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霍奇金-赫胥黎模型 (查看源代码)

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==基本组成部分==
 
==基本组成部分==
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经典的 Hodgkin-Huxley 模型将可兴奋细胞的每个部分都当作电路元件来处理（如图所示）。[[磷脂双分子层]]表示为电容（<math>C_m</math>）。[[电压门控离子通道]]表示为[[电导]]（<math>g_n</math>，其中''n''是特定的离子通道），它依赖于电压和时间。[[漏通道]]表示为线性电导（<math>g_L</math>）。驱使离子流动的[[电化学梯度]]表示为[[电压源]]（<math>E_n</math>），电压源的[[电压]]取决于相关离子种类在细胞内和细胞外的浓度的比值。最后，[[离子泵]]表示为[[电流源]]（<math>i_p</math>）。[[膜电位]]表示为<math>V_m</math>。
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经典的Hodgkin-Huxley模型将可兴奋细胞的每个部分都当作电路元件来处理（如图所示）。[[磷脂双分子层]]表示为电容（<math>C_m</math>）。[[电压门控离子通道]]表示为[[电导]]（<math>g_n</math>，其中''n''是特定的离子通道），它依赖于电压和时间。[[漏通道]]表示为线性电导（<math>g_L</math>）。驱使离子流动的[[电化学梯度]]表示为[[电压源]]（<math>E_n</math>），电压源的[[电压]]取决于相关离子种类在细胞内和细胞外的浓度的比值。最后，[[离子泵]]表示为[[电流源]]（<math>i_p</math>）。[[膜电位]]表示为<math>V_m</math>。
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<math>p_\infty</math>和 <math>(1-p_\infty)</math>分别是激活和失活的稳态值，通常用[[玻尔兹曼方程]]表示为<math>V_m</math>的函数。
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<math>p_\infty</math>和<math>(1-p_\infty)</math>分别是激活和失活的稳态值，通常用[[玻尔兹曼方程]]表示为<math>V_m</math>的函数。
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在 Hodgkin 和 Huxley 的原始论文<ref name="HH"/>中，<math>\alpha</math>和<math>\beta</math>函数如下给出
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在Hodgkin和Huxley的原始论文<ref name="HH"/>中，<math>\alpha</math>和<math>\beta</math>函数如下给出
    
:<math> \begin{array}{lll}
 
:<math> \begin{array}{lll}
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其中<math> V = V_{rest} - V_m </math> 表示负去极化，单位为mV。
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其中<math> V = V_{rest} - V_m </math>表示负去极化，单位为mV。
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在当前的软件程序中<ref>Nelson ME (2005) [http://nelson.beckman.illinois.edu/courses/physl317/part1/Lec3_HHsection.pdf Electrophysiological Models In: Databasing the Brain: From Data to Knowledge.] (S. Koslow and S. Subramaniam, eds.) Wiley, New York, pp. 285–301</ref>，霍奇金-赫胥黎类模型将<math>\alpha</math>和><math>\beta</math>归纳为
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在当前的软件程序中<ref>Nelson ME (2005) [http://nelson.beckman.illinois.edu/courses/physl317/part1/Lec3_HHsection.pdf Electrophysiological Models In: Databasing the Brain: From Data to Knowledge.] (S. Koslow and S. Subramaniam, eds.) Wiley, New York, pp. 285–301</ref>，霍奇金-赫胥黎类模型将<math>\alpha</math>和<math>\beta</math>归纳为
    
:<math> \frac{A_p(V_m-B_p)}{\exp\big(\frac{V_m-B_p}{C_p}\big)-D_p} </math>
 
:<math> \frac{A_p(V_m-B_p)}{\exp\big(\frac{V_m-B_p}{C_p}\big)-D_p} </math>
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通常采用 [[Levenberg-Marquardt 算法]]通过电压钳数据拟合这些方程。<ref>{{cite book |title=New Ecoinformatics Tools in Environmental Science : Applications and Decision-making |first1=Vladimir F. |last1=Krapivin |first2=Costas A. |last2=Varotsos |first3=Vladimir Yu. |last3=Soldatov |year=2015 |pages=37–38 |publisher=Springer |isbn=9783319139784 |url=https://www.google.com/books/edition/New_Ecoinformatics_Tools_in_Environmenta/bWpnBgAAQBAJ?hl=en&gbpv=1&pg=PA37 }}</ref>
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通常采用[[Levenberg-Marquardt 算法]]通过电压钳数据拟合这些方程。<ref>{{cite book |title=New Ecoinformatics Tools in Environmental Science : Applications and Decision-making |first1=Vladimir F. |last1=Krapivin |first2=Costas A. |last2=Varotsos |first3=Vladimir Yu. |last3=Soldatov |year=2015 |pages=37–38 |publisher=Springer |isbn=9783319139784 |url=https://www.google.com/books/edition/New_Ecoinformatics_Tools_in_Environmenta/bWpnBgAAQBAJ?hl=en&gbpv=1&pg=PA37 }}</ref>
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===泵和交换器===
 
