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}}</ref>和1932年被朱利安·赫胥黎 Julian Sorell Huxley<ref>{{cite book |first=Julian S. |last=Huxley |title=Problems of Relative Growth |edition=2nd |year=1972 |publisher=Dover |location=New York |isbn=0-486-61114-0}}</ref>首先阐述。异速生长是个著名的研究论题,尤其在统计形状分析及活机体不同部分生长率研究的生物学上。应用之一就是在各种昆虫种类研究上,即整个身体中的某个小部位的变化,能够导致四肢附件如腿、触角等呈现巨大的不成比例的变化。生物学家Huxley 和Tessier<ref>[http://www.biology.arizona.edu/biomath/tutorials/applications/Allometry.html],文章:Allometry</ref> 1936年通过研究招潮蟹(fiddler crab)的钳子大小随着螃蟹身体而变化,发现了两者之间的幂律依赖关系,如下图所示:
 
}}</ref>和1932年被朱利安·赫胥黎 Julian Sorell Huxley<ref>{{cite book |first=Julian S. |last=Huxley |title=Problems of Relative Growth |edition=2nd |year=1972 |publisher=Dover |location=New York |isbn=0-486-61114-0}}</ref>首先阐述。异速生长是个著名的研究论题,尤其在统计形状分析及活机体不同部分生长率研究的生物学上。应用之一就是在各种昆虫种类研究上,即整个身体中的某个小部位的变化,能够导致四肢附件如腿、触角等呈现巨大的不成比例的变化。生物学家Huxley 和Tessier<ref>[http://www.biology.arizona.edu/biomath/tutorials/applications/Allometry.html],文章:Allometry</ref> 1936年通过研究招潮蟹(fiddler crab)的钳子大小随着螃蟹身体而变化,发现了两者之间的幂律依赖关系,如下图所示:
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[[File:Allometry1.jpg|right|thumb|生物学中的异速生长]]
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[[File:Allometry1.jpg|right|thumb|生物学中的[http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/allometry-the-study-of-biological-scaling-13228439 allometric growth]]]
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(图1. 该图摘自[http://www.nature.com/scitable/knowledge/library/allometry-the-study-of-biological-scaling-13228439 异速生长])
      
随着招潮蟹从小长到大,它的身体在某个时刻t的尺寸(用螃蟹壳的宽度来衡量)是X(t),而它的钳子的大小(如上图左图红色线段所示)用Y(t)来表示,则这两个变量之间服从下面的方程:
 
随着招潮蟹从小长到大,它的身体在某个时刻t的尺寸(用螃蟹壳的宽度来衡量)是X(t),而它的钳子的大小(如上图左图红色线段所示)用Y(t)来表示,则这两个变量之间服从下面的方程:
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比如说,对于欧几里德几何体来说,一个物体的面积的增长与该物体体积的增长呈现出2/3的幂律关系,即面积正比于体积的2/3次幂。让我们考虑生物体,例如人类大腿的截面面积,假如随着人体积的增长,截面面积呈现了2/3幂次的增长,那么该截面面积就是同速生长(相比较欧几里德几何体来说)。但是如果增长速度不等于2/3,那么我们就说大腿截面面积的增长属于异速生长。
 
比如说,对于欧几里德几何体来说,一个物体的面积的增长与该物体体积的增长呈现出2/3的幂律关系,即面积正比于体积的2/3次幂。让我们考虑生物体,例如人类大腿的截面面积,假如随着人体积的增长,截面面积呈现了2/3幂次的增长,那么该截面面积就是同速生长(相比较欧几里德几何体来说)。但是如果增长速度不等于2/3,那么我们就说大腿截面面积的增长属于异速生长。
      
==等距生长和几何相似性==
 
==等距生长和几何相似性==
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任何非等距生长变化就是异速生长,伽俐略在其《关于两个新科学的对话》中讨论的典型例子就是关于兽类骨骼,即其骨骼因身体尺寸增加而会变得更强健和增大。异速生长常从以体重、体长等因素为基础的缩放标度幂指数来表示。典型的异速生长可能出现的情况是,所有体积相关的特征值随体重呈比例变化,所有面积相关的特征指数依体重2/3次方变化,而所有长度相关的特征依体重1/3次方变化。统计分析后表明,如果一个体积相关的特征相对体重缩放达到0.9次方,那么就称为“负向异速生长”,这时值会小于等距缩放的预测,相反地,如果一个面积相关的特征相对体重缩放到0.8次方,其值会高于等距缩放预测而机体可被称为“正向异速生长”。一个正向异速生长的例子是一些巨蜥属物种,其四肢相对要比相关的大体积物种长<ref name= "Christian_and_Garland_1996">{{cite journal |author = Christian, A. |author2=Garland, T., Jr. |year= 1996 |title= Scaling of limb proportions in monitor lizards (Squamata: Varanidae) |journal= Journal of Herpetology  |volume= 30 |pages= 219–230 |url= http://www.biology.ucr.edu/people/faculty/Garland/ChriGa96.pdf |format=PDF |issue = 2}}</ref>,对一些鱼类也是这样,
 
