51
个编辑
更改
→生理学动机
由于这些对'''动态神经场(dynamic neural field)'''理论的开创性贡献，类似的模型已被用于研究'''EEG节律(EEG rhythms)'''、'''视觉幻觉(visual hallucinations)'''、短期记忆和运动感知机制。
由于这些对'''动态神经场(dynamic neural field)'''理论的开创性贡献，类似的模型已被用于研究'''EEG节律(EEG rhythms)'''、'''视觉幻觉(visual hallucinations)'''、短期记忆和运动感知机制。
==生理学动机==
==生理学动机==
神经场考虑嵌入在粗粒度空间区域中的神经元群体(Wilson & Cowan 1973)<ref name=":1" />。这种场的颗粒反映了在初级感觉区域中观察到的微观或宏观柱状体，例如啮齿动物的桶状皮层 (Petersen 2007) <ref>C C Petersen. The functional organization of the barrel cortex. Neuron 56(2):339-55, 2007.</ref>或哺乳动物的视觉皮层 (Hubel & Wiesel 1962<ref>D H Hubel and T N Wiesel. Receptive Fields, Binocular Interaction And Functional Architecture In The Cat's Visual Cortex. Journal of Physiology 160:106–154, 1962</ref>, Saez et al. 1998<ref>J A Saez, J Paniagua, I Dominguez & J M Ferrer. Image processing in the primary visual cortex. Review Neurology 26(151):439-44, 1998.</ref>)。此外，神经领域考虑瞬时种群放电率（种群编码），即在几毫秒的某个短时间间隔内放电神经元的数量。神经场模型中的时间变量是这个时间间隔的倍数。因此，神经场在时间和空间上是粗粒度的，并表示平均场模型。重要的是要提到与神经质量模型的相似性，后者忽略了空间扩展，但涉及到关于群体编码和时间粒度的相同基本假设。
神经场考虑嵌入在粗粒度空间区域中的神经元群体(Wilson & Cowan 1973)<ref name=":1" />。这种场的颗粒反映了在'''初级感觉区域(primary sensory areas)'''中观察到的微观或宏观柱状体，例如啮齿动物的'''桶状皮层(barrel cortex)''' (Petersen 2007) <ref>C C Petersen. The functional organization of the barrel cortex. Neuron 56(2):339-55, 2007.</ref>或哺乳动物的'''视觉皮层(visual cortex)''' (Hubel & Wiesel 1962<ref>D H Hubel and T N Wiesel. Receptive Fields, Binocular Interaction And Functional Architecture In The Cat's Visual Cortex. Journal of Physiology 160:106–154, 1962</ref>, Saez et al. 1998<ref>J A Saez, J Paniagua, I Dominguez & J M Ferrer. Image processing in the primary visual cortex. Review Neurology 26(151):439-44, 1998.</ref>)。此外，神经场考虑'''瞬时种群放电率(instantaneous population firing rates)'''（种群编码），即在几毫秒的某个短时间间隔内放电神经元的数量。神经场模型中的时间变量是这个时间间隔的倍数。因此，神经场在时间和空间上是粗粒度的，并表示平均场模型。重要的是要提到与'''神经质量模型(neural mass models)'''的相似性，后者忽略了空间扩展，但涉及到关于'''群体编码(population coding)'''和时间粒度的相同基本假设。
Beurle(1956)<ref name=":0" />和 Wilson & Cowan(1972, 1973)<ref name=":2" /><ref name=":1" />是最早从数学上推导出神经场模型方程的人之一。最近 Faugeras 等人 (2009)<ref name=":5">O Faugeras, J Touboul and B Cessac. A constructive mean field analysis of multi population neural networks with random synaptic weights and stochastic inputs. Frontiers of Computational Neuroscience, 3:1, 2009</ref> 和 Bressloff (2009) <ref name=":6">P C Bressloff. Stochastic neural field theory and the system-size expansion. SIAM J. Applied Mathematics, 70:1488-1521, 2009</ref>考虑到单个神经元的统计特性和随机动力学，给出了不同的推导。有趣的是，他们（Faugeras et al. & Bressloff）<ref name=":6" /><ref name=":5" />提出了一个扩展模型，同时考虑了平均活动及其方差的动态，而以前的模型只考虑了平均活动。以下段落给出了神经场模型更具启发性的推导，其中考虑了神经作用的三个主要要素：输入脉冲在化学突触处引起的树突电流、受到树突电流影响的神经元的放电以及沿轴突分支的动作电位传输。诱发的树枝状电流 I(t) 服从
