自催化集合

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薄荷（讨论 | 贡献）2022年4月5日 (二) 20:01的版本
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自催化集合 autocatalytic set是一组实体的集合，每一个实体都可以由集合内的其他实体催化而创造出来。这样一来，作为一个整体，该集合能够催化其自身的生成。以这种方式，该集合作为一个整体被称为是自催化的。自催化集合最初是用分子实体来定义的，这种定义也是最具体的，但最近被隐喻地扩展到社会学和经济学系统的研究。


如果自催化集合被分裂成物理上分离的两个空间，它们仍有复制自身的能力。计算机模型表明，分裂出的每一半自催化集合都会重新自生成出初始集合中的所有反应，就像细胞的有丝分裂一样。实际上，利用自催化的原理，一个小的代谢系统就可以在几乎没有高水平组织的情况下自复制。这种性质解释了为什么自催化能作为复杂进化的基本机制之一。


在James D. Watson与Francis Crick之前，生物学家认为自催化在原则上决定了代谢功能，即一种蛋白质帮助完成另一种蛋白质的合成等。在发现DNA双螺旋结构之后，中心法则被制定出来，即DNA转录成RNA，再翻译成蛋白质。DNA和RNA的分子结构以及维持它们复制的代谢，被认为过于复杂，不可能在化学汤中一步自发产生。


生命起源的几个模型都是基于这样一个理念，即生命可能是通过一个随着时间演化的原初分子自催化集合的发展而产生的。从复杂系统研究中产生的大多数模型都如此预测，生命并非起源于具有任何特定特征的分子(如能自复制的RNA) ，而是起源于一个自催化的集合。首个实证性的证据来自Lincoln和Joyce，他们构造出了一个自催化集合（两种RNA酶通过四种底物组件互相催化对方的合成）。[1]此外，一个始于这些自复制因子的群体通过进化产生了一个以重组复制因子占主导的群体。


现代生命具有自催化集合的特征，显然任何特定的分子或任何类型的分子都不能自复制。目前已有几个基于自催化集合的模型，包括斯图尔特·艾伦·考夫曼 Stuart Alan Kauffman[2]和其他人的模型。


定义

给定一组分子的集合M，化学反应可以粗略地定义为M的子集对r = (A, B):[3] 

 a1 + a2 + ... + ak → b1 + b2 + ... + bk


设R是可发生的反应的集合。一个(M, R)对是一个反应系统(RS)。


设C为一组分子反应对的集合来指定哪些分子可以催化哪些反应: 

 C = {(m, r) | m ∈ M, r ∈ R}


设F（F ⊆ M）是一组食物（即可从环境中自由获得的少量分子) 的集合，并设R'（R' ⊆ R）是一些反应的子集。我们定义了一个食物集合相对于该反应子集ClR'(F)的闭包，作为一个包含了食物集合加上所有可以从食物集合中产生的分子的集合，并且，只使用该反应子集中的反应。形式上， ClR'(F)是M的最小子集，使得ClR'(F)以及每个反应r'(A, B) ⊆ R': 

 A ⊆ ClR'(F) ⇒ B ⊆ ClR'(F)


反应系统(ClR'(F), R'))是自催化的，当且仅当对于每个反应r'(A, B) ⊆ R':

  1. 存在一个分子c ⊆ ClR'(F)使得(c, r') ⊆ C，
  2. A ⊆ ClR'(F).。


实例

设M = {a, b, c, d, f, g}和F = {a, b}。设集合R包含以下反应: 

a + b → c + d，由g催化 

a + f → c + b， 由d催化 

c + b → g + a，由d或f催化


由F = {a, b}，我们可以产生{c, d}，然后从{c, d}中，我们可以产生{g, a}，所以闭包等于: 

 ClR'(F) = {a, b, c, d, g}


根据定义，最大自催化子集R'包含两个反应: 


a + b → c + d，由g催化 

c + b → g + a，由d催化


(a + f)的反应不属于R'，因为f不属于闭包。同样，自催化集合中(c + b)的反应只能用d催化，而不能用f催化。


一个随机集合是自催化的概率

对上述模型的研究表明，在某些假设条件下，随机集合RS有很高的概率是自催化的。[4]这是因为随着分子数量的增加，如果分子的复杂性增加，可能的反应和催化作用的数量会变得更大，从而随机产生出足够多的反应和催化作用，使得RS的一部分实现自供给。出于同样的原因，一个自催化集合会随着分子数的增加而迅速扩展。这些理论结果吸引了人们用自催化集合来科学地解释生命起源问题。


