最可能者生存
- 名称：最可能者生存——应用热力学定律解释自然选择（及生命）
- 出处：PLoS Biology
- 作者：John Whitfield
- 翻译：Jake
引子
乍一看，生命现象和热力学定律似乎是相互对立的。热力学第二定律说随着时间的演化，任何系统都会趋向于最大化熵的状态，也就是可用的有序能量的最低水平。所以， 打开的香水会弥散在整间屋子里面。而另一方面，生命却必须尽最大努力来抵抗这种趋向均衡的耗散状态，否则它们就难逃死亡的命运。因此，反进化论者甚至认为，宇宙 趋向于最无序的状态恰恰意味着自然选择不会让有生命的系统变得越来越复杂。然而，一个不能忽略的事实是，生命体会不停地往环境输出熵（吸收一种形式的能量，并且 将它们转变为另一种具有更高熵的形式辐射出去）来维持它们内部的秩序。对这些问题进行认真思考的第一个物理学家要算Erwin Schrodinger（薛定谔）了，他把食物描 述为一种负熵：“新陈代谢的本质就是生物体为了谋生而不断抵制熵增以获得自由的过程。”[1]
达尔文选择……不是秩序的唯一制造者
近年来，一些物理学家进一步发展了这一观点，他们认为生命系统属于一类更广义的复杂而有序的系统，这些系统之所以能够存在恰恰是因为有了热力学第二定律而不是 摆脱、回避这一规律的结果。我们对于进化以及生命的观点应该以关于能量和物质流的热力学理论为基础。达尔文选择并不是秩序的唯一制造者。在宇宙中，能量和物质的 相互作用可以产生有规则的结构，从星体、晶体到液体中的旋涡、大气中的天气系统，甚至是生命。生命系统是我们已知的最复杂而有序的系统，那么它们可不可能是一种 同样的物理现象呢？有没有可能制约生命的过程——物种竞争的达尔文自然选择——最终也可以用热力学的术语进行解释呢？ Eric Smith是一名新墨西哥州的圣塔菲研究所的理论物理学家，他曾明确地指出，“达尔文的竞争和选择过程不是一个孤立的过程。它是更基本的化学竞争过程的复杂体现。” 在一篇2006年发表的文章中[2]，Smith和他的同事指出自然选择是物理中的自组织过程的高级版本，即能量加物质就可以创造有序（对于此过程我们仍旧不是很清楚）。
这类有序的自组织系统就像是人类设计的发动机，能够持续地利用能量梯度而产生熵，并且这些有序的系统会比那些无序的一堆分子的混杂物更快地产生熵。例如地球现 有的天气系统就可以比一个均匀的、静止的大气系统更快地从热带地区传输热量到极地地区。Smith指出，生命也是如此。事实上，他相信这也许恰恰是生命在原始地球环境 下起源的原因，即它是一种最好地释放当时地球上大量热力学能量的途径，而且它的出现是不可避免的[3]。一旦这种生物化学过程能够进行下去，那么后续的化学和达尔文 式的选择就成为了耗散掉地球上积压能量的最好途径，包括天气系统地球热物理的能量或者是太阳能（在光合作用被发明之后）。
人们很早就猜想到，自组织系统不仅仅比无序的系统更快地消除能量梯度，而且它的速度是所有可能中最快的一种。一些模型假设最大化熵产生可以很好的预测有关地球 的气候系统[4]、土星的Titan卫星[5]以及溶液中的晶体生长[6]等过程。但是直到最近，最大化熵产生还仅仅是一种假说——还没有一种解释或者理论可以告诉我们系统为什 么要趋于这种趋势。经典热力学在这个问题上不会帮我们的忙，因为它仅仅解释封闭系统中的熵，这些系统没有能量的输入和输出。所以经典热力学不能告诉我们像生物体 这样的开放的非平衡系统会产生多少熵。
在物理学中讨论自然选择就相当于在问，在所有的可能状态中哪一个是自然将要选择的状态
Roderick Dewar是一位在法国Bordeaux的农业科学研究中心（agricultural research agency’s centre）工作的理论物理学家和生态系统模型研究者。他 相信他已经找到了解释上述原理的方法。应用数学的一个分支：信息论（它可以重新叙述热力学定律，见框内文字），Dewar指出了最大化熵产生就是一个由很多相互作用 元素组成的开放的，非平衡系统的最可能行为，前提是这个系统有很多自由的状态可供选择，并且系统没有受到很强的外力[7]。所以，宏观的最大化熵产生状态是最大比例 的可能微观状态的代表，无论这些微观状态起到什么作用。
熵
熵是一个非常强大的但却是很难掌握的概念，其中一个原因是物理学的很多分支都会用不同的方式来叙述热力学第二定律。这也意味着，其他的领域例如计算科学和生态 学，也可以使用熵这个概念，并且熵在不同的系统中具有不同的形式。