===泵和交换器===
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膜电位取决于其跨膜离子浓度梯度的保持。维持这些浓度梯度需要这几种离子的主动运输。其中钠钾交换器和钠钙交换器最为著名。钠钙交换器的一些基本性质已得到公认: 交换的化学计量比为 3 Na<SUP>+</SUP>: 1 Ca<SUP>2+</SUP>，且具有生电性和电压敏感性。文献中还详细描述了Na/K交换器，它具有 3 Na<SUP>+</SUP>: 2 K<SUP>+</SUP>的化学计量比。<ref name="Rakowski_1989">{{cite journal | vauthors = Rakowski RF, Gadsby DC, De Weer P | title = Stoichiometry and voltage dependence of the sodium pump in voltage-clamped, internally dialyzed squid giant axon | journal = The Journal of General Physiology | volume = 93 | issue = 5 | pages = 903–41 | date = May 1989 | pmid = 2544655 | doi = 10.1085/jgp.93.5.903 | pmc=2216238}}</ref><ref name="Hille">{{cite book|last=Hille|first=Bertil | name-list-style = vanc | title=Ion channels of excitable membranes|year=2001|publisher=Sinauer|location=Sunderland, Massachusetts|isbn=978-0-87893-321-1 | edition = 3rd }}</ref>
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膜电位取决于其跨膜离子浓度梯度的保持。维持这些浓度梯度需要这几种离子的主动运输。其中钠钾交换器和钠钙交换器最为著名。钠钙交换器的一些基本性质已得到公认：交换的化学计量比为 3 Na<SUP>+</SUP>: 1 Ca<SUP>2+</SUP>，且具有生电性和电压敏感性。文献中还详细描述了Na/K交换器，它具有 3 Na<SUP>+</SUP>: 2 K<SUP>+</SUP>的化学计量比。<ref name="Rakowski_1989">{{cite journal | vauthors = Rakowski RF, Gadsby DC, De Weer P | title = Stoichiometry and voltage dependence of the sodium pump in voltage-clamped, internally dialyzed squid giant axon | journal = The Journal of General Physiology | volume = 93 | issue = 5 | pages = 903–41 | date = May 1989 | pmid = 2544655 | doi = 10.1085/jgp.93.5.903 | pmc=2216238}}</ref><ref name="Hille">{{cite book|last=Hille|first=Bertil | name-list-style = vanc | title=Ion channels of excitable membranes|year=2001|publisher=Sinauer|location=Sunderland, Massachusetts|isbn=978-0-87893-321-1 | edition = 3rd }}</ref>
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可以认为Hodgkin-Huxley模型是一个具有4个[[状态变量]]<math>V_m(t)，n(t)，m(t)</math>，和<math>h(t)</math>的[[微分方程]]系统，它们随着时间<math>t</math>变化。这个系统很难研究，因为它是一个[[非线性系统]]，无法用解析法求解。然而，可以用许多数值方法分析该系统。可以证明某些性质和一般行为（如[[极限环]]）是存在的。
 
