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| | </math> | | </math> |
| | |{{EquationRef|1}}}} | | |{{EquationRef|1}}}} |
| − | 其中λ为比例常数。{{EquationNote|(1)}}式是一个包含未知函数<math>N</math>及其导数的微分方程,即著名的[[马尔萨斯模型]](又称指数增长模型)<ref>Malthus, T. R. (1798). An essay on the principle of population. J. Johnson.</ref>(图1)。
| + | 其中<math>λ</math>为比例常数。{{EquationNote|(1)}}式是一个包含未知函数<math>N</math>及其导数的微分方程,即著名的[[马尔萨斯模型]](又称指数增长模型)<ref>Malthus, T. R. (1798). An essay on the principle of population. J. Johnson.</ref>(图1)。 |
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| − | 设初始种群规模不为零,即对所有t有<math>N_{(t)} > 0</math>。 若<math>λ > 0</math>,则由{{EquationNote|(1)}}式可知,种群将持续增长。
| + | 设初始种群规模不为零,即对所有<math>t</math>有<math>N_{(t)} > 0</math>。 若<math>λ > 0</math>,则由{{EquationNote|(1)}}式可知,种群将持续增长。 |
| | 事实上,{{EquationNote|(1)}}式表明,随着<math>N_{(t)}</math>增大,增长率<math>\displaystyle{ \frac{dN}{dt} }</math>也同步增大,即增长率随种群规模扩大而加速。 | | 事实上,{{EquationNote|(1)}}式表明,随着<math>N_{(t)}</math>增大,增长率<math>\displaystyle{ \frac{dN}{dt} }</math>也同步增大,即增长率随种群规模扩大而加速。 |
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| 第40行: |
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| | 因此,任何形如<math>N_{(t)} = C\mathrm{e}^{λt}</math>的指数函数都是方程的解。 | | 因此,任何形如<math>N_{(t)} = C\mathrm{e}^{λt}</math>的指数函数都是方程的解。 |
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| − | 令C取不同实数值,可得方程的解族<math>N_{(t)} = Ce^{λt}</math>。由于种群规模为正,故只取<math>C > 0</math>的解。 代入初始时间<math>t = 0</math>,得<math>N(0) = Ce^{λ(0)} = C</math>,可知常数C即为初始种群规模<math>N_{(0)}</math>。
| + | 令<math>C</math>取不同实数值,可得方程的解族<math>N_{(t)} = Ce^{λt}</math>。由于种群规模为正,故只取<math>C > 0</math>的解。 代入初始时间<math>t = 0</math>,得<math>N(0) = Ce^{λ(0)} = C</math>,可知常数<math>C</math>即为初始种群规模<math>N_{(0)}</math>。 |
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| | 然而,自然界中的种群增长并非无限制。马尔萨斯模型描述了理想条件下(即资源无限时)的指数增长,但这在现实中几乎不存在。大多数增长过程会受到环境承载力(如食物、空间、天敌等)的限制。韦尔霍斯特意识到人口增长不仅与现有人口相关,还受可用资源制约,即存在一个最大承载量。 | | 然而,自然界中的种群增长并非无限制。马尔萨斯模型描述了理想条件下(即资源无限时)的指数增长,但这在现实中几乎不存在。大多数增长过程会受到环境承载力(如食物、空间、天敌等)的限制。韦尔霍斯特意识到人口增长不仅与现有人口相关,还受可用资源制约,即存在一个最大承载量。 |
| 第55行: |
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| | ==核心思想== | | ==核心思想== |
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| − | '''逻辑斯谛方程的核心思想是''':种群增长率受双重因素影响,既与当前种群规模(<math>N</math>)成正比,也与剩余资源空间(<math>K-N</math>)成正比。 随着种群规模接近环境承载力<math>K</math>,其增长率将逐渐下降至零,从而实现种群的自我调节。这种增长模式表现为典型的S形曲线,根据增长速率的变化,其过程可细分为五个时期:①开始期(潜伏期),种群数量少,增长缓慢;②加速期,增长逐渐加快;③转折期,当种群数量达到<math>K/2</math>时,增长速率最快;④减速期,增长逐渐变慢;⑤饱和期,种群数量达到K值并维持稳定<ref>Kucharavy, D., Roland, DG. (2015). Application of logistic growth curve. Procedia engineering, 131, 280-290. </ref>(图2)。 | + | '''逻辑斯谛方程的核心思想是''':种群增长率受双重因素影响,既与当前种群规模(<math>N</math>)成正比,也与剩余资源空间(<math>K-N</math>)成正比。 随着种群规模接近环境承载力<math>K</math>,其增长率将逐渐下降至零,从而实现种群的自我调节。这种增长模式表现为典型的S形曲线,根据增长速率的变化,其过程可细分为五个时期:①开始期(潜伏期),种群数量少,增长缓慢;②加速期,增长逐渐加快;③转折期,当种群数量达到<math>K/2</math>时,增长速率最快;④减速期,增长逐渐变慢;⑤饱和期,种群数量达到<math>K</math>值并维持稳定<ref>Kucharavy, D., Roland, DG. (2015). Application of logistic growth curve. Procedia engineering, 131, 280-290. </ref>(图2)。 |
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| | [[文件:Logistic curve.jpg|替代=|居左|缩略图|300x300像素|图2. 简单逻辑斯谛曲线的示意图。增长率函数在同一图上以钟形曲线表示。引自<ref>Kucharavy, D., Roland, DG. (2015). Application of logistic growth curve. Procedia engineering, 131, 280-290. </ref>]] | | [[文件:Logistic curve.jpg|替代=|居左|缩略图|300x300像素|图2. 简单逻辑斯谛曲线的示意图。增长率函数在同一图上以钟形曲线表示。引自<ref>Kucharavy, D., Roland, DG. (2015). Application of logistic growth curve. Procedia engineering, 131, 280-290. </ref>]] |
| 第72行: |
第72行: |
| | 其中: | | 其中: |
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| − | <math>N_{(t)}</math>: 时间<math>t</math>时的种群规模; | + | * <math>N_{(t)}</math>: 时间<math>t</math>时的种群规模; |
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| − | <math>λ</math>: 内禀增长率,表示理想条件下种群的最大增长潜力; | + | * <math>λ</math>: 内禀增长率,表示理想条件下种群的最大增长潜力; |
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| − | <math>K</math>: 环境承载力,即环境所能支持的最大种群规模; | + | * <math>K</math>: 环境承载力,即环境所能支持的最大种群规模; |
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| − | <math>\frac{dN}{dt}</math>: 种群在时刻t的瞬时增长率。 | + | * <math>\frac{dN}{dt}</math>: 种群在时刻<math>t</math>的瞬时增长率。 |
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| | 该方程亦可从韦尔霍斯特最初提出的形式推导而来。 其原始形式为<math>\frac{dN}{dt} = λN - \alpha N^2</math> ,其中<math> \alpha</math>表示密度依赖的拥挤效应(种内竞争)。通过变量替换<math> K = \frac{λ}{\alpha}</math>即可得到标准形式。 | | 该方程亦可从韦尔霍斯特最初提出的形式推导而来。 其原始形式为<math>\frac{dN}{dt} = λN - \alpha N^2</math> ,其中<math> \alpha</math>表示密度依赖的拥挤效应(种内竞争)。通过变量替换<math> K = \frac{λ}{\alpha}</math>即可得到标准形式。 |
| 第100行: |
第100行: |
| | * 过渡阶段(<math>N \approx K/2</math>):增长速度达到最大值,曲线出现拐点; | | * 过渡阶段(<math>N \approx K/2</math>):增长速度达到最大值,曲线出现拐点; |
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| − | * 饱和阶段(<math>N \to K</math>):增长逐渐减缓并趋近于零,种群规模稳定在承载力K附近。 | + | * 饱和阶段(<math>N \to K</math>):增长逐渐减缓并趋近于零,种群规模稳定在承载力<math>K</math>附近。 |
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| | ==方程的性质== | | ==方程的性质== |
| 第147行: |
第147行: |