任何非等距生长变化就是异速生长,伽俐略在其《关于两个新科学的对话》中讨论的典型例子就是关于兽类骨骼,即其骨骼因身体尺寸增加而会变得更强健和增大。异速生长常从以体重、体长等因素为基础的缩放标度幂指数来表示。典型的异速生长可能出现的情况是,所有体积相关的特征值随体重呈比例变化,所有面积相关的特征指数依体重2/3次方变化,而所有长度相关的特征依体重1/3次方变化。统计分析后表明,如果一个体积相关的特征相对体重缩放达到0.9次方,那么就称为“负向异速生长”,这时值会小于等距缩放的预测,相反地,如果一个面积相关的特征相对体重缩放到0.8次方,其值会高于等距缩放预测而机体可被称为“正向异速生长”。一个正向异速生长的例子是一些巨蜥属物种,其四肢相对要比相关的大体积物种长<ref name= "Christian_and_Garland_1996">{{cite journal |author = Christian, A. |author2=Garland, T., Jr. |year= 1996 |title= Scaling of limb proportions in monitor lizards (Squamata: Varanidae) |journal= Journal of Herpetology  |volume= 30 |pages= 219–230 |url= http://www.biology.ucr.edu/people/faculty/Garland/ChriGa96.pdf |format=PDF |issue = 2}}</ref>,对一些鱼类也是这样,
      
==如何判定异速生长==
 
==如何判定异速生长==
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[[File:Scalingfigure.jpg|thumb|当在双对数轴上绘制时,异速生长显示为线性增长]]
 
[[File:Scalingfigure.jpg|thumb|当在双对数轴上绘制时,异速生长显示为线性增长]]
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如果尝试去找到体重与动物特征长度间关系的斜率,你可以以体重单位为Y轴,长度单位为X轴,由于体重与体积相当而体积是长度的立方,因此,在双对数图中你所期望的斜率就是3(log10(L3)/log10(L1)=3),这是一条直线的斜率,而实际情况下,大多数采集到的数据都不是自动接近直线的,因此要进行数据转换。比较数据时需要记住的是,比较的特征如头长对头宽可以与头长对体长的结果不同,不同的特征会不同的缩放率。
 
如果尝试去找到体重与动物特征长度间关系的斜率,你可以以体重单位为Y轴,长度单位为X轴,由于体重与体积相当而体积是长度的立方,因此,在双对数图中你所期望的斜率就是3(log10(L3)/log10(L1)=3),这是一条直线的斜率,而实际情况下,大多数采集到的数据都不是自动接近直线的,因此要进行数据转换。比较数据时需要记住的是,比较的特征如头长对头宽可以与头长对体长的结果不同,不同的特征会不同的缩放率。
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其他例子:力量是依赖肌肉横截面面积的,即L2,如果比较力量与长度,那么你的预测斜率是2。或者,这个分析也可以以乘方回归来完成。将你的数据间关系做图,拟合功率曲线,它会给你一个形式为y=Zx^number的公式,这个number是你数据点间的关系。这样做的缺点是做统计分析时会有些困难。
 
其他例子:力量是依赖肌肉横截面面积的,即L2,如果比较力量与长度,那么你的预测斜率是2。或者,这个分析也可以以乘方回归来完成。将你的数据间关系做图,拟合功率曲线,它会给你一个形式为y=Zx^number的公式,这个number是你数据点间的关系。这样做的缺点是做统计分析时会有些困难。
      
==生理尺度生长==
 
==生理尺度生长==
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Max Kleiber 提出了下列异速生长方程来表述基础代谢率与动物体重间关系<ref name="Willmer_2009">{{cite book|last=Willmer|first=Pat|title=Environmental Physiology of Animals|year=2009|publisher=Wiley-Blackwell}}</ref>,统计分析中其截距为70而斜率为0.75:
 
Max Kleiber 提出了下列异速生长方程来表述基础代谢率与动物体重间关系<ref name="Willmer_2009">{{cite book|last=Willmer|first=Pat|title=Environmental Physiology of Animals|year=2009|publisher=Wiley-Blackwell}}</ref>,统计分析中其截距为70而斜率为0.75:
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:<math>\mathrm{Metabolic\ Rate} = 70 M^{0.75}</math>  
 
:<math>\mathrm{Metabolic\ Rate} = 70 M^{0.75}</math>  
 
<math>M</math>为体重,代谢率以千卡/天计。
 
<math>M</math>为体重,代谢率以千卡/天计。
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基于物种的多样性,异速生长关系并非都是线性的或是对数式的,例如,哺乳类的最大奔跑速度与体重间就表现出极复杂的关系,最快的短跑者反而是中等体型者。
 
基于物种的多样性,异速生长关系并非都是线性的或是对数式的,例如,哺乳类的最大奔跑速度与体重间就表现出极复杂的关系,最快的短跑者反而是中等体型者。
      
===异速生长的肌肉特征===
 
===异速生长的肌肉特征===
      
动物的肌肉特征在大多数不同大小的动物中均相似,尽管肌肉大小与形状常因环境限制因素而变化,肌肉组织可自身维持它的可伸缩性且并不依赖动物大小而变化。肌肉的生理生长会影响肌肉纤维的数量和它们的内在速度以决定动物运动效率与最大功效。肌肉重复的速度大概地与动物体重的立方根成反比例变化,比如麻雀飞行肌的内在频率与鹳的相比就是这样。
 
