比如[6]：
[math]\displaystyle{ \frac{\mathrm{d}x}{\mathrm{d}t} = r + \frac{x^5}{1+x^5} - x }[/math]
稳定机制（比如额外的激活子 activator和抑制子 inhibitor）能够提升系统的鲁棒性，使系统能够容忍更剧烈的生化参数变化，保持“开关”特性。例如，在细胞生物学中， CDK1(Cyclin Dependent Kinase 1)激活 Cdc25（激活子activator），同时使 Wee1（inactivator）失活，让细胞进入有丝分裂。如果没有这种双重反馈，系统仍然是双稳态的，但是不能容忍如此广泛的浓度范围。[7]双稳态在黑腹果蝇Drosophila melanogaster的胚胎发育中也被描述过，例如前后轴anterior-posterior axis和背腹轴dorso-ventral axis[8][9]的形成与眼睛的发育。[10]
另一个典型例子是音猬因子 Sonic hedgehog（Shh）信号网络，同时存在的正反馈环路和负反馈环路。Shh是一种分泌型信号分子，在发育过程中起着关键作用，比如肢芽组织分化。当Shh浓度到达阈值时，gli1和 gli2的转录被激活，相应的产物作为转录激活因子进一步增强自身的转录，同时增强Ptc（一种抑制因子）的转录。[11]
双稳态化学体系已经被广泛研究，用以分析弛豫动力学，非平衡态热力学，随机共振，以及气候变化[4]。在空间扩展系统 spatially extended systems中，双稳态被用以分析局域相关性和行波的传播。[12][13]
双稳态常伴有滞回现象。在细胞群体水平上，如果内部存在许多种双稳态机制（比如双稳态细胞[14]），系统状态通常处于双峰分布，其变化过程就像平滑的过渡。这种个体与群体的关联性也体现了单细胞研究的价值。
一种特殊类型的不稳定性被称为模式跳变 modehopping，它是频率空间中的双稳定性。系统的演化轨迹可以在两个稳定极限环 stable limit cycle之间跳转，在庞加莱截面 Poincare section内呈现出双稳态相似的特性。
使用双稳性视角有助于理解细胞的基础功能，比如细胞周期中的决策过程、细胞分化[15]和细胞凋亡。双稳性还能解释癌症早期的细胞内稳态 cellular homeostasis失调、朊病毒疾病以及物种形成speciation[4]
机械
机械系统设计中的双稳态通常被称为“过中心”。也就是说，系统的两个稳定态之间有一个不稳定平衡中心，外力使系统超过中心，系统就到达另一个稳定位置。若外力使系统发生了阈值下的变化，那系统的状态则不会改变。
弹簧是实现“过中心”的常用方法。弹簧作用在双态棘轮上可以创造出相互切换的结构，许多圆珠笔和滚珠笔都采用这种结构。另一个例子是电灯开关，一旦开关板超过中心点，就可以牢固地扣入“开”或“关”位置。
棘轮和棘爪是一种多重稳定的“过中心”系统，用来产生不可逆的单向运动。当棘爪向前方转动时，它会越过中心。在这种情况下，“过中心”是指棘轮是稳定地“锁定”在一个给定的位置，直到再次点击向前。
参考文献
- ↑ Morris, Christopher G. (1992). Academic Press Dictionary of Science and Technology. Gulf Professional publishing. pp. 267. ISBN 978-0122004001. https://books.google.com/books?id=nauWlPTBcjIC&q=bistable+bistability&pg=PA267.
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- ↑ Ket Hing Chong; Sandhya Samarasinghe; Don Kulasiri; Jie Zheng (2015). "Computational techniques in mathematical modelling of biological switches". Modsim2015: 578–584. For detailed techniques of mathematical modelling of bistability, see the tutorial by Chong et al. (2015) http://www.mssanz.org.au/modsim2015/C2/chong.pdf The tutorial provides a simple example illustration of bistability using a synthetic toggle switch proposed in Collins, James J.; Gardner, Timothy S.; Cantor, Charles R. (2000). "Construction of a genetic toggle switch in Escherichia coli". Nature. 403 (6767): 339–42. Bibcode:2000Natur.403..339G. doi:10.1038/35002131. PMID 10659857.. The tutorial also uses the dynamical system software XPPAUT http://www.math.pitt.edu/~bard/xpp/xpp.html to show practically how to see bistability captured by a saddle-node bifurcation diagram and the hysteresis behaviours when the bifurcation parameter is increased or decreased slowly over the tipping points and a protein gets turned 'On' or turned 'Off'.
- ↑ 4.0 4.1 4.2 Wilhelm, T (2009). "The smallest chemical reaction system with bistability". BMC Systems Biology. 3: 90. doi:10.1186/1752-0509-3-90. PMC 2749052. PMID 19737387.
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- ↑ Angeli, David; Ferrell, JE; Sontag, Eduardo D (2003). "Detection of multistability, bifurcations, and hysteresis in a large calss of biological positive-feedback systems". PNAS. 101 (7): 1822–7. Bibcode:2004PNAS..101.1822A. doi:10.1073/pnas.0308265100. PMC 357011. PMID 14766974.
- ↑ Ferrell JE Jr. (2008). "Feedback regulation of opposing enzymes generates robust, all-or-none bistable responses". Current Biology. 18 (6): R244–R245. doi:10.1016/j.cub.2008.02.035. PMC 2832910. PMID 18364225.
- ↑ Wang, Yu-Chiun; Ferguson, Edwin L. (10 March 2005). "Spatial bistability of Dpp–receptor interactions during Drosophila dorsal–ventral patterning". Nature. 434 (7030): 229–234. Bibcode:2005Natur.434..229W. doi:10.1038/nature03318. PMID 15759004.
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- ↑ Graham, T. G. W.; Tabei, S. M. A.; Dinner, A. R.; Rebay, I. (22 June 2010). "Modeling bistable cell-fate choices in the Drosophila eye: qualitative and quantitative perspectives". Development. 137 (14): 2265–2278. doi:10.1242/dev.044826. PMC 2889600. PMID 20570936.
- ↑ Lai, K., M.J. Robertson, and D.V. Schaffer, The sonic hedgehog signaling system as a bistable genetic switch. Biophys J, 2004. 86(5): pp. 2748–57.
- ↑ Elf, J.; Ehrenberg, M. (2004). "Spontaneous separation of bi-stable biochemical systems into spatial domains of opposite phases". Systems Biology. 1 (2): 230–236. doi:10.1049/sb:20045021. PMID 17051695.
- ↑ Kochanczyk, M.; Jaruszewicz, J.; Lipniacki, T. (Jul 2013). "Stochastic transitions in a bistable reaction system on the membrane". Journal of the Royal Society Interface. 10 (84): 20130151. doi:10.1098/rsif.2013.0151. PMC 3673150. PMID 23635492.
- ↑ Nielsen; Dolganov, Nadia A.; Rasmussen, Thomas; Otto, Glen; Miller, Michael C.; Felt, Stephen A.; Torreilles, Stéphanie; Schoolnik, Gary K.; et al. (2010). Isberg, Ralph R. (ed.). "A Bistable Switch and Anatomical Site Control Vibrio cholerae Virulence Gene Expression in the Intestine". PLOS Pathogens. 6 (9): 1. doi:10.1371/journal.ppat.1001102. PMC 2940755. PMID 20862321.
- ↑ Ghaffarizadeh A, Flann NS, Podgorski GJ (2014). "Multistable switches and their role in cellular differentiation networks". BMC Bioinformatics. 15: S7+. doi:10.1186/1471-2105-15-s7-s7. PMC 4110729. PMID 25078021.