默认模式网络

在神经科学领域，默认模式网络（Default Mode Network, DMN），亦称默认网络、默认状态网络，或解剖学上的内侧额顶网络（Medial Frontoparietal Network, M-FPN），是一个主要由背内侧前额叶皮层、后扣带回皮层、楔前叶及角回组成的大规模脑网络。该网络最为人所知的特点是：当个体未专注于外部世界且大脑处于清醒静息状态时（例如做白日梦或思维漫游期间），它会处于活跃状态。该网络在涉及外部任务执行的详细思考过程中也可能被激活[3]。默认模式网络活跃的其他情形包括个体思考他人、思考自身、回忆过去以及规划未来时[4][5]。该网络通过构建连贯的“内在叙事”对自我意识的形成进行调控[6]。默认模式网络最初因其在执行特定目标导向任务时活性降低而被发现，并曾被称为任务负网络[7]，以区别于任务正网络。然而，当前学界普遍认为此命名具有误导性，因为该网络在涉及内在目标导向及概念性认知任务时亦可被激活[8][9][10][11]。研究显示，默认模式网络与大脑中的其他网络（如注意网络）存在负相关[12]。有证据表明，阿尔茨海默病和自闭症谱系障碍患者的默认模式网络存在功能紊乱[4]。裸盖菇素（Psilocybin）在默认模式网络中与神经精神疾病相关的区域诱发了最显著的变化[13]。

历史沿革

脑电图（EEG）的发明者汉斯·贝格尔（Hans Berger）最早提出大脑持续活跃的观点。他在1929年发表的一系列论文中指出，即使受试者处于静息状态，其装置检测到的脑电振荡也不会停止。然而，他的观点并未受到重视，神经学界普遍形成的认知是：只有当执行专注活动时，大脑（或其特定区域）才会激活[14]。

但在1950年代，路易·索科洛夫（Louis Sokoloff）及其同事注意到，当个体从静息状态转为进行高难度数学运算时，其脑代谢水平保持不变，这表明静息期大脑同样存在活跃的代谢活动[4]。至1970年代，大卫·H·英瓦尔（David H. Ingvar）等研究者观察到，个体静息时大脑前部的血流达到峰值[4]。同期，研究者在小脑浦肯野细胞、下橄榄核及丘脑中观察到脊椎动物神经元固有的振荡活动[15]。

1990年代，随着正电子发射断层扫描（PET）技术的出现，研究人员开始发现：当个体执行感知、语言及注意任务时，特定脑区相较于被动静息状态呈现活性降低，遂将这些区域标记为“失活”（deactivated）[4]。

1995年，威斯康星医学院密尔沃基分校的研究生巴拉特·比斯瓦尔（Bharat Biswal）发现，人类感觉运动系统在未执行任务时表现出“静息态功能连接”（resting-state connectivity），其功能磁共振成像（fMRI）扫描显示出同步性[16][17]。

随后，华盛顿大学医学院神经学家马库斯·E·瑞秋（Marcus E. Raichle）实验室及其他团队的研究[18]证实：执行专注性心智任务时，大脑的能量消耗仅比基线水平增加不到5%。这些实验表明，即使未从事专注性心智活动，大脑仍持续保持高度活跃状态。此后的研究重心转向定位维持这种持续背景活动水平的脑区[14]。

瑞秋于2001年提出“默认模式”（default mode）这一术语来描述静息态脑功能[19]；该概念迅速成为神经科学的核心议题[20]。同期学界形成共识：该脑区网络参与内源性导向思维（internally directed thoughts），并在特定目标导向行为期间活动暂停。2003年，格雷休斯（Greicius）及其同事通过分析静息态fMRI扫描数据，探究了脑内不同区域间的相关性。其构建的相关性图谱突显了与其他研究者已识别的相同区域[21]。这一发现意义重大，它证明多种方法学均指向同一组参与默认模式网络的脑区。此后，视觉网络、听觉网络、注意网络等其他网络相继被识别，其中部分网络常与默认模式网络呈现负相关（anti-correlated）[12]。

直至2000年代中期，研究者仍将默认模式网络称为“任务负网络”（task-negative network），因其在受试者执行外源性目标导向任务时活性降低[7]。当时普遍认为默认模式网络仅在被动静息时激活，而在任务执行期间失活。然而，近期的研究证实，默认模式网络在某些内源性目标导向任务（internal goal-directed tasks）中亦可激活，例如社会性工作记忆及自传体记忆任务[8]。