可以认为Hodgkin-Huxley模型是一个具有4个[[状态变量]]<math>V_m(t)，n(t)，m(t)</math>，和<math>h(t)</math>的[[微分方程]]系统，它们随着时间<math>t</math>变化。这个系统很难研究，因为它是一个[[非线性系统]]，无法用解析法求解。然而，可以用许多数值方法分析该系统。可以证明某些性质和一般行为（如[[极限环]]）是存在的。
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[[File:Hodgkin Huxley Limit Cycle.png|thumb|left|霍奇金-赫胥黎模型在相空间中对电压<math>v(t)</math>和钾门控变量<math>n(t)</math>的模拟。闭合曲线称为[[‎‎极限环]]]]‎
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[[File:Hodgkin Huxley Limit Cycle.png|thumb|left|Hodgkin-Huxley模型在相空间中对电压<math>v(t)</math>和钾门控变量<math>n(t)</math>的模拟。闭合曲线称为[[‎‎极限环]]]]‎
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在系统的[[平衡点]]处对[[雅可比矩阵]]仔细分析，可以构造出一个更好的[[投影]]。具体来说，雅可比矩阵的[[特征值]]指示[[中心流形]]的存在。同样，雅可比的[[特征向量]]揭示了中心流形的[[方向]]。Hodgkin-Huxley 模型有两个负的特征值和两个具有轻微取正的实部的复特征值。随着时间 t 的增加，与两个负特征值相关的特征向量将减少到零。剩下的两个复特征向量定义了中心流形。换句话说，这个四维系统会坍缩到一个二维平面上。<font color = "32CD32">任何开始于中心流形的解将衰减至中心流形。 Any solution starting off the center manifold will decay towards the center manifold.</font>此外，极限环包含在中心流形上。
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在系统的[[平衡点]]处对[[雅可比矩阵]]仔细分析，可以构造出一个更好的[[投影]]。具体来说，雅可比矩阵的[[特征值]]指示[[中心流形]]的存在。同样，雅可比的[[特征向量]]揭示了中心流形的[[方向]]。Hodgkin-Huxley模型有两个负的特征值和两个具有轻微取正的实部的复特征值。随着时间t的增加，与两个负特征值相关的特征向量将减少到零。剩下的两个复特征向量定义了中心流形。换句话说，这个四维系统会坍缩到一个二维平面上。<font color = "32CD32">任何开始于中心流形的解将衰减至中心流形。Any solution starting off the center manifold will decay towards the center manifold.</font>此外，极限环包含在中心流形上。
    
[[File:Hodgkins Huxley Plot.gif|thumb|right|360px|本模型的电压<math>v(t)</math>(mV)，图中超过50毫秒。注入电流从-5nA到12nA不等。该图经历了三个阶段：<font color="#32CD32">平衡阶段、单峰阶段和极限环阶段 an equilibrium stage, a single-spike stage, and a limit cycle stage</font>]]
 
[[File:Hodgkins Huxley Plot.gif|thumb|right|360px|本模型的电压<math>v(t)</math>(mV)，图中超过50毫秒。注入电流从-5nA到12nA不等。该图经历了三个阶段：<font color="#32CD32">平衡阶段、单峰阶段和极限环阶段 an equilibrium stage, a single-spike stage, and a limit cycle stage</font>]]
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===分岔===
 
===分岔===
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如果将注入电流 <math>I</math> 作为[[分岔参数]]，那么 Hodgkin-Huxley 模型将经历一个[[霍普夫分岔]]。和大多数神经元模型一样，增加注入电流会增加神经元的发放率。霍普夫分岔的一个结果就是存在一个最低的发放率。这意味着神经元要么根本没有发放（对应于零频率） ，要么以最低发放率放电。由于[[全或无原理]]，[[动作电位]]的幅度不存在平稳的增加，而是幅度上的突然“跳跃”。由此产生的转变被称为[http://www.scholarpedia.org/article/Canards 鸭解]。
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如果将注入电流<math>I</math>作为[[分岔参数]]，那么Hodgkin-Huxley模型将经历一个[[霍普夫分岔]]。和大多数神经元模型一样，增加注入电流会增加神经元的发放率。霍普夫分岔的一个结果就是存在一个最低的发放率。这意味着神经元要么根本没有发放（对应于零频率），要么以最低发放率放电。由于[[全或无原理]]，[[动作电位]]的幅度不存在平稳的增加，而是幅度上的突然“跳跃”。由此产生的转变被称为[http://www.scholarpedia.org/article/Canards 鸭解]。
       
==改进与可替代模型==
 
==改进与可替代模型==
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Hodgkin-Huxley模型被认为是20世纪生物物理学的伟大成就之一。尽管如此，现代Hodgkin-Huxley型模型已经在几个重要方面得到了扩展:
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Hodgkin-Huxley模型被认为是20世纪生物物理学的伟大成就之一。尽管如此，现代Hodgkin-Huxley型模型已经在几个重要方面得到了扩展：
 
