Wilson-Cowan模型

Wilson–Cowan模型（Wilson–Cowan model，简称 WC 模型）是描述兴奋性神经元群体与抑制性神经元群体相互作用的动力学模型。它用 [math]\displaystyle{ E(t) }[/math] 和 [math]\displaystyle{ I(t) }[/math] 两个活动量，概括两类群体的平均响应：兴奋性群体的输出增加接收群体的净输入，抑制性群体的输出减少净输入。模型研究这些相互作用如何形成稳定活动、衰减振荡、持续振荡或多个可维持的活动状态。

模型把输入的强弱转换为群体活动的变化。输入增强时，群体中更多细胞开始活跃；输入很强时，响应逐渐接近上限，这称为响应饱和。把这种非线性响应与兴奋、抑制之间的反馈结合起来，就可以分析局部神经回路如何产生节律，并进一步研究不同区域之间的活动协调。

Wilson–Cowan模型采用群体层次的描述。原始形式显式考虑不应期，常用的简化形式则用归一化速率表示活动。两种约定的变量尺度和响应函数有所不同。下文先解释这一区别，再用相平面与数值示例说明稳定性、振荡和双稳态的机制。

基本信息

项目	内容
英文名称	Wilson–Cowan model，简称 WC 模型
提出者	Hugh R. Wilson、Jack D. Cowan
历史来源	1972 年的局部群体模型，1973 年的空间推广
数学形式	两个耦合的常微分方程，可进一步加入区域间连接或空间积分
状态变量	兴奋性群体活动 [math]\displaystyle{ E(t) }[/math]、抑制性群体活动 [math]\displaystyle{ I(t) }[/math]
主要参数	群体间耦合强度、响应曲线的阈值与陡峭程度、时间常数、外部输入
典型行为	稳定活动、衰减或持续振荡、多个稳定活动状态、随输入变化的跳转和空间传播

历史溯源

1972 年，Wilson 与 Cowan 以局部神经元群体为对象，同时考虑两类群体的响应阈值、不应期和过去活动对当前输入的影响。不应期是一次放电后短时间内难以再次放电的阶段。作者通过时间粗粒化，即对较短时间内的活动作平滑平均，把单次放电与历史输入的描述约化为微分方程。由此可以进行相平面分析，以两个活动量为坐标观察系统轨迹，研究持续振荡和随输入变化而出现的多重滞后。

1973 年，两位作者将群体活动进一步写为空间与时间的函数，考虑皮层和丘脑组织中随距离变化的侧向连接，即组织内不同位置之间的连接。这种推广把“一个区域内如何演化”扩展为“不同位置之间如何传递活动”，成为神经场模型的一项基础。神经场以连续空间中的活动分布表示大量神经元的总体行为。2016 年 Cowan 等人的文章梳理了确定性群体方程、空间模型与描述活动波动的随机模型之间的联系。

模型概述

群体活动与建模假设

局部模型用两类神经元的平均活动概括一个区域中的大量细胞。这里的均场描述以总体平均作用代替逐个细胞之间的相互作用。所选群体内部的响应应具有一定相似性，关注的时间尺度应允许平滑单次放电，群体之间的有效连接也应能用少量参数表示。这些假设决定了模型适合回答群体响应与反馈的问题。

[math]\displaystyle{ E,I }[/math] 都是标量。原始推导中的活动与单位时间内放电的细胞比例及其时间平均有关，零点取为低水平背景活动。现代应用也常使用归一化的群体放电率，即按选定尺度换算后的平均放电活动。变量的单位、零点与上限应和具体版本一起说明。本词条的数值示例采用取值在 0 与 1 之间的无量纲速率形式。

含不应期的形式

两类群体通过收到的净输入相互影响。把兴奋与抑制作用分别写入输入，可得：

[math]\displaystyle{ \begin{aligned}u_E&=w_{EE}E-w_{EI}I+P(t),\\u_I&=w_{IE}E-w_{II}I+Q(t).\end{aligned} }[/math]

(1)