在热力学中，熵就是无用性的度量。只要有能量梯度存在，例如具有差异的温度场，就可以被用来做功。但是，随着能量梯度的消除，能量就会逐渐转变成没用的均衡态 的热而消散到环境中去。在统计力学中，系统的熵就是某个宏观状态所对应的可能微观状态的排列数目。因此，最大熵状态也就是最可能的、最无序的状态。例如，我们抛 掷1000枚硬币，最可能的状态，也就是最大熵的状态是500个正面、500个反面。这种类型的熵也叫做“混合程度”。例如，一杯白咖啡就比一杯黑色咖啡上面飘着一层白色 的牛奶拥有更多的分子排列数目。 在信息论中，熵表示不确定性。最大熵系统是下一时刻最不确定的系统。在一个非常有序的消息中，例如一串同样的字母，我们可以很有把握地预测出这列字母的下一个字 母，所以这样的系统就没有熵。而一串随机的字母看起来非常混乱，没有携带任何信息，因此它就具有最大可能熵。对熵的数学刻画要归功于数学家Claude Shannon。 Shannon还给生物多样性的度量提供了一个著名的Shannon指数。这个指数表达了生物个体分配到多个种类中的均匀性。种类越多，而在每一个种类中的个体数目越相近， 生物的多样性也就越大；这在数学上就是熵这一概念。因此，在更加多样的生态系统中，生物学家将不太可能甚至无法预言她将会发现什么物种。
生物中的自然选择也是按照同样的方法运行的，Dewar认为：“在物理学中，我们说自然选择其实就是在问，在所有的可能状态中，哪一个是被自然所选的。”因此，他指 出这就是一个概率问题，“自然所选择的那个状态就应该是可以用更多种途径来实现的状态。虽然生物学家可能不愿意这么想，但是我宁愿假设生物学中的自然选择就是按照 同样的方法运作的过程，然后看看我们能走到哪里。”
在物理系统中添加生命体可以提高这个系统的熵产生。一个充满了浮游植物的池塘或者一块长满绿草的土地可以比贫瘠的池塘或者赤裸的岩石更快地吸收太阳能，因此也 就能可以产生出更多的熵。地球可以把太阳光转变成微波背景辐射（更接近宇宙背景的平衡态），它比火星或者金星更有效率。生态学过程例如从一片草地到一片森林的渐 变过程（succession），同样可以提高熵产生（图1）。而在进化时间尺度上看，生物体会趋向于更好的获取能量（我们人类自己现在已经使用了大约40%的太阳能，并且 一直忙于释放掉从石油中获取的能量而把它们转化成熵的过程中）。但是我们能够把这样的过程解释成一种趋向于最大化熵产生的趋向而不是达尔文竞争的产物吗？关键问 题在于生命系统是否真正可以自由地实现最大化熵产生的状态，或者自然选择是否是一种可以超越最大化熵产生过程的力量。
图1：熵和生物多样性在数学上是等价的，它们都使得热带雨林成为地球上的最大熵的环境
自然选择不是最适者生存，而是最可能者生存，这一点看起来很奇怪，但是Dewar恰恰就是这样坚信的。最近他和他的同事展示了如何用最大化熵产生理论来解释和预测 ATP合成酶的结构和工作机理。这就是说ATP合成过程就是一种产生细胞能量并取消能量梯度的最有效率的方法。总体来说，Dewar想说明生物过程就是要最大化能量获取 速度或者化学物质运输的速度。而他的主要出发点是统计力学（解释宏观的可预测的行为是如何从大量不可预测的微观元素中涌现而出的一个物理学分支）。“统计理论解释 说分子们选择了一种最大化流动的状态，因为这是一种对于系统中的分子来说最可能的排列方式”，Dewar说，“也许，它们之所以选择这种状态就是因为这是一种最可能的 状态。”与传统的进化论观点不同，这种方法可以定量地告诉我们生命系统如何运作。“而达尔文选择是一种很难定量化的假说”，Dewar说，“我们很难用数字去刻画它。”
有一些生物学家开始应用最大化熵产生原理了。“Dewar的证明很精彩，并且可能在科学的各个领域衍生出很多的结论，”加州大学伯克利分校的生态学家John Harte说。 其中一个可能领域是生态学，他进一步指出：“在这一领域中应用最大化熵产生原理将是非常具有原创性的工作，包括对食物网、物质和能量在生物体中的分配，以及气候与 生态系统相互作用的研究”。
动物运动的模式就是动物们沿着地球表面进行流动的最有效率的方式
另一个物理学家试图用热力学来预测生物结构的细节信息，他就是Adrian Bejan，一位Duke大学（位于北Carolina的Durham）的工程师。Bejan没有考虑系统的微 观机制，而是提出了一套他称之为“构建定律”的理论[9]。这套理论描述了能量和物质是如何在河流盆地这样的物理网络以及血管这样的生物网络中流动的。Bejan的构建定 律指出，对于一个流动系统来说，如果它要存活下去，就必须给这些经过系统的流动提供更便利的流动路径，换句话说，它必须使得流动由少变多。在整个过程中，系统会 最小化燃料的使用而最大化燃烧每单位燃料所产生的熵。
