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| 英文名称 || FitzHugh–Nagumo model（FHN model）
| 英文名称 || FitzHugh–Nagumo model（FHN model）
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| 数学形式 || 二维常[[微分方程]]组，可推广为反应–扩散方程或耦合网络
| 数学形式 || 二维常[[微分方程]]组，可推广为[[反应–扩散方程]]或耦合网络
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| 状态变量 || 兴奋变量 <math>v</math>、恢复变量 <math>w</math>
| 状态变量 || 兴奋变量 <math>v</math>、恢复变量 <math>w</math>
| 主要参数 || 外部输入 <math>I(t)</math>、恢复参数 <math>a,b</math>、时间尺度参数 <math>\varepsilon</math>
| 主要参数 || 外部输入 <math>I(t)</math>、恢复参数 <math>a,b</math>、时间尺度参数 <math>\varepsilon</math>
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| 历史来源 || FitzHugh（1961）的 Bonhoeffer–van der Pol 模型，Nagumo 等（1962）的等效电路
| 历史来源 || FitzHugh（1961）的 [[Bonhoeffer–van der Pol 模型]]，Nagumo 等（1962）的等效电路
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| 典型行为 || 静息、可兴奋响应、弛豫振荡，以及特定参数下的多稳态与空间传播
| 典型行为 || 静息、可兴奋响应、[[弛豫振荡]]，以及特定参数下的[[多稳态]]与空间传播
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== 历史溯源 ==
== 历史溯源 ==
1961 年，理查德·菲茨休（Richard FitzHugh）在范德波尔振荡器的基础上加入恢复项和刺激项，构造了能够表现稳定静息态、兴奋响应与重复发放的二维模型。他将其称为 Bonhoeffer–van der Pol 模型，简称 BVP 模型。这一工作的目的，是用较简单的数学结构分析神经膜的兴奋与恢复，而非证明具体离子通道对真实神经活动不重要。<ref name="FitzHugh_1961" />
1961 年，理查德·菲茨休（Richard FitzHugh）在[[范德波尔振荡器]]的基础上加入恢复项和刺激项，构造了能够表现稳定静息态、兴奋响应与重复发放的二维模型。他将其称为 Bonhoeffer–van der Pol 模型，简称 [[BVP 模型]]。这一工作的目的，是用较简单的数学结构分析神经膜的兴奋与恢复，而非证明具体离子通道对真实神经活动不重要。<ref name="FitzHugh_1961" />
1962 年，南云仁一（J. Nagumo）、S. Arimoto 和 S. Yoshizawa 用隧道二极管等元件构建了模拟神经轴突的有源脉冲传输线。该电路提供了相关兴奋动力学及脉冲传播的物理实现，后来这一模型通常被称为 FitzHugh–Nagumo 模型。<ref name="Nagumo_1962">{{cite journal|author1=J. Nagumo|author2=S. Arimoto|author3=S. Yoshizawa|title=An Active Pulse Transmission Line Simulating Nerve Axon|journal=Proceedings of the IRE|year=1962|volume=50|issue=10|pages=2061–2070|doi=10.1109/JRPROC.1962.288235|url=https://doi.org/10.1109/JRPROC.1962.288235}}</ref>
1962 年，南云仁一（J. Nagumo）、S. Arimoto 和 S. Yoshizawa 用[[隧道二极管]]等元件构建了模拟神经轴突的[[有源脉冲传输线]]。该电路提供了相关兴奋动力学及脉冲传播的物理实现，后来这一模型通常被称为 FitzHugh–Nagumo 模型。<ref name="Nagumo_1962">{{cite journal|author1=J. Nagumo|author2=S. Arimoto|author3=S. Yoshizawa|title=An Active Pulse Transmission Line Simulating Nerve Axon|journal=Proceedings of the IRE|year=1962|volume=50|issue=10|pages=2061–2070|doi=10.1109/JRPROC.1962.288235|url=https://doi.org/10.1109/JRPROC.1962.288235}}</ref>
== 模型概述 ==
== 模型概述 ==
其中，<math>t</math> 是无量纲时间。<math>v</math> 是与膜电位相关的兴奋坐标，<math>w</math> 是汇总恢复作用的坐标，二者均为标量。<math>I(t)</math> 表示经过标度变换的外部输入。<math>a\in\mathbb{R}</math> 决定恢复方程的偏置，<math>b>0</math> 调节恢复项，<math>\varepsilon>0</math> 控制两变量的相对变化速度。当其他量处于相近尺度且 <math>0<\varepsilon\ll1</math> 时，<math>v</math> 通常比 <math>w</math> 变化更快。无量纲变量不能直接按毫伏或毫秒解读，若要与实验比较，需要明确标度及参数标定。