[math]\displaystyle{ w_{\alpha\beta}\geq0 }[/math] 表示从来源群体 [math]\displaystyle{ \beta }[/math] 到目标群体 [math]\displaystyle{ \alpha }[/math] 的有效耦合强度，下标的第一个字母表示接收者。因此 [math]\displaystyle{ w_{EI} }[/math] 表示抑制性群体对兴奋性群体的作用，[math]\displaystyle{ w_{IE} }[/math] 表示反方向的作用。兴奋项带正号，抑制项带负号。[math]\displaystyle{ P(t),Q(t) }[/math] 分别是两类群体的外部输入偏置，可以表示背景驱动的增加或降低。

在吸收输入的标度系数后，显式考虑不应期的方程可写为：

[math]\displaystyle{ \begin{aligned}\tau_E\dot E&=-E+(1-r_EE)S_E(u_E),\\\tau_I\dot I&=-I+(1-r_II)S_I(u_I).\end{aligned} }[/math]

(2)

上方的点表示时间导数，例如 [math]\displaystyle{ \dot E=\mathrm dE/\mathrm dt }[/math]。[math]\displaystyle{ \tau_E,\tau_I\gt0 }[/math] 是有效响应时间常数，表示活动响应输入变化的快慢。[math]\displaystyle{ S_E,S_I }[/math] 是群体响应函数。在未作背景平移的比例描述中，响应函数表示给定输入下达到激活阈值的细胞比例。

[math]\displaystyle{ r_E,r_I }[/math] 是按活动尺度换算的不应期系数，[math]\displaystyle{ r_E E,r_I I }[/math] 为无量纲乘积。因子 [math]\displaystyle{ 1-r_EE }[/math] 与 [math]\displaystyle{ 1-r_II }[/math] 概括不应期对可响应细胞数量的限制：近期活动越高，暂时难以再次响应的细胞越多。

原始论文还使用背景平移后的响应函数，例如 [math]\displaystyle{ S_\alpha(u)=F_\alpha(u)-F_\alpha(0) }[/math]，使背景输入处的响应为零。在这一约定下，活动表示相对于背景的变化，小的负值表示背景活动降低。这与下文直接取非负归一化速率的约定具有不同的零点。

常用的归一化速率形式

一种常用的群体速率简化形式把响应饱和并入输入—输出函数，省略显式的不应期因子：

[math]\displaystyle{ \begin{aligned}\tau_E\dot E&=-E+F_E(u_E),\\\tau_I\dot I&=-I+F_I(u_I).\end{aligned} }[/math]

(3)

为给后面的稳定性分析和数值图提供明确约定，本词条选用未作背景平移的 S形函数，具体采用 logistic 函数。该函数随输入平滑上升，在低、高输入两端的变化较缓慢：

[math]\displaystyle{ F_\alpha(u)=\frac{1}{1+\exp[-a_\alpha(u-\theta_\alpha)]} }[/math]

(4)

其中 [math]\displaystyle{ \alpha\in\{E,I\} }[/math]。[math]\displaystyle{ \theta_\alpha }[/math] 是响应达到最大值一半时的输入，[math]\displaystyle{ a_\alpha\gt0 }[/math] 控制曲线的陡峭程度。输入接近 [math]\displaystyle{ \theta_\alpha }[/math] 时，活动对输入变化较敏感；输入很强时，响应接近上限，继续增大输入带来的变化减小。

式（3）表示活动以时间常数 [math]\displaystyle{ \tau_\alpha }[/math] 向当前输入所规定的目标活动靠近。由于式（4）的输出介于 0 与 1 之间，[math]\displaystyle{ E=0 }[/math] 时兴奋活动向上变化，[math]\displaystyle{ E=1 }[/math] 时向下变化，抑制活动也满足相同的边界方向。因此初值位于 [math]\displaystyle{ [0,1]^2 }[/math] 时，连续时间轨迹始终留在这个活动范围内。以下稳定性分析和两张数值图均采用式（1）、（3）、（4）。

动力学机制

兴奋与抑制反馈

兴奋性群体通过 [math]\displaystyle{ w_{EE} }[/math] 增强自身输入，形成正反馈。同时，它通过 [math]\displaystyle{ w_{IE} }[/math] 增加抑制性群体的输入，使抑制活动增强。抑制性群体随后通过 [math]\displaystyle{ w_{EI} }[/math] 降低兴奋性群体的净输入，形成限制兴奋活动的反馈环路。[math]\displaystyle{ w_{II} }[/math] 则表示抑制性群体内部的负反馈。