Bejan相信演化就是一个不断重塑结构以便让通过系统的能量和物质流更加快速、更有效率的过程[10]。更好的流结构（包括动物的或者河流的网络）会替换掉那些不好 的结构。Bejan指出，这是与热力学第二定律的趋向无序状态的时间箭头并列的第二种时间箭头。动物运动的模式（特别是动物的步幅以及拍打翅膀的频率与他们的体积大小 的关系）就是动物们沿着地球表面进行流动的最有效率的方式[11]。“给定变形的自由度，一个流系统就会不段更新它自己的结构使得流动更顺畅，”Bejan说，“动物们沿着地 球表面流动的方式与亚马逊的河水沿着地表流动的方式遵从了同样的规律。”
Dewar并不同意Bejan的理论，他认为构建定律处理的是现象而不是背后的基本规律。“Bejan仅仅假设了系统会采取最优行为，并证明了现实系统的确是这样做的，但是 对于系统为什么采用这样行为而不是其他样式的，他没有提供任何解释，”他指出，“同时，什么东西被最大化了也不是很清楚，似乎Bejan认为任何东西都可能成为这个优化 目标。”而对于Bejan来说，Dewar的这种将焦点集中在系统的最小的元素上是不必要的：“我们并不需要深入到微观态中来理解宏观现象。”
也许再过一百年，没有人会认为生物学需要一套理论，而物理学则是另一套
撇开这些物理学家观点上的分歧不谈，很多生物学家的确抵制这些新的观点。Ernst Mayr就指出生物过程例如繁殖、自然选择以及遗传是不能够被等价地解释为物理过程 的，生物学应该被看作一门独立自主的学科[12]。（虽然并不是所有搞生物的人都这样认为：Francis Crick就写到，生物学的“终极目的”就是要用化学和物理的语言来解释 它自己。）
Lloyd Demetrius是一个哈佛大学的数学生物学家（不是一个物理学家）。使用统计力学的方法（他将生物个体看作是气体中的分子个体），他定义了一个数学量叫做 “演化熵”[14]。这个数学上与热力学熵等价的概念并不代表物理上的无序，它描述了一个生物体进行繁衍活动的年龄跨度范围。Demetrius希望这个指标会随着演化和自然 选择而增长，因为能够具有更长的繁衍时间跨度的生物体以更好地在不确定的环境中处理有限的资源。 但是在Demetrius的模型中，演化熵并没有被最大化，随着时间的增长这也并非是不可避免的。他说，热力学过程和自然选择，以及生物和仅仅存在于分子尺度上的物理选 择之间存在着基本的不同。任何更复杂的生物系统都会受到物理系统环境的外力的作用。“对一个演化的过程来说，你可以用物理定律来类比，但是它们的机制却是非常不 同的，”Demetrius说。“只要你从分子的水平往上走一直到细胞以至于更高等的生物体，选择就会依赖于自繁殖。但是物理系统中却没有自繁殖现象。这也恰恰是区分活系 统和死系统的一个本质区别。”
对于物理学家来说，自组织系统和生命系统之间虽然是不同的，但却没有一个清晰的界限。“生命和非生命之间是连续过渡的，它们之间的明显差别可能是被最小化的，” Charles Lineweaver（Canberra的澳大利亚国立大学的天文学家）说。
Lineweaver提出了一种叫做“远离平衡的耗散系统”的系统类别，它包括了所有通过耗散能量并不断把自己维持到一种有序的、非均衡的状态的系统，包括星系和飓风， 也包括植物和动物等等（图2）。他认为，很可能所有的这样的系统都可以说成是有生命的，且生命可以用热力学的术语来定义。“作为一名物理学家，我正在寻找基于物 理的生命定义，”Lineweaver说，“生物学家在这一点上来说显得过于保守了。”
图2 如果生命系统可以解释为一种最大化熵产生的系统，那么像星系或者飓风这样的系统也是有生命的。 （A）、Diana飓风的3维卫星云图，图片展示的是它即将从类型III的风暴加强转化为类型IV的风暴；（B）、一个像太阳的形体的死亡过程
Lineweaver还认为关于自我复制的问题是一种干扰，生命必须在它的内部存储有关复制的信息这一点是模棱两可的。试想星体的形成就要依赖于上一代的星体所产生 的物质以及所更新的引力环境。所有的东西都需要环境提供能量和物质，信息是否在这里存储并不是最主要的。“将生命用热力学的方法来定义会消除我们对生命的神秘 感，就像当年达尔文所说的：‘嘿，我们只不过是另外一种动物罢了’，”Lineweaver说。
一百年前，生物学中最热门的话题就是活力论——生命系统是否是由非生命系统同样的一些化学物质构成的，还是另外有一种“活力”物质存在于生命体中？一个世纪 过去了，现在我们知道，活系统和死系统都是用同样的物质构成的，并且遵循了同样的规律。也许，再过一百年后，没有人会相信解释生物学现象需要一套理论，而解 释物理现象则要另一套理论。
“我们注定要寻找通用的原理”Dewar说，“如果这样的原理存在，我们就应该能够把生物中的自然选择和物理中的自然选择融合在一起。动物的竞争与死亡都能最终 归功于受限于能量和资源的分子过程。”
