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布尔网络

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布尔函数Boolean function是一种可用于通过逻辑类型的计算来评估与其布尔输入有关的任何布尔输出的函数。这些功能在复杂性理论中起着基本作用。当布尔函数应用于复杂网络中时，我们定义了布尔网络 Boolean Network （简称BN）的概念：布尔网络是由一组离散的布尔变量组成，每个变量都被分配了一个布尔函数（可能每个变量都不同），它从这些变量的子集中获取输入，并输出决定其被分配的变量的状态。

这一组函数实际上决定了变量集上的拓扑结构（连通性），这些变量就成为网络中的节点。每个变量的状态都由二进制1和0表示“开”和“关”，每个模型都有着对应的逻辑规则表，每个变量的邻接变量可以在逻辑规则表的作用下得到自己的状态。由布尔表达式即可看出各个变量之间的逻辑关系。通常，系统的动态是以离散时间序列的形式进行的，通过评估每个变量在时间 t 的网络状态上的函数来确定整个网络在时间 t+1的状态，这可能是同步或异步完成的[1]。

布尔网络在生物学中已被用于模拟调节网络 Regulatory Networks 。虽然布尔网络是对遗传现实的粗略简化，基因不是简单的二进制开关，但在一些情况下，它们正确地捕捉了表达和抑制基因的正确模式[2][3]。

布尔网络模型最初是由Kauffman等提出[4]，它是一种 以有向图为基础的离散系统。在布尔网络中，类似布尔函数，每个节点只有开和关两种状态，而在某个时刻每个节点只能处于这两种状态中的某一种。每个节点下一时刻的状态是由相邻节点的状态决定的，相邻节点的状态为输入，经过一系列的逻辑运算得到本节点的新状态。运算中使用的逻辑操作符包括：与（AND)、或(OR)、非(NOT)、异或(XOR)等。

布尔网络模型自提出以来一直受到人们的关注，并广泛运用于包括细胞分化、免疫反应、生物进化、神经网络以及基因调控等在内的众多领域。状态“开”表示一个基因转录表达，形成基因产物。而状态“关”则代表一个基因未转录。基因之间的相互作用关系由布尔表达式来表示 。

虽然1969年Kauffman就提出了布尔网络模型，但直到2000年中期人们才完全理解看似简单的数学上的同步模型[5]。


经典模型

布尔网络是一种有着特殊的顺序动力学的系统，其中时间和状态都是离散的。也就是说，时间序列中的变量集和状态集都各自有一个偏射到一个整数序列上。这样的系统就像网络上的元胞自动机 cellular automata（CA）一样，只是当它们被建立起来的时候，每个节点都遵从着一个规则，这个规则是从所有 2k 个可能的规则中随机选择的，有 K 个输入。在 K=2 时，第二类行为往往占主导地位。但对于 K>2 ，人们看到的行为很快就会接近随机映射的典型特征，其中代表 N 个底层节点的 2k 种状态演化的网络本身基本上是随机连接的[6]。

为了结构化分析布尔网络，我们先介绍一下状态迁移图State Transition Diagram (STD)的概念。状态迁移图也称为状态转移图，被用来描述系统或对象的状态，以及导致系统或对象的状态改变的事件，从而描述系统的行为。属于结构化分析方法使用工具。在状态迁移图中，由一个状态和一个事件所确定的下一状态可能会有多个。实际系统在下一步会迁移到哪一个状态，是由更详细的内部状态和更详细的事件信息来决定的，此时在状态迁移图中可能需要使用加进判断框和处理框的记法。状态迁移图在结构化分析中具有如下优点：第一，状态之间的关系能够直观地捕捉到，这样很直观地就能看到是否所有可能的状态迁移都已纳入图中，是否存在不必要的状态等。第二，由于状态迁移图的单纯性，能够简单机械地分析许多状态转移的情况，可以很容易地建立分析工具。