这些作用在同一时间相互耦合，而两类群体的响应速度可以不同。在适当参数下，兴奋活动先增强、抑制活动随后增强，使兴奋活动下降；抑制活动减弱后，兴奋活动又可以上升。非线性响应、连接强度和时间常数共同决定这套循环是逐渐衰减，还是维持为周期运动。

零倾线与平衡点

对于恒定输入 [math]\displaystyle{ P,Q }[/math]，零倾线是某一变量的变化速度为零的点组成的曲线。它有助于判断相平面中活动朝哪个方向变化。式（3）的两条零倾线满足：

[math]\displaystyle{ \begin{aligned}\dot E=0:&\quad E=F_E(w_{EE}E-w_{EI}I+P),\\\dot I=0:&\quad I=F_I(w_{IE}E-w_{II}I+Q).\end{aligned} }[/math]

(5)

在 [math]\displaystyle{ \dot E=0 }[/math] 的曲线上，兴奋活动瞬间不变，抑制活动仍可以变化。只有两条零倾线相交时，两类活动才同时保持恒定。交点称为平衡点，也称不动点，记为 [math]\displaystyle{ (E_*,I_*) }[/math]。零倾线与轨迹展示运动方向，平衡点是否吸引附近轨迹则由完整二维系统的稳定性判断。

平衡点的局部稳定性

令状态向量 [math]\displaystyle{ \mathbf{x}=(E,I)^{\mathsf T} }[/math]。在平衡点附近，雅可比矩阵由活动变化速度对状态变量的一阶偏导数组成，给出小扰动的一阶演化关系。设 [math]\displaystyle{ f_E=F_E'(u_{E*}) }[/math]、[math]\displaystyle{ f_I=F_I'(u_{I*}) }[/math] 为平衡输入处的响应斜率，则：

[math]\displaystyle{ \begin{aligned}\mathbf{J}_*&=\begin{pmatrix}j_{11}&j_{12}\\j_{21}&j_{22}\end{pmatrix},\\j_{11}&=\frac{-1+w_{EE}f_E}{\tau_E},\\j_{12}&=-\frac{w_{EI}f_E}{\tau_E},\\j_{21}&=\frac{w_{IE}f_I}{\tau_I},\\j_{22}&=\frac{-1-w_{II}f_I}{\tau_I}.\end{aligned} }[/math]

(6)

响应斜率表示小幅输入变化引起多大活动变化，也称局部响应增益。对于式（4），[math]\displaystyle{ F_\alpha'=a_\alpha F_\alpha(1-F_\alpha) }[/math]。所以改变外部输入既会移动平衡点，也会改变响应增益。即使连接权重相同，系统也可以因输入不同而表现出不同的稳定性。

对二维系统，可以用雅可比矩阵的迹与行列式概括特征值的关系。迹是对角元素之和，行列式是两个特征值的乘积：

[math]\displaystyle{ \begin{aligned}\operatorname{tr}\mathbf{J}_*&=j_{11}+j_{22},\\\det\mathbf{J}_*&=j_{11}j_{22}-j_{12}j_{21}.\end{aligned} }[/math]

(7)

在非临界情形下，[math]\displaystyle{ \operatorname{tr}\mathbf{J}_*\lt0 }[/math] 且 [math]\displaystyle{ \det\mathbf{J}_*\gt0 }[/math] 表示平衡点局部渐近稳定，即足够小的扰动会衰减。共轭复特征值是一对实部相同、虚部互为相反数的特征值。当它们的实部为负且虚部非零时，平衡点附近的轨迹一边靠近该点一边旋转，活动表现为阻尼振荡，即振幅逐渐减小的振荡。行列式为负时，平衡点为鞍点：有些方向的扰动衰减，另一些方向的扰动增长。

Hopf 分岔与群体振荡

输入、耦合强度或时间常数变化，可以使平衡点附近的扰动由衰减转为增长。Hopf 分岔是其中一种机制：一对共轭复特征值的实部穿过零，平衡点附近出现或消失周期轨道。线性分析给出的候选条件与角频率为：