John Whitfield是一个伦敦的自由作家。他的书“In the beat of a heart: life, energy, and the unity of nature” (www.inthebeatofaheart.com)现已经上市，他的博客是：gentraso.blogspot.com
参考文献：
References
1. Schr?dinger E (1992) What is life? Cambridge (United Kingdom): Cambridge University Press.194p.
2. Hoelzer GA, Smith E, Pepper JW (2006) On the logical relationship between natural selection and self-organization. J Evol Biol 19: 1785–1794.
3. Morowitz H, Smith E (2006) Energy fl ow and the organization of life. Santa Fe Working Paper06-08-029. Available: http:??www.santafe.edu/researc h/publications/wpabstract/200608029_. Accessed 26 March 2007.
4. Paltridge GW (1975) Global dynamics and climate - a system of minimum entropy exchange. Q J Roy Meteorol Soc101: 475–484.
5. Lorenz RD., Lunine JI, Withers PG, McKay CP (2001) Titan, Mars and Earth: Entropy production by latitudinal heat transport. Geophys Res Lett28: 415–418.
6. Hill A (1990) Entropy production as the selection rule between different growth morphologies. Nature 348: 426–428.
7. Dewar RC (2005) Maximum entropy production and the fluctuation theorem. J Phys A 38: L371–381.
8. Dewar RC, Juretic D, Zupanovic P (2006) The functional design of the rotary enzyme ATP synthase is consistent with maximum entropy production. Chem Phys Lett 430: 177–182.
9. Bejan A (2000) Shape and structure, from engineering to nature. Cambridge (United Kingdom):Cambridge University Press. 324 p.
10. Bejan A (2005) The constructal law of organization in nature: Tree-shaped flows and body size. J Exp Biol 208: 1677–1686.
11. Bejan A, Marden JH (2006) Unifying constructal theory for scale effects in running, swimming and fl ying. J Exp Biol 209: 238–248.
12. Mayr E (1996) The autonomy of biology: The position of biology among the sciences. Q Rev Biol 71: 97–106.
13. Crick F (1966) Of molecules and men. Seattle: University of Washington Press. 120 p.
14. Demetrius L (2000) Thermodynamics and evolution. J Theor Biol 206: 1–16.