约在2007年，涉及默认模式网络的研究论文数量呈现爆发式增长[22]。2007年之前所有年份中，标题包含“默认模式网络”或“默认网络”的论文仅有12篇；而2007至2014年间，该数量激增至1,384篇。论文激增的原因之一是：运用静息态扫描结合独立成分分析（Independent Component Analysis, ICA）技术可稳定检测到默认模式网络[18][23]。另一原因是默认模式网络可通过简便、短时的静息态扫描进行测量，这意味着该技术可应用于各类人群，包括幼儿、临床患者及非人灵长类动物[4]。第三点则是学界对默认模式网络功能的理解已超越其作为被动脑网络的范畴[4]。

解剖学

默认模式网络是一组相互连接且解剖学定义[4] 的大脑区域。该网络可以分为 hub 和 subsections：

功能枢纽：[25] 关于自我的信息

后扣带皮层（PCC）和楔前叶：将自下而上（未控制）的注意力与来自记忆和感知的信息相结合。PCC 的腹侧（下部）部分在所有涉及 DMN 的任务中激活，包括与自我相关、与他人相关、记住过去、思考未来以及处理概念和空间导航的任务。PCC 的背（上）部分涉及不自主的意识和觉醒。楔前叶参与视觉、感觉运动和注意力信息。

内侧前额叶皮层 （mPFC）：关于自我处理的决策，例如个人信息、自传体记忆、未来的目标和事件，以及关于个人非常亲密的人（如家人）的决策。腹侧（下部）部分参与积极的情绪信息和内部价值的奖励。

角回：连接感知、注意力、空间认知和行动，并帮助回忆部分情景记忆。

背内侧子系统：[25] 为他人着想

功能集线器：PCC、mPFC 和角回

背内侧前额叶皮层 （dmPFC）：参与社会导向的思维，例如确定或推断他人行为的目的

颞顶交界处 （TPJ）：反思对他人的看法，也称为心理理论

外侧颞叶皮层：社会语义和概念知识的检索

前颞极：抽象的概念信息，特别是社会性质的

内侧颞子系统：[25] 自传体记忆和未来模拟

功能集线器：PCC、mPFC 和角回

海马体 （HF+）：形成新记忆以及记住过去和想象未来

海马旁 （PHC）：空间和场景识别和模拟

脾后皮层 （RSC）：空间导航[26]

后下顶叶 （pIPL）：听觉、视觉和体感信息和注意力的交界处

默认模式网络通常使用静息状态数据来定义，方法是将种子放在后扣带回皮层并检查哪些其他大脑区域与该区域最相关。[21]与其余任务相比，DMN 也可以由在外部定向任务期间停用的区域来定义。[19] 独立组件分析 （ICA） 稳健地找到个人和跨组的 DMN，并已成为映射默认网络的标准工具。[18][23]

已经表明，默认模式网络在其结构和功能连接方面表现出最高的重叠，这表明大脑的结构架构可能以默认激活该特定网络的方式构建。[1]来自 10,000 名英国生物样本库参与者的群体脑成像研究的最新证据进一步表明，每个 DMN 节点都可以分解为具有互补结构和功能特性的亚区域。在 DMN 研究中，将其组成节点视为功能同质是一种普遍的做法，但每个主要 DMN 节点内子节点之间的区别大多被忽视了。然而，传播海马时空输出的子节点和描述全局网络架构的子节点非常接近，可能会启用默认功能，例如自传式回忆或内部导向的思考。[27]

在婴儿的大脑中，默认网络的证据有限，但 9-12 岁儿童的默认网络连接更为一致，这表明默认网络发生了发育变化。[12]

猴子的功能连接分析显示区域网络与人类的默认模式网络相似。[4]PCC 也是猴子的关键枢纽;然而，mPFC 更小，与其他大脑区域的连接不太紧密，这主要是因为人类的 mPFC 要大得多且发育良好。[4]

弥散 MRI 成像显示白质束将 DMN 的不同区域连接在一起。[22]从扩散 MRI 成像中发现的结构连接和来自静息态 fMRI 的功能相关性在 DMN 区域内显示出最高水平的重叠和一致性。[1]这提供了证据，表明 DMN 区域中的神经元通过大片轴突相互连接，这导致这些区域的活动彼此相关。 从有效连接的角度来看，许多研究试图使用动态因果建模来阐明一些问题，但结果并不一致。然而，从内侧前额叶皮层到后扣带回的方向性似乎在多项研究中得到证实，不一致的结果似乎与小样本量分析有关。[28]

功能

默认模式网络被认为涉及几个不同的功能：

它可能是自我的神经学基础：[22]

自传信息：关于自己的事件和事实的回忆

自引用：指代自我的特质和描述

自我的情绪：反思自己的情绪状态

为他人着想：[22]