动物的肌肉特征在大多数不同大小的动物中均相似,尽管肌肉大小与形状常因环境限制因素而变化,肌肉组织可自身维持它的可伸缩性且并不依赖动物大小而变化。肌肉的生理生长会影响肌肉纤维的数量和它们的内在速度以决定动物运动效率与最大功效。肌肉重复的速度大概地与动物体重的立方根成反比例变化,比如麻雀飞行肌的内在频率与鹳的相比就是这样。
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==不同物种个体大小的决定因素==
 
==不同物种个体大小的决定因素==
 
   
    
 
    
 
决定一个动物体体重与大小的因素很多,这些因素常常在进化尺度上影响着物种个体大小,但一些比如食物可利用性、生境大小等因素也能迅速作用于一个物种,具体如:
 
决定一个动物体体重与大小的因素很多,这些因素常常在进化尺度上影响着物种个体大小,但一些比如食物可利用性、生境大小等因素也能迅速作用于一个物种,具体如:
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*生境因素影响
 
*生境因素影响
 
: 贯穿其进化史的生境对一种动物来说也是决定其大小的重要因素。在陆地上,在一定面积上的顶位物种的体重与其可用陆地面积呈正相关。<ref name="Burness_2001">{{cite journal|last1=Burness|first1=G. P.|last2=Diamond|first2=Jared|last3=Flannery|first3=Timothy|title=Dinosaurs, dragons, and dwarfs: The evolution of maximal body size|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |year=2001 |volume=98 |issue=25|pages=14518–23|doi=10.1073/pnas.251548698 |pmid=11724953 |pmc=64714|bibcode = 2001PNAS...9814518B }}</ref>但是,在任意给定面积的陆地上,也有大量的“小”物种,因此,更多的决定因素可能来源于生态条件、进化因素、食物可利用性;大捕食者的小种群依赖于小猎物物种的大种群存活。在水生环境中,最大的动物能够产生并有比陆地动物大得多的体重,因为在水中不需要克服重力带来的限制。<ref name=Hill_1950 />
 
: 贯穿其进化史的生境对一种动物来说也是决定其大小的重要因素。在陆地上,在一定面积上的顶位物种的体重与其可用陆地面积呈正相关。<ref name="Burness_2001">{{cite journal|last1=Burness|first1=G. P.|last2=Diamond|first2=Jared|last3=Flannery|first3=Timothy|title=Dinosaurs, dragons, and dwarfs: The evolution of maximal body size|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |year=2001 |volume=98 |issue=25|pages=14518–23|doi=10.1073/pnas.251548698 |pmid=11724953 |pmc=64714|bibcode = 2001PNAS...9814518B }}</ref>但是,在任意给定面积的陆地上,也有大量的“小”物种,因此,更多的决定因素可能来源于生态条件、进化因素、食物可利用性;大捕食者的小种群依赖于小猎物物种的大种群存活。在水生环境中,最大的动物能够产生并有比陆地动物大得多的体重,因为在水中不需要克服重力带来的限制。<ref name=Hill_1950 />
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===各种异速律===
 
===各种异速律===
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然而,Kleiber(1932)发现,如果我们研究种间的F与M之间的关系。即找来不同的物种,并测量每个物种多个个体的平均新陈代谢量以及生物体重量,然后将这些数据点画在同一张图上,就会得到幂指数为3/4的异速生长律。因此,我们看到尽管是同一对变量,种间和种内的异速生长律幂指数也是很不同的。
 
然而,Kleiber(1932)发现,如果我们研究种间的F与M之间的关系。即找来不同的物种,并测量每个物种多个个体的平均新陈代谢量以及生物体重量,然后将这些数据点画在同一张图上,就会得到幂指数为3/4的异速生长律。因此,我们看到尽管是同一对变量,种间和种内的异速生长律幂指数也是很不同的。
      
===3/4幂律——生物中的“开普勒”定律===
 
===3/4幂律——生物中的“开普勒”定律===
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==延伸阅读==
 
==延伸阅读==
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{{refbegin}}
 
{{refbegin}}
 
*{{cite book |author=Calder |first=W. A. |title=Size, function and life history |publisher=Harvard University Press |year=1984 |isbn=0-674-81070-8 }}
 
*{{cite book |author=Calder |first=W. A. |title=Size, function and life history |publisher=Harvard University Press |year=1984 |isbn=0-674-81070-8 }}
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'''本词条内容源自wikipedia及公开资料,遵守 CC3.0协议。'''
 
'''本词条内容源自wikipedia及公开资料,遵守 CC3.0协议。'''
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{{解刨学}}
      
[[Category:生物学]]
 
[[Category:生物学]]
 
[[Category:生理学]]
 
[[Category:生理学]]
 
[[Category:生态实验]]
 
[[Category:生态实验]]
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