Beurle(1956)<ref name=":0" />和 Wilson & Cowan(1972, 1973)<ref name=":2" /><ref name=":1" />是最早从数学上推导出神经场模型方程的人之一。最近 Faugeras 等人 (2009)<ref name=":5">O Faugeras, J Touboul and B Cessac. A constructive mean field analysis of multi population neural networks with random synaptic weights and stochastic inputs. Frontiers of Computational Neuroscience, 3:1, 2009</ref> 和 Bressloff (2009) <ref name=":6">P C Bressloff. Stochastic neural field theory and the system-size expansion. SIAM J. Applied Mathematics, 70:1488-1521, 2009</ref>考虑到单个神经元的统计特性和随机动力学，给出了不同的推导。有趣的是，他们（Faugeras et al. & Bressloff）<ref name=":6" /><ref name=":5" />提出了一个扩展模型，同时考虑了平均活动及其方差的动态，而以前的模型只考虑了平均活动。以下段落给出了神经场模型更具启发性的推导，其中考虑了神经作用的三个主要要素：'''输入脉冲( incoming pulses)'''在化学突触处引起的树突电流、受到'''树突电流(dendritic currents)'''影响的神经元的放电以及沿'''轴突(axonal)'''分支 的'''动作电位(action potentials)'''传输。诱发的树突电流 I(t) 服从
<math>
<math>
</math> (1)
</math> (1)
具有化学受体对单个传入脉冲和传入瞬时脉冲序列 P(t) 的突触响应函数 h(t)。 单个突触的实验研究表明某些函数 h(t) 可以很好地近似突触反应行为。 在神经领域，人们考虑一个有效的平均突触响应函数，它描述了许多突触对神经群体网络中许多传入脉冲序列的平均响应。 当然，一组突触的平均时间响应可能与单个突触受体的响应函数不同，但形状可能相同。因此，方程(1)也适用于群体树突电流 I(t)，其中涉及有效参数和与突触群体响应函数 h(t)相关的群体放电率 P(t)。
具有化学受体对单个传入脉冲和传入瞬时脉冲序列 P(t) 的突触响应函数 h(t)。 单个突触的实验研究表明某些函数 h(t) 可以很好地近似突触反应行为。 在神经领域，人们考虑一个有效的平均'''突触响应函数(synaptic response function)'''，它描述了许多突触对神经群体网络中许多传入脉冲序列的平均响应。 当然，一组突触的平均时间响应可能与单个突触受体的响应函数不同，但形状可能相同。因此，方程(1)也适用于群体树突电流 I(t)，其中涉及有效参数和与突触群体响应函数 h(t)相关的群体放电率 P(t)。
在数学上，从 P(t) 到 I(t) 的转换是具有核 h(t) 的 Volterra 积分方程。 考虑微分方程通常比考虑积分方程更方便，因此可以尝试计算积分算子的逆。 这对于某些积分核函数 h(t) 是可能的。 一个简单且应用广泛的模型是 <math>h(t)=\exp(-t/\tau)/\tau</math> 衰减时间常数为 <math>\tau</math>。然后
在数学上，从 P(t) 到 I(t) 的转换是具有'''核(kernel)''' h(t) 的 Volterra 积分方程。 考虑微分方程通常比考虑积分方程更方便，因此可以尝试计算'''积分算子(integral operator)'''的'''逆(inverse)'''。 这对于某些积分核函数 h(t) 是可能的。 一个简单且应用广泛的模型是 <math>h(t)=\exp(-t/\tau)/\tau</math> 衰减时间常数为 <math>\tau</math>。然后
<math>
<math>
</math>
</math>
更详细的响应函数及其对应的'''微分算子(differental operator)'''是
<math>
<math>
</math>
</math>
[[文件:Neuralfield.jpg|链接=link=Special:FilePath/Neuralfield.jpg|替代=|左|缩略图|图1 神经场示意图。 这样的模型不仅可以包括轴突延迟的影响，还可以包括突触和树突对放电率信号的过滤。]]
[[文件:Neuralfield.jpg|链接=link=Special:FilePath/Neuralfield.jpg|替代=|左|缩略图|图1 神经场示意图。 这样的模型不仅可以包括轴突延迟的影响，还可以包括突触和树突对放电率信号的过滤。]]