心智理论：思考他人的想法以及他们可能知道或可能不知道的事情

他人的情绪：理解他人的情绪并同情他们的感受

道德推理：确定行为的公正和不公正结果

社会评价：关于社会概念的好坏态度判断

社交类别：反思一个群体的重要社会特征和地位

社交孤立：感觉缺乏社交互动[29]

铭记过去，思考未来：[22]

回忆过去：回忆过去发生的事件

畅想未来：设想未来可能发生的事件

情景记忆：与特定事件相关的时间详细记忆

故事理解：理解和记住叙述

重播：整合最近获取的内存跟踪[30]

默认模式网络在被动休息和走神[4]期间是主动的，这通常涉及思考他人、思考自己、记住过去和设想未来，而不是正在执行的任务。[22]然而，最近的工作对默认模式网络和走神之间的特定映射提出了挑战，因为该系统在工作内存编码期间维护任务信息的详细表示很重要。[31] 皮层电图研究（涉及将电极放置在受试者的大脑皮层表面）表明，默认模式网络在参与者完成任务后的几分之一秒内被激活。[32]此外，在需要注意力的任务中，在内存编码时充分停用默认模式网络已被证明可以更成功地进行长期内存巩固。[33]

研究表明，当人们看电影、[34]、听故事[35][36]或阅读故事时，[37]他们的 DMN 彼此高度相关。如果故事被打乱或以患者不理解的语言编写，则 DMN 不相关，这表明网络高度参与该故事的理解和随后的记忆形成。[36]如果以不同的语言向不同的人呈现相同的故事，DMN 甚至被证明是相关的，[38] 进一步表明 DMN 真正涉及故事的理解方面，而不是听觉或语言方面。

在某些面向目标的外部任务（如视觉注意或认知工作记忆任务）期间，默认模式网络处于停用状态。[7]然而，对于内部面向目标的任务，例如社会工作记忆或自传任务，DMN 与任务一起积极激活，并与其他网络（例如参与执行功能的网络）相关联。[8]DMN 的区域在需要更高阶概念表示的认知要求高的任务中也被激活。[10]当行为反应稳定时，DMN 显示出更高的激活率，并且这种激活与自我报告的走神无关。[39]冥想，包括将注意力集中在呼吸和放松上，与 DMN 活动减少有关。[40]

Gabrielle et al. （2019） 认为 DMN 与美的感知有关，其中网络以广义的方式被激活到美学移动的领域，例如艺术品、风景和建筑。这将解释一种与审美相关的深层内在愉悦感，由于与自我相关的网络功能，它与个人身份感相互关联。[41]

临床意义

据推测，默认模式网络与阿尔茨海默病、自闭症、精神分裂症、重度抑郁症 （MDD）、慢性疼痛、创伤后应激障碍 （PTSD） 等疾病相关。[4][42] 特别是，据报道，DMN 在不同的心理健康状况下显示出重叠但不同的神经活动模式，例如在直接比较注意力缺陷多动障碍 （ADHD） 和自闭症时。[43]

阿尔茨海默病患者在默认模式网络的区域内表现出葡萄糖（能量使用）减少。[4]这些减少从症状轻微的患者的轻微减少开始，到严重症状患者的急剧减少。令人惊讶的是，淀粉样蛋白-β 斑块（阿尔茨海默病的主要标志之一）甚至在个体出现阿尔茨海默病症状之前就开始在 DMN 中积累。[4]这促使 Randy Buckner 及其同事提出，DMN 持续激活的高代谢率会导致更多的 β 淀粉样蛋白肽在这些 DMN 区域积累并形成 β 淀粉样蛋白斑块。[4]这会破坏 DMN，并且由于 DMN 严重参与记忆形成和检索，因此这种破坏会导致阿尔茨海默病的症状。

DMN 被认为在自闭症谱系障碍患者中被破坏。[4][44] 这些人在社交互动和沟通方面受损，而这些是这个网络的核心任务。研究表明，自闭症患者 DMN 区域之间的联系更差，尤其是 mPFC（参与思考自我和他人）和 PCC（DMN 的中心核心）之间的联系。[45][46] 自闭症越严重，这些区域之间的联系就越少。[45][46] 目前尚不清楚这是自闭症的原因还是结果，或者是否是第三个因素导致两者兼而有之（混杂）。

虽然尚不清楚精神病性双相情感障碍和精神分裂症中 DMN 连接是增加还是减少，但与改变的 DMN 连接相关的几个基因也是情绪和精神病障碍的风险基因。[47]