那么对于布尔网络的结构分析，其状态迁移图的一个重要性质是图中的每个节点都有一条出边，因为布尔网络的下一个状态是由布尔网络的当前状态唯一确定的。从这个属性可以看出，状态迁移图是树状结构的集合，每个树状结构由树和循环组成，其中树和/或循环可以由单个节点和一个自循环组成。在这些树状结构中，每条边都是从叶指向根的，循环对应于树的根。

接下来我们了解布尔网络中的另一种随机型网络：随机布尔网络 Random Boolean Network（RBN） 是指从所有具有特定大小N 的可能布尔网络集合中随机选取的网络。然后，人们可以从统计学上研究，这种网络的预期特性如何依赖于所有可能网络的集合的各种统计特性。 例如，人们可以研究随机布尔网络的行为如何随着网络集合属性中 平均连通性 Average Connectivity 的改变而改变。

对于布尔网络经典模型的研究历史，最早可以追溯到1969年，Stuart A. Kauffman 就提出了第一个布尔网络，作为遗传调控网络的随机模型[7]，但直到2000年之后，人们对于布尔网络模型的数学理解才逐步开始[8][9]。

吸引子


由于布尔网络只有 2N 种有限可能的状态，所以一个系统历经的状态轨迹迟早会到达以前访问过的状态。因此，由于动力学是确定性的，系统的状态轨迹将落入一个稳定的状态或状态周期中，这种稳定状态或者周期即被称为吸引子 Attractors 。这里说明一下，对于在更广泛的动力学系统领域的情况，一个稳定状态或者周期只有当对于系统的扰动导致系统状态回到这个稳定状态或者周期状态时才称其为吸引子。如果吸引子只有一个孤立的状态，则称为点吸引子point attractor，如果吸引子由一个以上的多个状态组成，则称为周期吸引子cycle attractor或者极限环limit cycle。导致吸引子的状态集称为吸引子的吸引域basin of the attractor。

只发生在系统状态轨迹开始时的状态（也就是没有其他轨迹通向它们）被称为伊甸园状态garden-of-Eden states[10]，网络的动态从这些状态流向吸引子，而它们到达吸引子所需的时间也被称为瞬态时间transient time[5]。

随着计算机能力的不断提高，人们对看似简单的模型的理解也越来越深刻，在网络研究中不同的作者对吸引子的平均数量和长度给出了不同的估计，这里简单地总结一下在主要出版物上发表的研究成果[11]。

作者 年份 平均吸引子长度 平均吸引子数量 评论
Kauffmann [7] 1969 [math]\displaystyle{ \langle A\rangle\sim \sqrt{N} }[/math] [math]\displaystyle{ \langle\nu\rangle\sim \sqrt{N} }[/math]
Bastolla/ Parisi[12] 1998 收敛速度比幂律快 [math]\displaystyle{ \langle A\rangle \gt N^x \forall x }[/math] [math]\displaystyle{ \langle\nu\rangle \gt N^x \forall x }[/math] 首个数学上的证据
Bilke/ Sjunnesson[13] 2002 与系统大小成线性关系 [math]\displaystyle{ \langle\nu\rangle \sim N }[/math]
Socolar/Kauffman[14] 2003 长度增长速度大于线性关系 [math]\displaystyle{ \langle\nu\rangle \gt N^x }[/math] [math]\displaystyle{ x \gt 1 }[/math]
Samuelsson/Troein[15] 2003 长度呈超多项式增长 [math]\displaystyle{ \langle\nu\rangle \gt N^x \forall x }[/math] 提供数学证明
Mihaljev/Drossel[16] 2005 收敛速度比幂律快, [math]\displaystyle{ \langle A\rangle \gt N^x \forall x }[/math] [math]\displaystyle{ \langle\nu\rangle \gt N^x \forall x }[/math]