在这里，u(x,t) 被解释为一个神经场，表示在位置 x 和时间 t 的一组神经元的局部活动。右边的第二项代表突触输入，f 被解释为单个神经元的放电率函数。间隔 y 的神经元之间的连接强度表示为 w(y)，函数 w 通常称为突触足迹。该公式假设系统在空间上是均匀的和各向同性的。通常 w 反映全局激发 (w>0)、全局抑制 (w<0)、局部激发 - 侧抑制 (墨西哥帽) 描述，例如视觉皮层的方向调整（Somers et al. 1995<ref>D C Somers, S B Nelson and M Sur. An emergent model of orientation selectivity in cat visual cortical simple cells. Journal of Neuroscience 15(8), 5448-5465, 1995</ref>, Ben-Yishai et al. 1995<ref name=":7">R Ben-Yishai, L Bar-Or, and H Sompolinsky. Theory of orientation tuning in visual cortex. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 92:3844–3848, 1995.</ref>），或反映抑制性中间神经元的短程相互作用和兴奋性锥体细胞的长程相互作用的局部抑制 - 横向激发（逆墨西哥帽）。周期性 w 也引起了一些关注（Ben-Yishai et al. 1995<ref name=":7" />, Laing and Troy 2003<ref>C R Laing and W C Troy. PDE methods for nonlocal models. SIAM Journal on Applied Dynamical Systems, 2:487–516, 2003.</ref>）。参数 <math>\alpha</math> 是突触的时间衰减率。空间积分下 u 的延迟参数表示由于信号在距离 y 上传播的有限速度引起的轴突传导延迟（Wilson & Cowan 1972<ref name=":2" />；Nunez 1974<ref>P L Nunez. The brain wave equation: a model for the EEG. Mathematical Biosciences, 21:279–297, 1974.</ref>；Jirsa & Haken 1997<ref>V K Jirsa and H Haken. A derivation of a macroscopic field theory of the brain from the quasi-microscopic neural dynamics. Physica D, 99:503–526, 1997.</ref>）；即 |y|/v 其中 v 是沿轴突纤维的动作电位的速度。最近的扩展涉及轴突传输速度 v 的分布（Atay & Hutt 2006<ref>F.M. Atay and A.Hutt, Neural fields with distributed transmission speeds and long-range feedback delays. SIAM Journal Applied Dynamical Systems 5(4), 670-698, 2006</ref>）。
在这里，u(x,t) 被解释为一个神经场，表示在位置 x 和时间 t 的一组神经元的局部活动。右边的第二项代表突触输入，f 被解释为单个神经元的放电率函数。间隔 y 的神经元之间的连接强度表示为 w(y)，函数 w 通常称为'''突触足迹(synaptic footprint)'''。该公式假设系统在空间上是'''均匀的(homogeneous)'''和'''各向同性的(isotropic)'''。通常 w 反映全局激发 (w>0)、全局抑制 (w<0)、局部激发 - 侧抑制 (墨西哥帽) 描述，例如视觉皮层的方向调整（Somers et al. 1995<ref>D C Somers, S B Nelson and M Sur. An emergent model of orientation selectivity in cat visual cortical simple cells. Journal of Neuroscience 15(8), 5448-5465, 1995</ref>, Ben-Yishai et al. 1995<ref name=":7">R Ben-Yishai, L Bar-Or, and H Sompolinsky. Theory of orientation tuning in visual cortex. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 92:3844–3848, 1995.</ref>），或反映抑制性中间神经元的短程相互作用和兴奋性锥体细胞的长程相互作用的'''局部抑制 -''' '''横向激发(local inhibition - lateral excitation)'''（逆墨西哥帽）。周期性 w 也引起了一些关注（Ben-Yishai et al. 1995<ref name=":7" />, Laing and Troy 2003<ref>C R Laing and W C Troy. PDE methods for nonlocal models. SIAM Journal on Applied Dynamical Systems, 2:487–516, 2003.</ref>）。参数 <math>\alpha</math> 是突触的时间衰减率。空间积分下 u 的延迟参数表示由于信号在距离 y 上传播的有限速度引起的轴突传导延迟（Wilson & Cowan 1972<ref name=":2" />；Nunez 1974<ref>P L Nunez. The brain wave equation: a model for the EEG. Mathematical Biosciences, 21:279–297, 1974.