51
个编辑
更改
→生理学动机
由于这些对动态神经场理论的开创性贡献，类似的模型已被用于研究EEG节律、视觉幻觉、短期记忆和运动感知机制。
由于这些对动态神经场理论的开创性贡献，类似的模型已被用于研究EEG节律、视觉幻觉、短期记忆和运动感知机制。
==生理学动机==
==生理学动机==
神经场考虑嵌入在粗粒度空间区域中的神经元群体（Wilson & Cowan 1973）。这种场的颗粒反映了在初级感觉区域中观察到的微观或宏观柱状体，例如啮齿动物的桶状皮层 (Petersen 2007) 或哺乳动物的视觉皮层 (Hubel & Wiesel 1962, Saez et al. 1998)。此外，神经领域考虑瞬时种群放电率（种群编码），即在几毫秒的某个短时间间隔内放电神经元的数量。神经场模型中的时间变量是这个时间间隔的倍数。因此，神经场在时间和空间上是粗粒度的，并表示平均场模型。重要的是要提到与神经质量模型的相似性，后者忽略了空间扩展，但涉及到关于群体编码和时间粒度的相同基本假设。
Beurle (1956) 和 Wilson & Cowan (1972, 1973) 是最早从数学上推导出神经场模型方程的人之一。最近 Faugeras 等人。 (2009) 和 Bressloff (2009) 考虑到单个神经元的统计特性和随机动力学，给出了不同的推导。有趣的是，他们提出了一个扩展模型，同时考虑了平均活动及其方差的动态，而以前的模型只考虑了平均活动。以下段落给出了神经场模型的更具启发性的推导，其中考虑了神经作用的三个主要要素：输入脉冲在化学突触处引起的树突电流、受到树突电流影响的神经元的放电以及沿轴突分支的动作电位传输。诱发的树枝状电流 I(t) 服从
Beurle (1956) 和 Wilson & Cowan (1972, 1973) 是最早从数学上推导出神经场模型方程的人之一。最近 Faugeras 等人 (2009) 和 Bressloff (2009) 考虑到单个神经元的统计特性和随机动力学，给出了不同的推导。有趣的是，他们（Faugeras et al. & Bressloff）提出了一个扩展模型，同时考虑了平均活动及其方差的动态，而以前的模型只考虑了平均活动。以下段落给出了神经场模型更具启发性的推导，其中考虑了神经作用的三个主要要素：输入脉冲在化学突触处引起的树突电流、受到树突电流影响的神经元的放电以及沿轴突分支的动作电位传输。诱发的树枝状电流 I(t) 服从
<math>
<math>
</math>
</math>
具有化学受体对单个传入脉冲和传入瞬时脉冲序列 P(t) 的突触响应函数 h(t)。 单个突触的实验研究表明某些函数 h(t) 可以很好地近似突触反应行为。 在神经领域，人们考虑一个有效的平均突触响应函数，它描述了许多突触对神经群体网络中许多传入脉冲序列的平均响应。 当然，一组突触的平均时间响应可能与单个突触受体的响应函数不同，但形状可能相同。因此，Eq.\ref{eqn_1} 也适用于群体树突电流 I（t），其中涉及有效参数和与突触群体响应函数 h（t）相关的群体放电率 P（t）。
具有化学受体对单个传入脉冲和传入瞬时脉冲序列 P(t) 的突触响应函数 h(t)。 单个突触的实验研究表明某些函数 h(t) 可以很好地近似突触反应行为。 在神经领域，人们考虑一个有效的平均突触响应函数，它描述了许多突触对神经群体网络中许多传入脉冲序列的平均响应。 当然，一组突触的平均时间响应可能与单个突触受体的响应函数不同，但形状可能相同。因此，Eq.\ref{eqn_1} 也适用于群体树突电流 I(t)，其中涉及有效参数和与突触群体响应函数 h(t)相关的群体放电率 P(t)。
在数学上，从 P(t) 到 I(t) 的转换是具有核 h(t) 的 Volterra 积分方程。 考虑微分方程通常比考虑积分方程更方便，因此可以尝试计算积分算子的逆。 这对于某些积分核函数 h(t) 是可能的。 一个简单且应用广泛的模型是 <math>h(t)=\exp(-t/\tau)/\tau</math> 衰减时间常数为 <math>\tau</math>。然后
在数学上，从 P(t) 到 I(t) 的转换是具有核 h(t) 的 Volterra 积分方程。 考虑微分方程通常比考虑积分方程更方便，因此可以尝试计算积分算子的逆。 这对于某些积分核函数 h(t) 是可能的。 一个简单且应用广泛的模型是 <math>h(t)=\exp(-t/\tau)/\tau</math> 衰减时间常数为 <math>\tau</math>。然后