[math]\displaystyle{ \begin{aligned}\operatorname{tr}\mathbf{J}_*&=0,\qquad \det\mathbf{J}_*\gt0,\\\omega_{\mathrm H}&=\sqrt{\det\mathbf{J}_*}.\end{aligned} }[/math]

(8)

判断是否发生 Hopf 分岔，需要检查特征值实部随参数以非零速度穿过零，并用非线性分析确定附近周期轨道的出现和稳定性。周期轨道稳定时，邻近轨迹逐渐靠近反复运动的闭合环，称为稳定极限环。式（8）的角频率描述分岔附近的线性尺度；较大振幅振荡的周期由完整非线性轨道决定。

双稳态与滞后

同一输入下，足够强的递归兴奋与非线性响应可以支持两个稳定平衡态。递归兴奋指兴奋性群体的输出再次增加自身输入。不同初值分别进入低活动态或高活动态时，系统具有双稳态。会趋向同一稳定状态的初值集合称为该状态的吸引域。

缓慢增加和降低输入时，如果系统沿不同稳定分支运动，并在不同输入阈值跳转，就会产生滞后，即当前状态受到先前输入变化路径的影响。这种机制使活动能够保留过去刺激的影响，为持续活动与短时记忆提供了一种群体动力学解释。

神经科学意义与典型现象

群体节律与输入调制

模型中的周期运动表示两类群体平均活动的起伏。外部输入不仅改变平均活动水平，还会改变平衡点的稳定性、振荡振幅和周期。数值示例展示同一组连接权重下，改变输入如何把衰减响应变为持续振荡。

和实验节律比较时，需要先把模型时间常数标定到实际单位，再把振荡周期换算成频率。本词条的数值图保留无量纲时间，作用是解释反馈与稳定性的关系。单次神经元放电的时刻和群体活动的振荡周期属于不同层次的观测量。

兴奋—抑制平衡与活动稳态

兴奋—抑制平衡关注两类输入如何共同调节群体活动。在 Wilson–Cowan模型中，作用量由连接权重与活动共同决定，例如兴奋性群体收到的两类内部作用分别为 [math]\displaystyle{ w_{EE}E }[/math] 和 [math]\displaystyle{ w_{EI}I }[/math]。兴奋活动与抑制活动本身可以具有不同数值，系统的稳定性还取决于响应增益和时间常数。

活动稳态调节则指群体通过改变自身响应或连接，使平均活动维持在目标附近。2025 年 Páscoa dos Santos 与 Verschure 在模型中比较了兴奋性突触调节、抑制性突触调节及内在兴奋性调节。前两类改变输入作用的强度，内在调节则改变相同输入能够引起的群体响应。研究分析了这些机制如何维持目标放电率，并改变系统相对振荡分岔的位置和振荡频率。

在所考察的模型与输入条件下，不同调节机制可以维持相近的平均活动，却产生不同的振荡动力学。多种机制共同作用有助于同时调节活动水平与振荡频率。这个实例说明，平均放电率的保持和节律的调节是相互联系、但需要分别分析的问题。

活动传播与随机波动

空间模型把局部反馈和区域间连接结合起来，用于研究刺激的影响如何在组织中传播。传播波是活动依次到达不同位置形成的时空过程。Cowan 等人讨论了弱刺激触发振幅随距离衰减的传播，以及较强刺激形成较局部响应的机制。响应范围在该模型中随输入与抑制作用改变。

随机模型考察另一类问题：有限数量细胞的激活与静息转换会在平均活动周围产生波动，也可能形成群体之间的相关性。空间扩展描述活动的位置变化，随机扩展描述相同条件下活动怎样波动，两者可以根据研究问题组合。

数值仿真与典型结果

以下两张图是依据式（1）、（3）、（4）计算的原创教学性数值示例，用于展示方程允许的动力学行为。共同参数为 [math]\displaystyle{ a_E=a_I=1 }[/math]、[math]\displaystyle{ \theta_E=\theta_I=4 }[/math]、[math]\displaystyle{ \tau_E=1 }[/math]、[math]\displaystyle{ \tau_I=3 }[/math]、[math]\displaystyle{ w_{EE}=12 }[/math]、[math]\displaystyle{ w_{IE}=10 }[/math]、[math]\displaystyle{ w_{II}=0 }[/math]、[math]\displaystyle{ Q=0 }[/math]。变量与时间均无量纲，其他设置如下：