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| | * '''种群动力学''':描述有限资源下生物种群的增长规律,如果蝇、细菌等。它也是许多相互作用种群模型(如捕食-被捕食模型)的基础<ref>Lotka, A. J. (1925). Elements of physical biology. Williams & Wilkins.</ref><ref>Volterra, V. (1926). Variazioni e fluttuazioni del numero d'individui in specie animali conviventi. Mem. R. Accad. Naz. dei Lincei, 2, 31–113.</ref>。 | | * '''种群动力学''':描述有限资源下生物种群的增长规律,如果蝇、细菌等。它也是许多相互作用种群模型(如捕食-被捕食模型)的基础<ref>Lotka, A. J. (1925). Elements of physical biology. Williams & Wilkins.</ref><ref>Volterra, V. (1926). Variazioni e fluttuazioni del numero d'individui in specie animali conviventi. Mem. R. Accad. Naz. dei Lincei, 2, 31–113.</ref>。 |
| − | * '''资源管理''':指导渔业、林业等可再生资源的可持续利用,避免过度开发。其核心原则是使资源种群数量保持在环境容纳量K的一半(<math>K/2</math>)附近,此时种群增长速率最大,可获得最大持续产量<ref>Clark, C. W. (1990). Mathematical bioeconomics: the optimal management of renewable resources (2nd ed.). New York: Wiley.</ref>。 | + | |
| | + | * '''资源管理''':指导渔业、林业等可再生资源的可持续利用,避免过度开发。其核心原则是使资源种群数量保持在环境容纳量<math>K</math>的一半(<math>K/2</math>)附近,此时种群增长速率最大,可获得最大持续产量<ref>Clark, C. W. (1990). Mathematical bioeconomics: the optimal management of renewable resources (2nd ed.). New York: Wiley.</ref>。 |
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| | * '''人口预测''':用于模拟和预测人类人口增长,如珀尔和里德对美国人口的研究<ref>Cohen, J. E. (1995). How many people can the earth support? W. W. Norton & Company.</ref>。 | | * '''人口预测''':用于模拟和预测人类人口增长,如珀尔和里德对美国人口的研究<ref>Cohen, J. E. (1995). How many people can the earth support? W. W. Norton & Company.</ref>。 |
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| | 在人口学中,该模型通常写作:<math>{\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)}</math>, | | 在人口学中,该模型通常写作:<math>{\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)}</math>, |
| | 其中常数<math>r</math>为种群(人口)增长率,<math>K</math>为环境承载力。 | | 其中常数<math>r</math>为种群(人口)增长率,<math>K</math>为环境承载力。 |
| 第156行: |
第159行: |
| | 因此,<math>K</math>是<math>N</math>的极限值,即经过足够长时间后,种群(人口)规模所能达到的最大值。值得注意的是,只要初始值<math>{\displaystyle N(0)>0}</math>,无论取值多少,种群数量都会渐近逼近环境承载力<math>K</math>,即使初始值<math>{\displaystyle N(0)>K}</math>也是如此。 | | 因此,<math>K</math>是<math>N</math>的极限值,即经过足够长时间后,种群(人口)规模所能达到的最大值。值得注意的是,只要初始值<math>{\displaystyle N(0)>0}</math>,无论取值多少,种群数量都会渐近逼近环境承载力<math>K</math>,即使初始值<math>{\displaystyle N(0)>K}</math>也是如此。 |
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| − | 生态学中有时称一个物种是R策略或K策略([[R/K选择理论]])的,这是指它们在自然选择过程形成的生物生命周期策略。进行无量纲化,使<math>n</math>代表以环境承载力单位计的种群数量,<math>{\displaystyle \tau }</math>代表以<math>{\displaystyle 1/r}</math>的单位计量的时间,得出无量纲微分方程:
| + | 生态学中有时称一个物种是<math>R</math>策略或<math>K</math>策略([[R/K选择理论]])的,这是指它们在自然选择过程形成的生物生命周期策略。进行无量纲化,使<math>n</math>代表以环境承载力单位计的种群数量,<math>{\displaystyle \tau }</math>代表以<math>{\displaystyle 1/r}</math>的单位计量的时间,得出无量纲微分方程: |