[[Image:neuralfield.jpg|thumb|left|380px|神经场示意图。 这样的模型不仅可以包括轴突延迟的影响，还可以包括突触和树突对放电率信号的过滤。|链接=Special:FilePath/Neuralfield.jpg]]
[[Image:neuralfield.jpg|thumb|left|380px|神经场示意图。 这样的模型不仅可以包括轴突延迟的影响，还可以包括突触和树突对放电率信号的过滤。|链接=Special:FilePath/Neuralfield.jpg]]
在这里，u(x,t) 被解释为一个神经场，表示在位置 x 和时间 t 的一组神经元的局部活动。右边的第二项代表突触输入，f 被解释为单个神经元的放电率函数。间隔 y 的神经元之间的连接强度表示为 w(y)，函数 w 通常称为突触足迹。该公式假设系统在空间上是均匀的和各向同性的。通常 w 反映全局激发 (w>0)、全局抑制 (w<0)、局部激发 - 侧抑制 (墨西哥帽子) 描述，例如视觉皮层的方向调整（Somers et al. 1995, Ben-Yishai et al. 1995），或反映抑制性中间神经元的短程相互作用和兴奋性锥体细胞的长程相互作用的局部抑制 - 横向激发（逆墨西哥帽） .周期性 w 也引起了一些关注（Ben-Yishai et al. 1995, Laing and Troy 2003）。参数 <math>\alpha</math> 是突触的时间衰减率。空间积分下 u 的延迟参数表示由于信号在距离 y 上传播的有限速度引起的轴突传导延迟（Wilson & Cowan 1972；Nunez 1974；Jirsa & Haken 1997）；即 |y|/v 其中 v 是沿轴突纤维的动作电位的速度。最近的扩展涉及轴突传输速度 v 的分布（Atay 和 Hutt 2006）。
在这里，u(x,t) 被解释为一个神经场，表示在位置 x 和时间 t 的一组神经元的局部活动。右边的第二项代表突触输入，f 被解释为单个神经元的放电率函数。间隔 y 的神经元之间的连接强度表示为 w(y)，函数 w 通常称为突触足迹。该公式假设系统在空间上是均匀的和各向同性的。通常 w 反映全局激发 (w>0)、全局抑制 (w<0)、局部激发 - 侧抑制 (墨西哥帽) 描述，例如视觉皮层的方向调整（Somers et al. 1995, Ben-Yishai et al. 1995），或反映抑制性中间神经元的短程相互作用和兴奋性锥体细胞的长程相互作用的局部抑制 - 横向激发（逆墨西哥帽） .周期性 w 也引起了一些关注（Ben-Yishai et al. 1995, Laing and Troy 2003）。参数 <math>\alpha</math> 是突触的时间衰减率。空间积分下 u 的延迟参数表示由于信号在距离 y 上传播的有限速度引起的轴突传导延迟（Wilson & Cowan 1972；Nunez 1974；Jirsa & Haken 1997）；即 |y|/v 其中 v 是沿轴突纤维的动作电位的速度。最近的扩展涉及轴突传输速度 v 的分布（Atay 和 Hutt 2006）。
发射率函数有多种自然选择，最简单的是 Heaviside 阶跃函数。 在这种情况下，神经元最大程度地激发（以绝对不应期设定的速率）或根本不激发，这取决于突触活动是否高于或低于某个阈值。 在制定平均场神经方程的统计力学方法中，这种全有或全无的响应被平滑的 S 形形式所取代（Wilson & Cowan 1972；Amari 1972）。
发射率函数有多种自然选择，最简单的是 Heaviside 阶跃函数。 在这种情况下，神经元最大程度地激发（以绝对不应期设定的速率）或根本不激发，这取决于突触活动是否高于或低于某个阈值。 在制定平均场神经方程的统计力学方法中，这种全有或全无的响应被平滑的 S 形形式所取代（Wilson & Cowan 1972；Amari 1972）。
==动力学行为==
==动力学行为==