形式限制

从形式上讲，很难将分子视为非结构化实体之外的任何东西，因为可能的反应（和分子）集合会变得无限大。因此，还不可能根据所需来衍生出任意长度的聚合物以模拟DNA、RNA或蛋白质。对RNA世界的研究也面临了同样的问题。


语言学方面

与上述适用于人工化学领域的定义相反，目前自催化集合的概念还没有达成一致。


尽管在上文中，催化剂的概念是次要的，因为只有一整套催化剂才能作为一个整体来催化其自身的生成。但在其他定义中，“自催化集合”一词的侧重点有所不同，其催化的概念是主要的。在那里，每一个反应(或功能、转化)都必须由催化剂介导。因此，在介导各自反应的同时，每一个催化剂也指向它自己的反应，从而形成一个自指系统。这是有趣的，原因有二。首先，真实的新陈代谢是以这种方式组织的。其次，自指系统可以被认为是通向自我描述系统的中间步骤。


从结构和自然历史的观点来看，人们可以将形式化定义的ACS（autocatalytic set）视为更初始的概念，而在第二个定义中，系统本身的反映已经被明确地呈现出来，因为催化剂诱导了由它们引起的反应。在ACS的文献中，这两个概念都存在，但是强调方式不同。


为了从另一方面完成分类，广义的自复制系统超越了自指。在那里，不再有非结构化实体进行转化，而是结构化的、描述性的转换。形式上，一个广义的自复制系统由两个函数组成，u 和 c，以及它们的描述Desc(u)和Desc(c)，定义如下: 

    u : Desc(X) -> X
    c : Desc(X) -> Desc(X)


其中，函数'u'是“通用”构造函数，它根据适当的描述构造定义域中的所有内容，而'c'被用于任意描述的复制函数。实际上，'u'和'c'可以分解为许多的子功能或催化剂。


请注意，(平庸的)复制函数'c'是必要的，因为尽管通用构造函数'u'也可以构造任意描述，但它将要基于的描述通常会比结果更长，从而导致不可能完全自复制。


这最后一个概念可以归因于冯·诺依曼关于自复制自动机的工作。在这个自复制自动机中，他拥有任何非平凡的(广义)自复制系统所必需的自我描述，以避免干扰。冯·诺依曼也计划为模型化学设计这样一个系统。


非自治的自催化集合

几乎所有关于自催化集合的文献都没有明确规定这些集合是不是自治的。通常，集合的自治性是默认的。


或许，上述内容强调了自治的自复制和早期生命起源。但是自催化集合的概念实际上更为普遍，在各种技术领域都有实际应用，例如，掌握自我维持的工具链。显然，这样的集合是不自治的，是人类行为的对象。


展现非自治自催化集合的实际重要性的例子可以在编译器构造领域和操作系统中被找到，其中明确讨论了各自构造的自参考性质，通常称为自举 Bootstrapping。


与其他生命理论的比较

自催化集合只是当前几种生命理论之一，其包括提博尔·甘蒂 Tibor Gánti的化学子 Chemoton[5]、 曼弗雷德·艾根 Manfred Eigen和彼得·舒斯特 Peter Schuster的超循环[6][7] [8]、罗伯特·罗森 Robert Rosen的(M,R)系统[9][10]以及Humberto Maturana和Francisco Varela的自创生理论[11]。所有这些（包括自催化集合）的灵感都来源于埃尔温·薛定谔 Erwin Schrödinger的《What is Life?》。[12]但一开始，他们之间似乎没有什么共同之处，主要是因为作者之间没有交流，他们在主要出版物中也没有提到任何其他理论。尽管如此，它们之间的相似之处比乍看之下还要多，例如Gánti和Rosen之间的相似之处。[13]直到最近，[14][15][16]几乎没有人试图比较不同的理论并一起讨论它们。


最后普遍的共同祖先(LUCA)

一些作者将生命起源的模型与LUCA（the Last Universal Common Ancestor）等价。[17]这是一个严重的错误，因为没有认识大量的进化发生在LUCA出现之前，LUCA只是指最后的共同祖先，而不是更古老的第一个祖先。[18]


Gill 和 Forterre 表达了以下基本观点：[19]

LUCA should not be confused with the first cell, but was the product of a long period of evolution. Being the "last" means that LUCA was preceded by a long succession of older "ancestors."