示例	[math]\displaystyle{ w_{EI} }[/math]	[math]\displaystyle{ P }[/math]	初值 [math]\displaystyle{ (E_0,I_0) }[/math]	结果
图1左列	10	1	(0.1, 0.1)	阻尼响应后趋于稳定平衡态
图1右列	10	2	(0.1, 0.1)	持续群体振荡
图2右图	2	0	(0.08, 0.08) 或 (0.8, 0.8)	分别趋于低活动态和高活动态

稳定响应与持续振荡

图1比较同一组连接权重下的两种恒定输入。时间曲线显示响应是否衰减，相平面显示轨迹如何接近平衡点或闭合周期轨道。

图1：输入改变导致衰减响应或持续振荡。左列 [math]\displaystyle{ P=1 }[/math]，右列 [math]\displaystyle{ P=2 }[/math]。（a）、（b）蓝实线为兴奋活动 [math]\displaystyle{ E }[/math]，橙虚线为抑制活动 [math]\displaystyle{ I }[/math]。（c）、（d）蓝线与橙虚线分别为两条零倾线，黑线为轨迹，实心点为稳定平衡点，空心点为不稳定平衡点。灰箭头表示运动方向。左列坐标放大以显示阻尼过程。右下图黑色闭合轨迹取 [math]\displaystyle{ 100\le t\le200 }[/math]，灰点线显示此前的暂态。活动与时间均无量纲，完整参数见本节表格。图源：杨明哲依据本文方程计算绘制的教学性数值示例，CC BY-SA 3.0。

[math]\displaystyle{ P=1 }[/math] 时，平衡活动约为 [math]\displaystyle{ (E_*,I_*)=(0.08204,0.03994) }[/math]，雅可比矩阵的一对特征值实部为负。给定初值产生的振荡逐渐衰减，最终收敛到该平衡点。[math]\displaystyle{ P=2 }[/math] 时，唯一平衡点约为 [math]\displaystyle{ (0.27904,0.22977) }[/math]，其特征值实部为正。轨迹离开不稳定平衡点附近，在饱和响应约束的有限活动范围内进入持续振荡。

在 [math]\displaystyle{ 100\le t\le200 }[/math] 的计算区间内，兴奋活动约在 [math]\displaystyle{ 0.01493 }[/math] 与 [math]\displaystyle{ 0.93400 }[/math] 之间变化，周期约为 [math]\displaystyle{ 14.93 }[/math] 个无量纲时间单位。抑制活动的峰值晚于兴奋活动，显示兴奋性群体先驱动抑制性群体、后者再反馈抑制兴奋活动的过程。这组数值对应本例参数，改变输入、权重或时间常数会改变相应响应。

双稳态与平衡解分支

图2考察降低抑制到兴奋的耦合后，平衡活动如何随输入变化。平衡解分支是一组随参数连续变化的平衡点。当 [math]\displaystyle{ w_{II}=0 }[/math] 时，可以先用兴奋活动 [math]\displaystyle{ E }[/math] 求抑制活动，再反解所需输入：

[math]\displaystyle{ \begin{aligned}I(E)&=F_I(w_{IE}E+Q),\\P(E)&=\theta_E+\frac{1}{a_E}\ln\frac{E}{1-E}\\&\quad-w_{EE}E+w_{EI}I(E).\end{aligned} }[/math]

(9)

这里 [math]\displaystyle{ 0\lt E\lt1 }[/math]。式（9）给出每个平衡活动对应的输入 [math]\displaystyle{ P }[/math]，式（6）的特征值则判断该平衡点的局部稳定性。分支在输入方向发生折回的位置称为折点。在本例中，稳定平衡点与鞍点在折点处相遇。

图2：降低抑制到兴奋的耦合后出现双稳态。取 [math]\displaystyle{ w_{EI}=2 }[/math]，其他共同参数见本节。（a）横轴为恒定输入偏置 [math]\displaystyle{ P }[/math]，纵轴为平衡兴奋活动。蓝实线表示稳定平衡点，灰虚线表示不稳定平衡点，空心圆标出分支折点。（b）固定 [math]\displaystyle{ P=0 }[/math]，蓝实线和蓝虚线分别从低、高活动初值出发，收敛到不同稳定态。时间与活动均无量纲。图源：杨明哲依据本文方程计算绘制的教学性数值示例，CC BY-SA 3.0。