在神经场模型中通常观察到的动态行为类型包括超出图灵不稳定性的空间和时间周期性模式 (Ermentrout 1979; Tass 1995)、局部活动区域，例如颠簸 (Kishimoto 1979) 和行波 (Ermentrout 1993; Pinto & Ermentrout 2001)。在后一种情况下，可以使用多电极记录和成像方法通过实验观察到相应的现象。特别是可以电刺激取自皮层的经过药物处理的组织切片 (Chervin et al. 1988; Golomb & Amitai 1997, Wu et al. 1999}、海马体 (Miles et al. 1995) 和丘脑 (Kim et al. 1995)。 1995). 在脑切片中，这些波可以采取癫痫发作期间的同步放电形式 (Connors & Amitai 1993) 和与感觉处理相关的传播兴奋 (Ermentrout & Kleinfeld 2001)。前额叶皮层的工作记忆（大脑中的信息的临时存储）（Colby et al. 1995, Goldman-Rakic 1995），头部方向系统的表征（Zhang 1996），以及视觉皮层的特征选择性，其中肿块的形成与特定神经元反应的调节有关（Ben-Yishai et al. 1995）。
在神经场模型中通常观察到的动态行为类型包括超出图灵不稳定性的空间和时间周期性模式 (Ermentrout 1979; Tass 1995)、局部活动区域，例如颠簸 (Kishimoto 1979) 和行波 (Ermentrout 1993; Pinto & Ermentrout 2001)。在后一种情况下，可以使用多电极记录和成像方法通过实验观察到相应的现象。特别是可以电刺激取自皮层的经过药物处理的组织切片 (Chervin et al. 1988; Golomb & Amitai 1997, Wu et al. 1999}、海马体 (Miles et al. 1995) 和丘脑 (Kim et al. 1995)。 在脑切片中，这些波可以采取癫痫发作期间的同步放电形式 (Connors & Amitai 1993) 和与感觉处理相关的传播兴奋 (Ermentrout & Kleinfeld 2001)。前额叶皮层的工作记忆（大脑中的信息的临时存储）（Colby et al. 1995, Goldman-Rakic 1995），头部方向系统的表征（Zhang 1996），以及视觉皮层的特征选择性，其中肿块的形成与特定神经元反应的调节有关（Ben-Yishai et al. 1995）。
===模式形成===
===模式形成===
行波的分岔结构可以使用所谓的埃文斯函数来分析。这最初是由 Evans (1975) 在关于霍奇金-赫胥黎类型的可兴奋神经轴突方程的稳定性定理的背景下制定的。这个复解析函数的零点决定了算子的法线谱，该算子是通过将系统关于其行波解进行线性化而获得的。神经场模型的扩展是最近才出现的，对于 Heaviside 放电率函数的特殊情况，现在已经研究了几个模型（Coombes & Owen 2004, 2005）。
行波的分岔结构可以使用所谓的埃文斯函数来分析。这最初是由 Evans (1975) 在关于霍奇金-赫胥黎类型的可兴奋神经轴突方程的稳定性定理的背景下制定的。这个复解析函数的零点决定了算子的法线谱，该算子是通过将系统关于其行波解进行线性化而获得的。神经场模型的扩展是最近才出现的，对于 Heaviside 放电率函数的特殊情况，现在已经研究了几个模型（Coombes & Owen 2004, 2005）。
大多数神经场模型中的一个常见假设是网络是同质的和各向同性的，也就是说，权重分布取决于网络内交互种群之间的距离。然而，由于在皮层表层中发现的长程水平连接的斑块性质，真正的皮层更现实地被建模为各向异性和不均匀的二维介质（Bosking et al 1997）。重量分布的各向异性可能导致不同方向的波速变化，而不均匀性可能导致随时间变化的波剖面，并可能导致波传播失败（Bressloff 2001）。
大多数神经场模型中的一个常见假设是网络是同质的和各向同性的，也就是说，权重分布取决于网络内交互种群之间的距离。然而，由于在皮层表层中发现的长程水平连接的斑块性质，真正的皮层更现实地被建模为各向异性和不均匀的二维介质（Bosking et al. 1997）。重量分布的各向异性可能导致不同方向的波速变化，而不均匀性可能导致随时间变化的波剖面，并可能导致波传播失败（Bressloff 2001）。
<br style="clear:both;"/>
<br style="clear:both;"/>