反刍是重度抑郁症的主要症状之一，与休息期间 DMN 连接性增加和对其他网络的支配性有关。[48][49] 在首次发作的抑郁症[50] 和慢性疼痛中观察到这种 DMN 过度连接。[51]改变的 DMN 连接可能会改变一个人感知事件的方式及其社会和道德推理，从而增加他们对抑郁症状的易感性。[52]

在经历过长期创伤（例如童年虐待或忽视）的人中，在默认网络中发现大脑区域之间的连接较低，并且与功能失调的依恋模式有关。在患有 PTSD 的人群中，与对照组相比，后扣带回的激活率较低，严重的 PTSD 的特征是 DMN 内的连通性较低。[42][53]

患有 ADHD 的成人和儿童表现出 DMN 与其他大脑网络之间的抗相关性降低。[54][55] 原因可能是大脑成熟滞后。[56]更一般地说，在记忆编码过程中 DMN 和其他网络之间的竞争激活可能会导致长期记忆巩固不良，这不仅是 ADHD 的症状，也是抑郁、焦虑、自闭症和精神分裂症的症状。[33]

调制

默认模式网络 （DMN） 可以通过以下干预和过程进行调制[需要澄清]：

针灸 – 边缘大脑区域和 DMN 的失活。[57]有人认为这是由于疼痛反应。[58]

抗抑郁药 – PTSD 患者接受抗抑郁药物治疗后，DMN 连接的异常减少。[59]

注意力训练技术 - 研究表明，即使是一次注意力训练技术也会改变 DMN 的功能连接。[60]

深部脑刺激 – 脑深部刺激对大脑活动的改变可用于平衡静息态网络。[61]

冥想 – 在冥想练习者中发现了 DMN 区域的结构变化，例如颞顶交界处、后扣带回皮层和楔前叶。[62]在长期从业者中，DMN 的激活和功能连接减少。[62]各种形式的非指导性冥想，包括超越冥想[63] 和 Acem 冥想，[64] 已被发现可以激活 DMN。

身体活动和锻炼 – 身体活动，以及更可能的有氧训练，可能会改变 DMN。此外，体育专家正在展示网络差异，尤其是 DMN 的差异。[65][66][67]

迷幻药 – 在裸盖菇素给药下观察到流向 PCC 和 mPFC 的血流量减少。这两个区域被认为是 DMN 的主要节点。[68]一项关于 LSD 效果的研究表明，该药物会使 DMN 内的大脑活动不同步;构成 DMN 的大脑区域的活动变得不那么相关。[69]

心理治疗 – 在 PTSD 中，默认模式网络中的异常在对心理治疗干预有反应的个体中恢复正常。[70][59]

睡眠剥夺 – 处于静息状态的 DMN 节点之间的功能连接通常很强，但睡眠剥夺会导致 DMN 内的连接性降低。[71]最近的研究表明，由于睡眠不足，DMN 和任务阳性网络之间的连接性减少。[72]

睡眠和休息觉醒

睡眠开始 — DMN 与任务积极网络之间的连接增加。[73]

REM 休眠 – DMN 节点之间的连接可能会增加。[73]

静息清醒 – DMN 节点之间的功能连接很强。[73]

NREM睡眠的 N2 期 – 后扣带皮层和内侧前额叶皮层之间的连接性减少。[73]

NREM睡眠的N3阶段 – PCC 和 MPFC 之间的连接进一步减少。[73]

批评

一些人认为，默认模式网络中的大脑区域之所以一起出现，是因为大脑中靠近这些区域的大动脉和静脉的血管耦合，而不是因为这些区域实际上在功能上彼此相连。支持这一论点的研究表明，呼吸的变化会改变血液中的氧气水平，而血液中的氧气水平反过来对 DMN 的影响最大。[4]然而，这些研究并没有解释为什么也可以通过测量独立于血管耦合的葡萄糖代谢[4]和在皮层电图研究中[74]测量大脑表面的电活动来识别 DMN，并且在 MEG 中通过测量与绕过血流动力学反应的脑电生理活动相关的磁场。[75]

“默认网络”的概念并未被普遍接受。[76]在 2007 年，默认模式的概念被批评为对理解大脑功能没有用，理由是一个更简单的假设，即静息大脑实际上比大脑做某些“要求很高”的任务做更多的处理，并且静息大脑的内在活动没有特殊意义。[77]

命名法

默认模式网络也称为语言网络、语义系统或 limbic 网络。[11]尽管这种二分法具有误导性，[8] 但术语任务负网络有时仍被用来将其与其他更面向外部的大脑网络进行对比。[55]

2019 年，Uddin 等人提议将内侧额顶叶网络 （M-FPN） 用作该网络的标准解剖学名称。[11]

参考文献

1.

2.