在 [math]\displaystyle{ P=0 }[/math] 时，两个稳定平衡态的兴奋活动约为 [math]\displaystyle{ 0.02240 }[/math] 和 [math]\displaystyle{ 0.99746 }[/math]，中间存在兴奋活动约为 [math]\displaystyle{ 0.32850 }[/math] 的鞍点。相同输入下，不同初值趋向不同稳定活动，这直接展示了双稳态。

两处折点的输入约为 [math]\displaystyle{ -2.61895 }[/math] 和 [math]\displaystyle{ 0.69763 }[/math]，在它们之间，高、低活动稳定态共存。以准静态方式改变输入，即让系统在每次输入变化后充分松弛，增加输入时可沿低活动分支运动到较高的跳转阈值，降低输入时则沿高活动分支运动到较低的跳转阈值，从而产生滞后。负的 [math]\displaystyle{ P }[/math] 表示相对于所选背景的输入偏置降低。

数值计算与结果判读

图中轨迹用自适应 RK45 方法积分，相对容差为 [math]\displaystyle{ 10^{-9} }[/math]，绝对容差为 [math]\displaystyle{ 10^{-11} }[/math]，最大步长为 [math]\displaystyle{ 0.05 }[/math]。容差是控制数值误差估计的设置。将最大步长减半并收紧容差后，图1振荡在所检验时间区间内的活动差异小于 [math]\displaystyle{ 2\times10^{-8} }[/math]。复现时应记录方程版本、响应函数、参数、初值、积分时长与用于分析的时间区间。

暂态指初始状态过渡到长期活动的阶段。周期与振幅应在暂态之后统计。判断平衡点的稳定性可计算特征值，判断双稳态需比较多个初值，判断滞后需比较输入增加与降低两条路径。采用固定步长积分时，应减小步长检查结果是否保持，并核对数值轨迹是否仍处于所选模型允许的活动范围。

耦合与空间扩展

多群体网络

将每个区域表示为一对兴奋—抑制群体，再规定区域之间的连接，就可以建立多群体网络。对第 [math]\displaystyle{ k }[/math] 个区域，令 [math]\displaystyle{ x_{E,k}=E_k }[/math]、[math]\displaystyle{ x_{I,k}=I_k }[/math]，一种归一化速率推广为：

[math]\displaystyle{ \begin{aligned}\tau_{\alpha,k}\dot x_{\alpha,k}&=-x_{\alpha,k}+F_\alpha(u_{\alpha,k}),\\u_{\alpha,k}&=P_{\alpha,k}(t)\\&\quad+\sum_{j=1}^{N}\bigl(W^{\alpha E}_{kj}E_j-W^{\alpha I}_{kj}I_j\bigr).\end{aligned} }[/math]

(10)

[math]\displaystyle{ N }[/math] 是区域数，[math]\displaystyle{ \alpha\in\{E,I\} }[/math]。[math]\displaystyle{ W^{\alpha E}_{kj} }[/math] 与 [math]\displaystyle{ W^{\alpha I}_{kj} }[/math] 分别是耦合矩阵 [math]\displaystyle{ \mathbf{W}^{\alpha E} }[/math]、[math]\displaystyle{ \mathbf{W}^{\alpha I} }[/math] 的非负元素，表示区域 [math]\displaystyle{ j }[/math] 的兴奋或抑制群体对区域 [math]\displaystyle{ k }[/math] 的目标群体的作用。局部连接可写入 [math]\displaystyle{ j=k }[/math] 的项，其他项表示区域间输入。

传输时延表示来源活动对目标群体的影响需要经过一段时间才能到达。加入时延时，将来源活动改写为 [math]\displaystyle{ E_j(t-d_{kj}) }[/math] 或 [math]\displaystyle{ I_j(t-d_{kj}) }[/math]，其中 [math]\displaystyle{ d_{kj}\geq0 }[/math]。连接方向、反馈强度和时延共同影响区域之间的节律协调。Thivierge 等人在耦合群体模型与脉冲神经元网络中研究了三节点中继连接，即群体借助中间节点传递影响的结构，比较了这些连接因素怎样改变周期活动与同步。