稳定性

在动力系统理论中，网络的结构和吸引子的长度与网络所处的动态阶段相对应。布尔网络的稳定性 Stability取决于其节点的连接。布尔网络可以表现出稳定、临界或混沌chaos的行为。这种现象受节点平均连接数的临界值（[math]\displaystyle{ K_{c} }[/math]）支配，可以用汉明距离Hamming distance作为距离度量。在不稳定机制下，随着时间增长，两个初始接近状态之间的平均距离呈指数级增长，而在稳定机制下则呈指数级减小。在这种情况下， "最初接近的状态 "意味着状态间的汉明距离与网络中的节点数（[math]\displaystyle{ N }[/math]）相比是很小的。

对于N-K模型 N-K-model[17] ，如果 [math]\displaystyle{ K\lt K_{c} }[/math] ，网络是稳定的；如果 [math]\displaystyle{ K=K_{c} }[/math] ，网络是处于临界状态的；如果 [math]\displaystyle{ K\gt K_{c} }[/math] ，网络是不稳定的。

一个给定节点的状态 [math]\displaystyle{ n_{i} }[/math] 根据其真值表truth table进行更新，真值表的输出是随机填充的。[math]\displaystyle{ p_{i} }[/math] 表示对给定的一系列输入信号分配一个关闭输出信号指令的概率。

如果对于每一个节点满足 [math]\displaystyle{ p_{i}=p=const. }[/math] ，那么稳定状态和混沌状态范围之间的转换取决于 [math]\displaystyle{ p }[/math] 。根据伯纳德-德里达和伊夫-波莫的观点[18]，平均连接数的临界值为 [math]\displaystyle{ K_{c}=1/[2p(1-p)] }[/math]。


如果 [math]\displaystyle{ K }[/math] 不是常数，且出度out-degrees和入度in-degrees之间没有相关性，则稳定性的条件由 [math]\displaystyle{ \langle K^{in}\rangle }[/math] 决定[19][20][21] ，如果 [math]\displaystyle{ \langle K^{in}\rangle \lt K_{c} }[/math] ，网络是稳定的。如果 [math]\displaystyle{ \langle K^{in}\rangle =K_{c} }[/math] ，则网络处于临界状态；如果[math]\displaystyle{ \langle K^{in}\rangle \gt K_{c} }[/math] ，则网络为不稳定状态。


对于无标度拓扑 scale-free topology 的网络来说，稳定性的条件是一样的，其中的出度和入度的分布都呈现出幂律分布。分布可以分别表示为：[math]\displaystyle{ P(K) \propto K^{-\gamma} }[/math], 和 [math]\displaystyle{ \langle K^{in}\rangle=\langle K^{out} \rangle }[/math] ，之所以出度和入度的分布有这样的数学表达，是因为从一个节点发出的每一条外链都是到另一个节点的内链[22]。


灵敏度表示了给定节点的布尔函数的输出在其输入变化时发生变化的概率。对于随机布尔网络。 [math]\displaystyle{ q_{i}=2p_{i}(1-p_{i}) }[/math].


在一般情况下，网络的状态稳定性是由矩阵 [math]\displaystyle{ Q }[/math]最大的特征值[math]\displaystyle{ \lambda_{Q} }[/math]来控制的。其中[math]\displaystyle{ Q_{ij}=q_{i}A_{ij} }[/math]，[math]\displaystyle{ A }[/math] 是网络的邻接矩阵。如果 [math]\displaystyle{ \lambda_{Q}\lt 1 }[/math]，网络是稳定的；如果 [math]\displaystyle{ \lambda_{Q}=1 }[/math]，网络是处于临界状态的；如果 [math]\displaystyle{ \lambda_{Q}\gt 1 }[/math]，网络是不稳定的。

模型的变化

布尔网络的状态演化是全局收敛的，也就是说无论从哪种初始状开始演化，布尔网络的状态总能进入某个状态环（或者不动点），系统将—直保持在这种状态圈（或者不动点）统称为吸引子(Attractor)，布尔网络系统进入吸引子状态后，就具有一定的鲁棒性，除非有外界的控制或者扰动，否则系统很难跳出吸引子状态。所有能够演化进入同一个吸引子状态的转台集合称为这个吸引子的吸引域（Basin of the Attractor）。