</ref>；Jirsa & Haken 1997<ref>V K Jirsa and H Haken. A derivation of a macroscopic field theory of the brain from the quasi-microscopic neural dynamics. Physica D, 99:503–526, 1997.</ref>）；即 |y|/v 其中 v 是沿轴突纤维的动作电位的速度。最近的扩展涉及轴突传输速度 v 的分布（Atay & Hutt 2006<ref>F.M. Atay and A.Hutt, Neural fields with distributed transmission speeds and long-range feedback delays. SIAM Journal Applied Dynamical Systems 5(4), 670-698, 2006</ref>）。
发射率函数有多种自然选择，最简单的是 Heaviside 阶跃函数。 在这种情况下，神经元最大程度地激发（以绝对不应期设定的速率）或根本不激发，这取决于突触活动是否高于或低于某个阈值。 在制定平均场神经方程的统计力学方法中，这种全有或全无的响应被平滑的 S 形形式所取代（Wilson & Cowan 1972<ref name=":2" />；Amari 1975<ref name=":3" />）。
发射率函数有多种自然选择，最简单的是 Heaviside '''阶跃函数(step function)'''。 在这种情况下，神经元最大程度地激发（以绝对不应期设定的速率）或根本不激发，这取决于突触活动是否高于或低于某个阈值。 在制定平均场神经方程的统计力学方法中，这种全有或全无的响应被平滑的 S 形形式所取代（Wilson & Cowan 1972<ref name=":2" />；Amari 1975<ref name=":3" />）。
上面的简单数学模型可以自然地扩展到描述多个群体、皮质层、尖峰频率适应、神经调节、慢离子电流以及更复杂的突触和树突处理形式，如下面的综述文章中所述。
上面的简单数学模型可以自然地扩展到描述多个群体、皮质层、尖峰频率适应、神经调节、慢离子电流以及更复杂的突触和树突处理形式，如下面的综述文章中所述。
==动力学行为==
==动力学行为==
在神经场模型中通常观察到的动态行为类型包括超出'''图灵不稳定性(Turing instability)'''的空间和时间周期性模式 (Ermentrout 1979<ref name=":8">G B Ermentrout and J D Cowan. A mathematical theory of visual hallucination patterns. Biological Cybernetics, 34:137–150, 1979.</ref>; Tass 1995<ref>P Tass. Cortical pattern formation during visual hallucinations. Journal of Biological Physics, 21:177–210, 1995.</ref>)、局部活动区域，例如'''颠簸(bumps)''' (Kishimoto 1979<ref>K Kishimoto and S Amari. Existence and stability of local excitations in homogeneous neural fields. Journal of Mathematical Biology, 7:303–318, 1979.</ref>) 和'''行波(travelling waves)''' (Ermentrout 1993<ref>G B Ermentrout and J B McLeod. Existence and uniqueness of travelling waves for a neural network. Proceedings of the Royal Society of Edinburgh, 123A:461–478, 1993.</ref>; Pinto & Ermentrout 2001<ref>G B Ermentrout and D Kleinfeld. Traveling electrical waves in cortex: Insights from phase dynamics and speculation on a computational role. Neuron, 29:33–44, 2001.</ref>)。在后一种情况下，可以使用'''(multi-electrode recordings)'''和成像方法通过实验观察到相应的现象。特别是可以电刺激取自皮层的经过药物处理的组织切片 (Chervin et al. 1988<ref>R D Chervin, P A Pierce, and BWConnors. Periodicity and directionality in the propagation of epileptiform discharges across neortex. Journal of Neurophysiology, 60:1695–1713, 1988.</ref>; Golomb & Amitai 1997<ref>D Golomb and Y Amitai. Propagating neuronal discharges in neocortical slices: Computational and experimental study. Journal of Neurophysiology, 78:1199–1211, 1997.