LUCA不应与第一个出现的细胞混淆，LUCA是长期进化的产物，作为“最后的”意味着LUCA之前有一系列更古老的“祖先”。


参考文献

  1. ↑ Lincoln TA, Joyce GF (February 2009). "Self-sustained replication of an RNA enzyme". Science. 323 (5918): 1229–32. Bibcode:2009Sci...323.1229L. doi:10.1126/science.1167856. PMC 2652413. PMID 19131595.
  2. ↑ Kauffman, Stuart A. (2008) Reinventing the Sacred: A New View of Science, Reason, and Religion. [Basic Books], chapter 5, especially pp. 59–71
  3. ↑ Hordijk W (2013). "Autocatalytic Sets: From the Origin of Life to the Economy". BioScience. 63 (11): 877–881. doi:10.1525/bio.2013.63.11.6.
  4. ↑ Mossel E, Steel M. (2005). "Random biochemical networks and the probability of self-sustaining autocatalysis". Journal of Theoretical Biology. 233 (3): 327–336. Bibcode:2005JThBi.233..327M. CiteSeerX 10.1.1.133.9352. doi:10.1016/j.jtbi.2004.10.011. PMID 15652142.
  5. ↑ Gánti, Tibor (2003). The Principles of Life. Oxford University Press. ISBN 9780198507260. 
  6. ↑ Eigen, M; Schuster, P. "The hypercycle: a principle of natural self-organization. A: emergence of the hypercycle". Naturwissenschaften. 64 (11): 541–565. doi:10.11007/bf00450633.
  7. ↑ Eigen, M; Schuster, P. "The hypercycle: a principle of natural self-organization. B: the abstract hypercycle". Naturwissenschaften. 65 (1): 7–41. doi:10.1007/bf00420631.
  8. ↑ Eigen, M; Schuster, P. "The hypercycle: a principle of natural self-organization. C: the realistic hypercycle". Naturwissenschaften. 65 (7): 41–369. doi:10.1007/bf00420631.
  9. ↑ Rosen, R. (1958). "The representation of biological systems from the standpoint of the theory of categories". Bull. Math. Biophys. 20 (4): 317–341. doi:10.1007/BF02477890.
  10. ↑ Rosen, R. (1991). Life Itself: a comprehensive inquiry into the nature, origin, and fabrication of life. New York: Columbia University Press. 
  11. ↑ Maturana, H. R.; Varela, F. (1980). Autopoiesis and cognition: the realisation of the living. Dordrecht: D. Reidel Publishing Company. 
  12. ↑ Schrödinger, Erwin (1944). What is Life?. Cambridge University Press. 
  13. ↑ Cornish-Bowden, A. (2015). "Tibor Gánti and Robert Rosen: contrasting approaches to the same problem". J. Theor. Biol. 381: 6–10. doi:10.1016/j.jtbi.2015.05.015.
  14. ↑ Letelier, J C; Cárdenas, M L; Cornish-Bowden, A (2011). "From L'Homme Machine to metabolic closure: steps towards understanding life". J. Theor. Biol. 286 (1): 100–113. doi:10.1016/j.jtbi.2011.06.033.
  15. ↑ Igamberdiev, A.U. (2014). "Time rescaling and pattern formation in biological evolution". BioSystems. 123: 19–26. doi:10.1016/j.biosystems.2014.03.002.
  16. ↑ Cornish-Bowden, A; Cárdenas, M L (2020). "Contrasting theories of life: historical context, current theories. In search of an ideal theory". BioSystems. 188: 104063. doi:10.1016/j.biosystems.2019.104063.
  17. ↑ Jheeta, S.; Chatzitheodoridis, E.; Devine, Kevin; Block, J. (2021). "The Way forward for the Origin of Life: Prions and Prion-Like Molecules First Hypothesis". Life. 11 (9): 872. doi:10.3390/life11090872. PMC 8467930. PMID 34575021.
  18. ↑ Cornish-Bowden, A; Cárdenas, M L. "Life before LUCA". J. Theor. Biol. 434: 68–74. doi:10.1016/j.jtbi.2017.05.023.
  19. ↑ Gill, S.; Forterre, P. (2016). "Origin of life: LUCA and extracellular membrane vesicles (EMVs)". Int. J. Astrobiol. 15 (1): 7–15. doi:10.1017/S1473550415000282.


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