| | <math>{\displaystyle {\frac {dn}{d\tau }}=n(1-n)}</math>。 | | <math>{\displaystyle {\frac {dn}{d\tau }}=n(1-n)}</math>。 |
| | 若环境承载力随时间变化,即<math>{\displaystyle K(t)>0}</math>,则得到以下数学模型: | | 若环境承载力随时间变化,即<math>{\displaystyle K(t)>0}</math>,则得到以下数学模型: |
| 第162行: |
第165行: |
| | 其中一种特别重要的情况是承载力呈周期变化: | | 其中一种特别重要的情况是承载力呈周期变化: |
| | <math>{\displaystyle K(t+T)=K(t)}</math>, | | <math>{\displaystyle K(t+T)=K(t)}</math>, |
| − | 此时,只要初始值<math>{\displaystyle N(0)>0}</math>,<math>{\displaystyle N_(t)}</math>会逼近一个周期为<math>{\displaystyle T}</math>的周期解<math>{\displaystyle N_{*}(t)}</math>。 | + | 此时,只要初始值<math>{\displaystyle N(0)>0}</math>,<math>{\displaystyle N(t)}</math>会逼近一个周期为<math>{\displaystyle T}</math>的周期解<math>{\displaystyle N_{*}(t)}</math>。 |
| | | | |
| | <math>{\displaystyle T}</math>的典型取值为1年,在此情况下,<math>{\displaystyle K(t)}</math>可表示天气条件的周期性变化。 | | <math>{\displaystyle T}</math>的典型取值为1年,在此情况下,<math>{\displaystyle K(t)}</math>可表示天气条件的周期性变化。 |
| 第183行: |
第186行: |
| | 若采用化疗产生对数杀伤效果,则等式修改为 | | 若采用化疗产生对数杀伤效果,则等式修改为 |
| | <math>{\displaystyle X'=r\left(1-{\frac {X}{K}}\right)X-c(t)X}</math>, | | <math>{\displaystyle X'=r\left(1-{\frac {X}{K}}\right)X-c(t)X}</math>, |
| − | 其中<math>{\displaystyle c(t)}</math>为治疗引起的肿瘤死亡率。在理想化的长期治疗下,<math>{\displaystyle c(t)}</math>可模型化为周期为<math>{\displaystyle T}</math>的周期函数或常数函数(如持续输液),且有 | + | 其中<math>{\displaystyle c(t)}</math>为治疗引起的肿瘤死亡率。在理想化的长期治疗下,<math>{\displaystyle c(t)}</math>可模型化为周期为<math>{\displaystyle T}</math>的周期函数或常数函数(如持续输液),且有<math>{\displaystyle {\frac {1}{T}}\int _{0}^{T}c(t)\,dt>r\to \lim _{t\to +\infty }x(t)=0}</math>, |
| − | <math>{\displaystyle {\frac {1}{T}}\int _{0}^{T}c(t)\,dt>r\to \lim _{t\to +\infty }x(t)=0}</math>, | |
| | 即,如果平均治疗引起的肿瘤死亡率大于基线增殖率,则疾病能被根除。当然,这是一个过于简化的生长和治疗模型(例如没有考虑克隆抗性现象)<ref>Simeoni, M., Magni, P., Cammia, C., De Nicolao, G., Croci, V., Pesenti, E., ... & Rocchetti, M. (2004). Predictive pharmacokinetic-pharmacodynamic modeling of tumor growth kinetics in xenograft models after administration of anticancer agents. Cancer Research, 64(3), 1094–1101.</ref>。 | | 即,如果平均治疗引起的肿瘤死亡率大于基线增殖率,则疾病能被根除。当然,这是一个过于简化的生长和治疗模型(例如没有考虑克隆抗性现象)<ref>Simeoni, M., Magni, P., Cammia, C., De Nicolao, G., Croci, V., Pesenti, E., ... & Rocchetti, M. (2004). Predictive pharmacokinetic-pharmacodynamic modeling of tumor growth kinetics in xenograft models after administration of anticancer agents. Cancer Research, 64(3), 1094–1101.</ref>。 |
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