空间连续的神经场

如果关注组织内连续位置的活动分布，可以把离散区域推广为神经场。用位置向量 [math]\displaystyle{ \mathbf{r} }[/math] 表示空间位置，将式（10）中的离散求和换为空间积分，沿用本文速率约定，输入可写为：

[math]\displaystyle{ \begin{aligned}u_\alpha(\mathbf{r},t)&=P_\alpha(\mathbf{r},t)\\&\quad+\int_\Omega K_{\alpha E}(\mathbf{r},\mathbf{r}')E(\mathbf{r}',t)\,\mathrm d\mathbf{r}'\\&\quad-\int_\Omega K_{\alpha I}(\mathbf{r},\mathbf{r}')I(\mathbf{r}',t)\,\mathrm d\mathbf{r}'.\end{aligned} }[/math]

(11)

[math]\displaystyle{ \Omega }[/math] 是组织区域，[math]\displaystyle{ K_{\alpha\beta} }[/math] 是连接核函数，规定一个位置对另一个位置的影响强度，可把细胞密度等系数吸收其中。本式用非负核分别表示兴奋与抑制作用，抑制项另带负号。将式（11）代入相应的局部速率方程，可分析传播波与空间活动图样。原始空间形式还考虑不应期等因素，具体方程由研究问题、连接核和边界条件共同确定。

随机与适应性扩展

群体平均活动可以较平稳，而有限数量细胞的活动仍会波动。随机模型从细胞在激活与静息状态之间的随机转换出发，同时描述平均活动、波动及相关性。Buice 与 Chow 讨论了从均场方程扩展到统计描述的方法，以及不同微观假设怎样影响波动项。

适应性模型增加另一种反馈：阈值、突触强度或其他慢变量随过去活动改变，使群体自身的响应特性也会演化。活动稳态调节便属于这类扩展。其新增变量、更新时间尺度和输入位置应与对应研究一起给出。

优势与局限

Wilson–Cowan模型用少量变量连接兴奋、抑制、反馈和响应饱和。局部二维形式便于绘制相平面、求平衡点和分析分岔；网络与神经场形式则用于研究连接结构如何塑造集体活动。它的解释优势在于把输入、相互作用与群体响应放在同一组方程中。

这种概括以所选群体、时间尺度和观测量为基础。研究单次动作电位波形、离子通道动力学或细胞差异，需要较具体的细胞模型；研究有限规模波动和相关性，则需要随机或统计扩展。方程中的权重与时间常数通常是有效参数，要和实验中的突触强度或膜时间常数对应，需要通过具体标定建立关系。

本词条使用光滑、恒定输入的二维自治系统，即方程不显式依赖时间的系统。这一形式适合研究平衡点和周期运动，其长期活动受到二维系统理论的约束。确定性混沌是确定性方程产生、对初值敏感的复杂非周期运动，研究这类活动通常需要网络、时延、时变输入或额外状态变量。模型版本应依据所需解释的活动层次选择。

与其他模型的关系

不同模型保留的状态变量与研究层次不同。比较时应同时考虑描述对象和时间形式：

模型	描述对象与时间形式	与 Wilson–Cowan模型的联系
霍奇金-赫胥黎模型	连续时间的膜电位与离子通道门控	从细胞电生理机制解释动作电位，Wilson–Cowan模型则概括群体平均活动
FitzHugh-Nagumo模型（FHN）	连续时间的快兴奋变量与慢恢复变量	两者均便于相平面分析，FHN 的变量表示兴奋与恢复，WC 的变量表示兴奋性与抑制性群体活动
鲁尔科夫映射	离散时间的快变量与慢变量	保留选定的放电与簇放电现象，WC 的连续时间速率描述用于分析群体反馈与节律
脉冲神经元网络	每个细胞的放电时刻及连接相互作用	记录细胞和连接的差异，WC 对集体活动作较低维度的概括
神经场	连续空间中的群体活动分布	WC 的空间推广是神经场模型的一类，可表示侧向连接与活动传播

署名

贡献者：杨明哲。