</ref>, Wu et al. 1999<ref>J Y Wu, L Guan, and Y Tsau. Propagating activation during oscillations and evoked responses in neocortical slices. Journal of Neuroscience, 19:5005–5015, 1999.</ref>)、海马体 (Miles et al. 1995<ref>R Miles, R D Traub, and R K S Wong. Spread of synchronous firing in longitudinal slices from the CA3 region of Hippocampus. Journal of Neurophysiology, 60:1481–1496, 1995.</ref>) 和丘脑 (Kim et al. 1995<ref>U Kim, T Bal, and D A McCormick. Spindle waves are propagating synchronized oscillations in the ferret LGNd in vitro. Journal of Neurophysiology, 74:1301–1323, 1995.</ref>)。 在脑切片中，这些波可以采取癫痫发作期间的'''同步放电形式(epileptic seizure)''' (Connors & Amitai 1993<ref>B W Connors and Y Amitai. Generation of epileptiform discharges by local circuits in neocortex. In P A Schwartzkroin, editor, Epilepsy: Models, Mechanisms and Concepts, pages 388–424. Cambridge University Press, 1993.</ref>) 和与感觉处理相关的传播兴奋 (Ermentrout & Kleinfeld 2001<ref>G B Ermentrout and D Kleinfeld. Traveling electrical waves in cortex: Insights from phase dynamics and speculation on a computational role. Neuron, 29:33–44, 2001.</ref>)。前额叶皮层的工作记忆（大脑中的信息的临时存储）(Colby et al. 1995<ref>C L Colby, J R Duhamel, and M E Goldberg. Oculocentric spatial representation in parietal cortex. Cerebral Cortex, 5:470–481, 1995.</ref>, Goldman-Rakic 1995<ref>P S Goldman-Rakic. Cellular basis of working memory. Neuron, 14:477–485, 1995.</ref>)，头部方向系统的表征(Zhang 1996<ref name=":9">K Zhang. Representation of spatial orientation by the intrinsic dynamics of the head-direction cell ensemble: a theory. Journal of Neuroscience, 16:2112–2126, 1996.</ref>)，以及视觉皮层的特征选择性，其中'''颠簸(bumps)'''的形成与特定神经元反应的调节有关（Ben-Yishai et al. 1995<ref name=":7" />）。
===模式形成===
===模式形成===
[[文件:Hexagon.jpg|链接=link=Special:FilePath/Hexagon.jpg|替代=|缩略图|图2 具有短程激发和长程抑制的二维神经场模型中出现超出图灵不稳定性的六边形图案的活动曲线。]]
[[文件:Hexagon.jpg|链接=link=Special:FilePath/Hexagon.jpg|替代=|缩略图|图2 具有短程激发和长程抑制的二维神经场模型中出现超出图灵不稳定性的六边形图案的活动曲线。]]
神经场模型是非线性空间扩展系统，因此具有支持模式形成的所有必要成分。 这种行为的分析通常结合线性图灵不稳定性理论、弱非线性微扰分析和数值模拟进行。 在一维中，具有墨西哥帽连通性的单一种群模型可以支持全球周期性静止模式。 对于一个以上的人口，非固定（行波）模式也是可能的。 在二维中可能会出现许多其他有趣的模式，例如螺旋波（Laing 2005<ref>C R Laing. Spiral waves in nonlocal equations. SIAM Journal on Applied Dynamical Systems, 4:588-606, 2005.</ref>）、目标波和双周期模式。 后面的这些图案采用条纹和棋盘状图案的形式，并且已被 Ermentrout & Cowan (1979)<ref name=":8" /> 和 Bressloff et al. (2001) <ref>P C Bressloff. Traveling fronts and wave propagation failure in an inhomogeneous neural network. Physica D, 155:83-100, 2001.</ref>与药物引起的视觉幻觉联系起来。