布尔网络的状态空间是由不同的吸引域组成的，系统的某一个状态必定属于某一个确定的吸引子和它的吸引域。所以处于吸引域中的状态都称为暂态(Transient state),处于吸引子的状态称为稳态（Stable State) 。

布尔网络的一个吸引子和它的的吸引域形成了一种状态演化的树型结构，吸引子是这棵树的根，吸引域是这棵树的树干和叶子，系统的状态演化总是从“树干”状态或者“叶子”状态，进入“根”状态。由于不同布尔网络会具有不同的拓扑结构或者不同的逻辑更新函数，所以它们的吸引子和吸引域都是不相同的。

其他拓扑性质

关于拓扑性质的研究主题是探索布尔网络不同的基础图拓扑结构。以下是一些关于布尔网络其他拓扑性质的情况。

  • 同质情况 Homogeneous Case 只是指简化的网格情况，它只是对著名的伊辛模型 lsing model 的还原。
  • 布尔网络可以选择无标度拓扑[23]。我们可以在幂律分布条件下区分出只有入度分布[24]，或只有出度分布，或出度和入度都有的情况。

其他更新方案

经典布尔网络Classical Boolean networks（有时也被简称为CRBN，即经典随机布尔网络）是同步更新的。受基因通常不会同时改变其状态这一事实的激励[25]，人们引入了不同的替代方案。常见的分类[26]如下:

  • 确定性异步更新布尔网络（简称DRBNs）不是同步更新，但确定性解仍然存在。当 t≡Qi(modPi) 时，i 节点将被更新，其中 t 是时间步长[27]。
  • 最一般的情况是完全随机更新（一般异步随机布尔网络general asynchronous random boolean networks，简称GARBN）。在这里，在每个计算步骤中选择一个（或多个）节点进行更新。
  • 部分可观测布尔动态系统Partially-Observed Boolean Dynamical System（简称POBDS）[28][29][30][31]信号模型不同于以往所有确定性和随机布尔网络模型，它消除了布尔状态向量的直接可观测性的假设，并允许观测过程中引入的不确定性，解决了实际遇到的场景。

布尔网络的应用

1、生物的进化[32]

长期以来，关于物种是固定不变的还是进化的观点存在着不同的看法。创世说认为物种是由上帝创造的；形态学家则说物种不是随机突变和选择的结果，而是形态法则的产物；拉马克认为环境是影响物种变化的原因，并提出获得性遗传的理论。通过对物种在家养状态下和自然状态下的变异，达尔文提出自然选择学说，这个学说告诉我们，物种在生存竞争的过程中，经过自然选择的作用，逐渐产生新的物种，实现生物的进化。进化是一个生物体如何通过遗传变异而修正自身、以求改善自己适应性的故事。进化不仅仅是自然选择的结果，更应该考虑生物体自身内部的原因。在讨论进化的时候，不仅要从自然选择方面，更要从生物体自身的内部机制方面来综合考虑。生物体只有在历史的过程中产生了自身的结构，在此基础上，选择才开始对它发生作用，否则就像雅克·莫诺所说的那样，进化仅仅是一个巧合。在布尔网络中我们可以看到，如果其中某些状态发生变异，如100改变为010，则状态循环进入另外一个循环内，这种情况对于生物的稳定性来说是不利的，但从进化的角度分析则是有利的，因为它可能会改变原有生物的内部结构，进而通过自然选择的作用而引起进化，适者生存，否则就会灭绝。也正是由于内部引发的自发秩序，才有可能使生物体发生变异，再经过自然选择，选出适应环境的个体，完成生物的进化过程。