其中，<math>t</math> 是无量纲时间。<math>v</math> 是与膜电位相关的兴奋坐标，<math>w</math> 是汇总恢复作用的坐标，二者均为标量。<math>I(t)</math> 表示经过标度变换的外部输入。<math>a\in\mathbb{R}</math> 决定恢复方程的偏置，<math>b>0</math> 调节恢复项，<math>\varepsilon>0</math> 控制两变量的相对变化速度。当其他量处于相近尺度且 <math>0<\varepsilon\ll1</math> 时，<math>v</math> 通常比 <math>w</math> 变化更快。无量纲变量不能直接按毫伏或毫秒解读，若要与实验比较，需要明确标度及参数标定。
三次非线性使兴奋变量能够产生再生性变化，恢复变量则提供较慢的负[[反馈]]。这种二维描述便于观察完整相轨迹，但不是将 HH 模型的四个变量直接合并后得到的精确等价模型。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />
三次非线性使兴奋变量能够产生再生性变化，恢复变量则提供较慢的负[[反馈]]。这种二维描述便于观察完整相轨迹，但不是将 [[HH 模型]]的四个变量直接合并后得到的精确等价模型。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />
=== 不同文献的符号约定 ===
=== 不同文献的符号约定 ===
== 动力学机制 ==
== 动力学机制 ==
=== 零倾线与平衡点 ===
=== [[零倾线]]与[[平衡点]] ===
以下平衡点和[[分岔]]分析假定输入恒定，即 <math>I(t)=I</math>。两条零倾线分别由某一变量的时间导数为零定义。由式（1）得到
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}
当 <math>0<b<1</math> 时，式（3）左端对 <math>v_*</math> 的导数为 <math>bv_*^2+1-b>0</math>，因此每个恒定输入对应唯一平衡点。当 <math>b>1</math> 时，某些 <math>a,I</math> 可对应三个不同平衡点。平衡点的个数本身不决定稳定性。
当 <math>0<b<1</math> 时，式（3）左端对 <math>v_*</math> 的导数为 <math>bv_*^2+1-b>0</math>，因此每个恒定输入对应唯一平衡点。当 <math>b>1</math> 时，某些 <math>a,I</math> 可对应三个不同平衡点。平衡点的个数本身不决定稳定性。
零倾线并不是轨迹必须沿着运动的曲线。在零倾线上的某一瞬间，只有对应的速度分量为零。对于小 <math>\varepsilon</math>，部分轨迹会在三次零倾线的吸引支附近缓慢运动，这是一种快慢系统近似。
零倾线并不是轨迹必须沿着运动的曲线。在零倾线上的某一瞬间，只有对应的速度分量为零。对于小 <math>\varepsilon</math>，部分轨迹会在三次零倾线的吸引支附近缓慢运动，这是一种[[快慢系统]]近似。
=== 平衡点的局部稳定性 ===
=== 平衡点的局部稳定性 ===
由式（1）在平衡点处线性化，得到[[雅可比矩阵]]
{{NumBlk|:|<math>\mathbf{J}_*=\begin{pmatrix}
{{NumBlk|:|<math>\mathbf{J}_*=\begin{pmatrix}
固定 <math>w</math> 考察快子系统时，三次零倾线的外支 <math>|v|>1</math> 为吸引支，中支 <math>|v|<1</math> 为排斥支。这一结论依据快方程的导数 <math>1-v^2</math>，不能代替完整二维系统的稳定性判据。尤其是，交点位于中支并不必然意味着平衡点不稳定，也不单独保证存在稳定[[极限环]]。
固定 <math>w</math> 考察快子系统时，三次零倾线的外支 <math>|v|>1</math> 为吸引支，中支 <math>|v|<1</math> 为排斥支。这一结论依据快方程的导数 <math>1-v^2</math>，不能代替完整二维系统的稳定性判据。尤其是，交点位于中支并不必然意味着平衡点不稳定，也不单独保证存在稳定[[极限环]]。
=== Hopf 分岔与周期发放 ===
=== [[Hopf 分岔]]与周期发放 ===
当控制参数变化时，平衡点可能发生 Hopf 分岔。由式（5）的零迹和正行列式条件，得到候选位置
当控制参数变化时，平衡点可能发生 Hopf 分岔。由式（5）的零迹和正行列式条件，得到候选位置
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|6}}}}
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式（6）中的两个非零候选值要求 <math>1-\varepsilon b>0</math>，并满足所列的正行列式条件。要确认为通常的非退化 Hopf 分岔，还需检查特征值实部随控制参数穿过零的横截条件及相应非线性条件。新生周期轨道是否稳定，也需要非线性分析。平衡点的局部失稳条件与稳定大幅周期发放的参数范围不能简单画等号。有关局部和全局[[分岔]]的讨论可参见相关综述。<ref name="CebrianLacasa_2024" />