* 根据实验数据引入了额外的离子通道群。
 
* 根据实验数据引入了额外的离子通道群。
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* 对Hodgkin-Huxley 模型加以修正，加入了[[过渡态理论]]，并产生了[[热力学]] Hodgkin-Huxley 模型。<ref>{{cite journal |last=Forrest |first=M. D. |title=Can the Thermodynamic Hodgkin–Huxley Model of Voltage-Dependent Conductance Extrapolate for Temperature? |journal=Computation |volume=2 |issue=2 |pages=47–60 |date=May 2014 |doi=10.3390/computation2020047|url=http://wrap.warwick.ac.uk/60495/1/WRAP_computation-02-00047.pdf |doi-access=free }}</ref>
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* 对Hodgkin-Huxley 模型加以修正，加入了[[过渡态理论]]，并产生了[[热力学]]Hodgkin-Huxley模型。<ref>{{cite journal |last=Forrest |first=M. D. |title=Can the Thermodynamic Hodgkin–Huxley Model of Voltage-Dependent Conductance Extrapolate for Temperature? |journal=Computation |volume=2 |issue=2 |pages=47–60 |date=May 2014 |doi=10.3390/computation2020047|url=http://wrap.warwick.ac.uk/60495/1/WRAP_computation-02-00047.pdf |doi-access=free }}</ref>
 
* 通常基于显微镜数据，模型通常包含[[树突]]和[[轴突]]的高度复杂的几何形状。
 
* 通常基于显微镜数据，模型通常包含[[树突]]和[[轴突]]的高度复杂的几何形状。
 
* 离子通道行为的[[随机]]模型，导致随机混合系统。<ref name=stochastic>{{cite journal |last1=Pakdaman |first1=K. |last2=Thieullen |first2=M. |first3=G. |last3=Wainrib  |title=Fluid limit theorems for stochastic hybrid systems with applications to neuron models |year=2010 |journal=Adv. Appl. Probab. |volume=42 |issue=3 |pages=761–794 |doi=10.1239/aap/1282924062 |arxiv=1001.2474 |bibcode=2010arXiv1001.2474P|s2cid=18894661 }}</ref>
 
* 离子通道行为的[[随机]]模型，导致随机混合系统。<ref name=stochastic>{{cite journal |last1=Pakdaman |first1=K. |last2=Thieullen |first2=M. |first3=G. |last3=Wainrib  |title=Fluid limit theorems for stochastic hybrid systems with applications to neuron models |year=2010 |journal=Adv. Appl. Probab. |volume=42 |issue=3 |pages=761–794 |doi=10.1239/aap/1282924062 |arxiv=1001.2474 |bibcode=2010arXiv1001.2474P|s2cid=18894661 }}</ref>
第149行： 第149行：       −
一些简化的神经元模型（如 [[FitzHugh-Nagumo 模型]]）也发展了出来，它们有助于对神经元群进行高效的大规模模拟，以及对动作电位产生的动力学的数学洞察。
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一些简化的神经元模型（如[[FitzHugh-Nagumo模型]]）也发展了出来，它们有助于对神经元群进行高效的大规模模拟，以及对动作电位产生的动力学的数学洞察。
      第209行： 第209行：  
该书原作为《Mathematical Foundations of Neuroscience》，由G.Bard Ermentrout, David H.Terman著，由吴莹，刘深泉译，为应用非线性动力学的方法来解决神经科学中的问题，包括利用现代数学建模方法理解各类试验中出现的神经放电模式。作者采用了多种非常广泛的方法来研究神经元以及神经回路的复杂模型，并结合数值模拟、解析法、动力学系统及扰动方法来分析多种类型的神经科学相关模型，形成一种新的现代理论。书中还分析了噪声、时间尺度效应以及空间相关性，解释了神经科学实验中出现的复杂的行为模式。
 
该书原作为《Mathematical Foundations of Neuroscience》，由G.Bard Ermentrout, David H.Terman著，由吴莹，刘深泉译，为应用非线性动力学的方法来解决神经科学中的问题，包括利用现代数学建模方法理解各类试验中出现的神经放电模式。作者采用了多种非常广泛的方法来研究神经元以及神经回路的复杂模型，并结合数值模拟、解析法、动力学系统及扰动方法来分析多种类型的神经科学相关模型，形成一种新的现代理论。书中还分析了噪声、时间尺度效应以及空间相关性，解释了神经科学实验中出现的复杂的行为模式。
 
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书中1.9节详细论述了本词条内容。
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本书1.9节详细论述了本词条内容。
 
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安贞桦
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