神经场模型是非线性空间扩展系统，因此具有支持模式形成的所有必要成分。 这种行为的分析通常结合线性图灵不稳定性理论、弱非线性微扰分析和数值模拟进行。 在一维中，具有墨西哥帽连通性的单一种群模型可以支持'''全局周期性静止模式(global periodic stationary patterns)'''。 对于一个以上的人口，非固定（行波）模式也是可能的。 在二维中可能会出现许多其他有趣的模式，例如'''螺旋波(spiral waves)'''(Laing 2005<ref>C R Laing. Spiral waves in nonlocal equations. SIAM Journal on Applied Dynamical Systems, 4:588-606, 2005.</ref>)、'''靶向波(target waves)'''和'''双周期模式(doubly periodic patterns)'''。 后面的这些图案采用条纹和棋盘状图案的形式，并且已被 Ermentrout & Cowan (1979)<ref name=":8" /> 和 Bressloff et al. (2001) <ref>P C Bressloff. Traveling fronts and wave propagation failure in an inhomogeneous neural network. Physica D, 155:83-100, 2001.</ref>与药物引起的视觉幻觉联系起来。
[[文件:3-bump.jpg|链接=link=Special:FilePath/Threebump.jpg|替代=|左|缩略图|图3 二维神经场模型中的空间局部化 3-bump 解。]]
[[文件:3-bump.jpg|链接=link=Special:FilePath/Threebump.jpg|替代=|左|缩略图|图3 二维神经场模型中的空间局部化 3-bump 解。]]
具有短程激发和长程抑制的神经场模型也能够支持空间局部解决方案，通常称为颠簸或'''多颠簸(multi-bumps)'''。对于触发率函数是具有阈值 h 的 Heaviside 阶跃函数的情况，Amari (1977) <ref name=":4" />能够构造如下形式的显式单凸点解。
<math>
<math>
</math>
</math>
这样，在某个临界阈值以下，广义和狭义的解并存。在这两者中，更广义的解是稳定的。对于平滑的 sigmoidal 发射率，没有已知的封闭形式的空间局部解，尽管使用最初为研究四阶图案形成系统而开发的技术已经获得了对多凹凸解决方案形式的深入了解 (Laing & Troy 2003)<ref>C R Laing and W C Troy. PDE methods for nonlocal models. SIAM Journal on Applied Dynamical Systems, 2:487–516, 2003.</ref>。静止的活动颠簸可以表现出各种动态不稳定性，包括 Hopf 分岔到空间局部振荡解或呼吸器(Folias & Bressloff 2004<ref>S E Folias and P C Bressloff. Breathing pulses in an excitatory neural network. SIAM J. Appl. Dyn. Syst., 3:378-407, 2004.</ref>，Coombes & Owen 2004<ref>S Coombes and M R Owen. Evans functions for integral neural field equations with Heaviside firing rate function. SIAM Journal on Applied Dynamical Systems, 34:574–600, 2004.</ref>)。
活动颠簸的一个可能的计算角色是根据空间结构化网络中颠簸的峰值位置对一组刺激特征进行编码。在同构网络的情况下，允许的特征集将形成反映网络底层拓扑的连续流形（吸引子）。因此，周期性刺激特征可以由同质环网络中的活动颠簸编码（Ben-Yishai et al. 1995<ref name=":7" />，Zhang 1995<ref name=":9" />）。然而，同质网络的后果之一是，相对于与连续流形相切的空间平移，凹凸将略微稳定。这意味着在存在任意小的噪声水平的情况下，活动颠簸会随着时间缓慢漂移（Laing & Chow 2001<ref>C R laing and C C Chow. Stationary bumps in networks of spiking neurons. Neural Comput., 13:1473–1494, 2001.</ref>）。构建对噪声具有鲁棒性的神经场模型的一种方法是引入某种形式的细胞双稳态（Camperi & Wang 1998<ref>M Camperi and X-J Wang. A model of visuospatial short-term memory in prefrontal cortex: recurrent network and cellular bistability. J. Comp. Neurosci., 5:383-405, 1998.</ref>，Fall et al. 2004<ref>C P Fall, T J Lewis and J Rinzel. Background-activity-dependent properties of a network model for working memory that incorporates cellular bistability. Biological Cybernetics, 93:109-18, 2004.</ref>）。
===行波===
===行波===