FitzHugh-Nagumo模型

菲茨休-南云模型（FitzHugh–Nagumo Model，简称 FHN 模型）是霍奇金-赫胥黎模型的二维简化模型，用一个快速的"兴奋变量"和一个缓慢的"恢复变量"刻画神经膜的阈值、全或无式响应与弛豫振荡。它由美国生物物理学家理查德·菲茨休（Richard FitzHugh）于 1961 年提出，后由南云仁一（Jin-ichi Nagumo）等人于 1962 年用电子电路（隧道二极管）实现，因而合称菲茨休-南云模型。该模型不追踪具体离子通道，却以相平面几何清晰地揭示了可兴奋性的本质，是研究兴奋、振荡与分岔的经典低维范式。

基本信息

项目	内容
中文名称	菲茨休-南云模型
英文名称	FitzHugh–Nagumo Model（FHN Model）
又称	邦赫费尔-菲茨休模型（Bonhoeffer–FitzHugh）
建模尺度	单细胞（低维抽象）
数学形式	二维常微分方程组（快慢系统）
状态变量	兴奋变量 v、恢复变量 w（均无量纲）
关键参数	刺激 I；恢复零倾线参数 a、b；时间尺度分离参数 ε≪1
提出者 / 年份	R. FitzHugh（1961）；J. Nagumo 等（1962，电路实现）
代表现象	阈值兴奋、全或无锋电位、弛豫振荡、双稳态

模型概述

FHN 模型把霍奇金-赫胥黎模型的四维动力学压缩到两个变量：快变量 v 代表膜的兴奋程度（对应膜电位与钠激活的综合效应），慢变量 w 代表恢复过程（对应钠失活与钾激活）。快变量沿一条三次型零倾线运动，具有静息、兴奋平台两个稳定支和中间一个不稳定支；慢变量则沿一条线性零倾线缓慢调节。两者在相平面上的相互追赶，使系统在阈下刺激时回到静息态、在阈上刺激时绕相平面做一次大幅"远足"（对应一个锋电位），或在参数合适时进入周期性弛豫振荡。

提出背景与历史

HH 模型虽精确，却因变量多、参数繁而难以做几何与解析分析。菲茨休受范德波尔（van der Pol）弛豫振荡器启发，于 1961 年在《生物物理杂志》（Biophysical Journal）提出仅含两个变量的模型，证明可兴奋性的核心特征并不依赖具体离子通道。1962 年，南云仁一等用隧道二极管搭建出具有相同动力学的等效电路，使这一抽象模型获得物理实现，模型由此得名。它也常被称为邦赫费尔-菲茨休模型，以纪念更早提出类似可兴奋系统思想的德国物理化学家卡尔-弗里德里希·邦赫费尔。

数学形式

一种经过无量纲化、并相对原始表述把恢复变量符号反号的写法为：

$$\dfrac{dv}{dt}=v-\dfrac{v^{3}}{3}-w+I(t$$

$$\dfrac{dw}{dt}=\varepsilon\,(v-a-bw$$

其中 v、w 分别为无量纲的兴奋与恢复坐标，I(t) 为重新标度后的刺激；a、b 决定恢复零倾线的位置，$$0<\varepsilon\ll$$ 表示两个变量之间强烈的时间尺度分离。令右端为零可得两条零倾线：v 零倾线为三次曲线 $$w=v-v^{3}/3+$$，w 零倾线为直线 $$w=(v-a)/$$。需要说明，菲茨休 1961 年的经典原始约定中恢复项写作 $$\varepsilon(v+a-bw$$，与上式仅相差恢复变量的符号约定，二者相平面拓扑完全等价。

动力学机制

在相平面上，三次零倾线的左支对应静息（恢复）状态、右支对应兴奋平台、中间支不稳定。当两条零倾线的交点落在中间支上时，静息态失稳，系统被推向围绕不稳定点的稳定极限环，产生周期锋电位；交点落在外侧稳定支时，系统在小扰动后回到唯一稳定不动点。下图给出阈下与阈上两种刺激的对比，以及相平面上的零倾线、向量场与极限环。

神经科学意义与典型现象

• 可兴奋性的几何解释：阈值、全或无响应和兴奋后的缓慢恢复，都可由零倾线的形状与快慢时间尺度直接读出。
• 弛豫振荡：快慢两变量交替主导，形成波形不对称、周期主要由慢过程决定的振荡。
• 分岔分析：随刺激 I 改变，不动点可经霍普夫分岔失稳并产生极限环，也可出现双稳态与迟滞。
• 波形传播：把单胞模型空间耦合，可得到可兴奋介质中的行波与螺旋波，被广泛用于神经组织、心肌乃至化学反应（别洛乌索夫-扎博京斯基反应）。

优势与局限

优势：仅两个变量即可完整呈现兴奋性与振荡转换，相平面与分岔分析直观可行，计算量极小，非常适合定性研究、教学和大规模耦合网络的理论分析。

局限：变量是无量纲的抽象坐标，不对应可直接测量的膜电位或门控概率；模型不保留钠、钾通道的特异性解释，锋电位波形、离子电流和不应期的定量细节无法从中直接获得，与实验数据对接时需要重新标定。

与其他模型的关系

FHN 是 HH 模型的低维几何化简化，上承 HH 的兴奋机制、下启各类低维可兴奋系统。Rulkov 映射可视为其离散时间对应物；威尔逊-考恩模型在群体层面沿用了"快兴奋—慢恢复/抑制反馈"的思想。在只需判断"是否兴奋、是否振荡、在何种参数下转换"的研究问题中，FHN 往往比 HH 更高效。

参考文献

1. FitzHugh, R. (1961). Impulses and Physiological States in Theoretical Models of Nerve Membrane. Biophysical Journal, 1(6), 445–466. DOI: 10.1016/S0006-3495(61)86902-6
2. Nagumo, J., Arimoto, S., & Yoshizawa, S. (1962). An Active Pulse Transmission Line Simulating Nerve Axon. Proceedings of the IRE, 50(10), 2061–2070.

说明：本文相平面配图采用菲茨休 1961 年经典原始符号约定（恢复项为 v+a−bw），与正文给出的反号改写形式拓扑等价；配图均为自绘示意性数值仿真。