2、对个体发生学的解释[33] 个体发生学中胚中预成论的观点由于汉斯.德莱希的海胆卵发育实验而遭到否定，目前大多数研究主要集中于细胞分化和形态发生这两个过程。一个受精卵经过大约50轮细胞分裂，分化出250或1015个细胞，然后按照雅各布和莫诺的遗传回路理论，根据可供选择的不同基因行为模式来构成生物体不同的细胞类型，或者是理查德.道金斯所认为的是受精卵中的内部化学物质(DNA)存在极性来说明各种功能细胞的形成原因。但是不同基因行为模式的组合的数目是2N，当基因数目N较大时，细胞不可能在有限的时间内搜索这么大的范围，因此可能还存在其它的机制。在布尔网络模型中，经过一定周期，最后形成具有一定吸引域的不同的吸引子。通过计算机模拟证明，在有序和混沌边缘，吸引子的数量大约是二进制变体数N的平方根。生物学的研究表明，有机体的细胞类型与其复杂程度有关，有机体越复杂，则它拥有的细胞类型就越多，而细胞类型的数目与有机体中的基因多少存在一定的关系。如人体大约有80000～100000个基因和265种细胞类型，在布尔网络中，100000个基因形成的吸引子数量约为317个。可以认为每种吸引子就是一个不同的细胞类型，而且从上面的讨论可知，具有吸引域的吸引子能维持自我稳定，这也说明了细胞类型具有一定的稳定性。因此布尔网络所表现出来自组织行为是个体发生学的动力源泉。


3、布尔网络模型对复杂性研究的启示[34] 布尔网络模型涉及到多个要素之间存在多方面相互作用，当这些要素相互作用时，导致了非线性的结构和组织的产生。作为整体的有机体，我们不可能完全割裂其中的关系而进行研究，而只能通过整体或系统的方法去理解有机体自然属性。而且从布尔网络模型的动力学机制上看，一个单个的随机情况并没有显示太多的结构，但是考虑大量的随机情况，系统显示出在一般的情况下事件的整体行为。通过布尔网络模型，可以把复杂系统的宏观行为和微观机制两个方面结合起来。从某种意义上说，布尔网络模型给我们研究复杂系统以方法论的启示，为解决现实世界中的复杂性问题提供了新的思路。


局限性

布尔网络是离散时间系统，比如在描述生物基因的系统中，它将每个基因点的状态二值化，也将生物系统的状 态进行了离散化的描述。然而在实际中，基因表达水平是一个连续值，所以要将基因表达的数据离散化、二值化，但是这样会造成信息的损失。同理，生物系统的状态演化也是连续的，对每个节点的离散化描述会造成整个系统信息的损失。而且当布尔网络的规模增大时，网络的状态会以指数级增长，模型的复杂程度增加，模型对于生物系统描述的准确性也会大大下降。所以布尔网络是一种较为抽象的模型,它适合对系统进行宏观的描述，在对准确性要求不高的情况下有较好的效果。

同样以生物基因系统为例，由于生物系统的随机性，使得基因表达的过程中存在着大量噪声和扰动，布尔网络这种确定性的模型不能准确描述基因间的调控关系。为了在布尔网络模型中引人不确定的因素，概率布尔网络Probabilistic Boolean Networks（简称PBN）应运而生，它在原来节点之间关系的基础上加入了概率模型。在概率布尔网络中节点的状态演化可能根据多个布尔函数，基因采用哪个布尔函数进行演化，需要根据一定的概率来决定。因为有了多个更新函数，所以系统的计算量也随之増大。

分类

可伸缩的最佳贝叶斯分类 Scalable Optimal Bayesian Classification [35]开发了一种考虑潜在布尔网络模型不确定性的轨迹最优分类方法，还提出了一种基于粒子的轨迹分类，这种分类方法对于大型网络具有高度的可扩展性，并且复杂度比最优解方法低得多。

相关词条

NK模型 NK Model

参考文献

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外部链接

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