式（6）中的两个非零候选值要求 <math>1-\varepsilon b>0</math>，并满足所列的正行列式条件。要确认为通常的非退化 Hopf 分岔，还需检查[[特征值]]实部随控制参数穿过零的横截条件及相应非线性条件。新生周期轨道是否稳定，也需要非线性分析。平衡点的局部失稳条件与稳定大幅周期发放的参数范围不能简单画等号。有关局部和全局[[分岔]]的讨论可参见相关综述。<ref name="CebrianLacasa_2024" />
=== 快慢运动与配图 ===
=== 快慢运动与配图 ===
在可兴奋参数区域，系统具有稳定静息态。小扰动只产生较小响应，适当的较大扰动可以触发一次明显的相平面远足，随后回到静息态。恢复变量的慢变化会影响短时间内再次激发的难易程度。有限时间尺度分离下，响应振幅可随刺激连续变化，出现部分振幅的脉冲，因此不宜把 FHN 模型概括为严格的“全或无”模型。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />
在可兴奋参数区域，系统具有稳定静息态。小扰动只产生较小响应，适当的较大扰动可以触发一次明显的相平面远足，随后回到静息态。恢复变量的慢变化会影响短时间内再次激发的难易程度。有限时间尺度分离下，响应振幅可随刺激连续变化，出现部分振幅的脉冲，因此不宜把 FHN 模型概括为严格的“全或无”模型。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />
=== 持续发放与兴奋阻滞 ===
=== 持续发放与[[兴奋阻滞]] ===
短时刺激触发的单次兴奋响应，应与恒定输入支持的持续周期发放区分。某些参数下，增大恒定输入可使系统从静息进入振荡。进一步增大输入又可使系统停留在较高兴奋水平的稳定平衡态，持续发放终止，这称为兴奋阻滞。因此，输入越强并不意味着始终产生更多脉冲。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />
短时刺激触发的单次兴奋响应，应与恒定输入支持的持续周期发放区分。某些参数下，增大恒定输入可使系统从静息进入振荡。进一步增大输入又可使系统停留在较高兴奋水平的稳定平衡态，持续发放终止，这称为兴奋阻滞。因此，输入越强并不意味着始终产生更多脉冲。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />
\end{aligned}</math>|{{EquationRef|7}}}}
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式（7）中的 <math>v=v(\mathbf{r},t)</math>、<math>w=w(\mathbf{r},t)</math> 为标量场，<math>\mathbf{r}</math> 为位置向量，<math>\nabla^2</math> 为拉普拉斯算子。<math>D_v>0</math>、<math>D_w\geq0</math> 为扩散系数。神经电生理的常见简化取 <math>D_w=0</math>，即只有兴奋变量发生空间扩散。具体解还取决于参数、空间维度、初始条件和边界条件。<ref name="CebrianLacasa_2024" />
式（7）中的 <math>v=v(\mathbf{r},t)</math>、<math>w=w(\mathbf{r},t)</math> 为标量场，<math>\mathbf{r}</math> 为位置向量，<math>\nabla^2</math> 为[[拉普拉斯算子]]。<math>D_v>0</math>、<math>D_w\geq0</math> 为[[扩散系数]]。神经电生理的常见简化取 <math>D_w=0</math>，即只有兴奋变量发生空间扩散。具体解还取决于参数、空间维度、初始条件和边界条件。<ref name="CebrianLacasa_2024" />
在适当条件下，空间模型能够产生传播脉冲、波列和二维[[螺旋波]]。离散耦合的 FHN 单元则可用于研究神经网络中的[[同步]]及其他集体动力学。模型及其变体也用于心肌兴奋、化学可兴奋介质等问题，主要提供动力学层面的定性描述。空间脉冲的传播不要求每个未耦合单元本身处于持续振荡状态。<ref name="Nagumo_1962" /><ref name="CebrianLacasa_2024" />
== 优势、局限与其他模型的关系 ==
== 优势、局限与其他模型的关系 ==
FHN 模型变量少，便于用相平面分析兴奋和恢复过程，也便于构建空间系统或耦合网络。它适合研究静息、兴奋、振荡之间的转换及其几何机制。<ref name="FitzHugh_1961" />
FHN 模型变量少，便于用相平面分析兴奋和恢复过程，也便于构建空间系统或耦合网络。它适合研究静息、兴奋、振荡之间的转换及其几何机制。<ref name="FitzHugh_1961" />
模型中的恢复变量不等同于某个单独的离子通道门控概率。标准无量纲形式也不直接给出真实[[神经元]]的离子电流、[[动作电位]]持续时间或不应期长度。它可以表现某些恢复与不应性的定性特征，但定量预测仍需标定，并检验所选变体是否适合目标细胞或组织。与 HH 模型相比，FHN 保留的生物物理细节较少。<ref name="Izhikevich_FitzHugh_2006" />
从数学历史看，FHN 与范德波尔振荡器的联系体现在三次非线性、恢复动力学和弛豫振荡。从神经建模看，它与 HH 模型的联系是对兴奋行为的简化描述。仅凭其他模型同样具有兴奋或抑制变量，不能将其认定为 FHN 的直接离散化或严格等价形式。
从数学历史看，FHN 与范德波尔振荡器的联系体现在三次非线性、恢复动力学和弛豫振荡。从神经建模看，它与 HH 模型的联系是对兴奋行为的简化描述。仅凭其他模型同样具有兴奋或抑制变量，不能将其认定为 FHN 的直接离散化或严格等价形式。
== 署名 ==
== 署名 ==
杨明哲
[[杨明哲]]