认知地图

认知地图

1948年，Edward Tolman首次提出了“认知地图”的概念。最初，Tolam 尝试通过认知地图解释小鼠通过学习环境的空间布局，从而找到获取食物的捷径的行为。这种对于环境的心理表征，被称为认知地图。不止是空间布局，对Tolman来说，认知地图是系统化组织的知识，范围涉及所有行为领域。也就是说，认知地图不仅是物理空间的心理表征，其也可以指一个从过去经验中构建的内部世界模型，该模型解释了事件之间的关系，并预测行动的结果[。

认知地图的历史

认知地图的概念是由Edward C. Tolman首先提出的。托尔曼是早期的认知心理学家之一，他在做一个涉及老鼠和迷宫的实验时提出了这个想法。在Tolman的实验中，一只老鼠被放在一个十字形的迷宫里自由探索。在最初的探索之后，老鼠被放在十字架的一个臂上，食物被放在紧邻右边的下一个臂上。大鼠很快学会了在十字路口向右转，以获得食物。然而，当老鼠被放置在十字迷宫的不同臂上时，大鼠仍然朝着正确的方向去获取食物，找到通往食物的捷径。也就是说，老鼠的行为并不是由行为-奖赏之间的条件反射机械地决定，而是会自发学习迷宫的空间布局，即构建认知地图，并借此可以推断出通往食物的捷径。不幸的是，由于当时心理学领域盛行的行为主义观点，进一步的研究被延缓了。后来，O'Keefe和Nadel在海马体发现了位置细胞（place cell），指出其是老鼠对其周围环境进行表征的关键，是Tolman的认知地图研究的神经基础，这一观察进一步推动了这一领域的研究。

根据O'Keefe和Nadel（1978），不仅人类需要空间能力，非人类动物也需要空间能力来寻找食物、庇护所和其他动物，无论是伴侣还是捕食者。[^4] 为此，一些动物在地标之间建立了关系，使它们能够进行空间推断和探测位置。[^5]Tolman, Ritchie, and Kalish（1946年）在迷宫中对老鼠进行的首次实验表明，老鼠可以形成空间位置的心理地图，对其有很好的理解力。但这些实验后来又被其他研究者主导（例如Eichenbaum, Stewart, & Morris, 1990和Singer等人，2006），并没有得出如此明确的结果。一些作者试图揭示老鼠走捷径的方式。结果表明，在大多数情况下，大鼠在拿取食物时不会使用捷径，除非它们预先接触到这种捷径路线。在这种情况下，大鼠使用捷径的速度和频率明显高于那些没有预先接触过的大鼠。此外，它们很难做出空间推断，如走一条全新的捷径路线。[^6]

此外，随着时间的推移，认知地图的概念被扩展至其它动物，包括人类。认知地图的概念还在多个领域得到广泛研究，如心理学、教育学、考古学、规划学、地理学、制图学、建筑学、景观建筑、城市规划、管理和历史，导致了更广泛和有区别的定义和应用。比如在运筹学领域，指的是一种代表知识或心理图式的语义网络。由于认知地图的广泛使用和研究，它已经成为几乎所有心理表征或模型的俗语。这些心理模型经常被称为认知地图、心理地图、脚本、图式和参考框架。[^7]

认知地图的神经基础

目前，主流的观点认为海马是认知地图的神经基础。海马通过连接其它脑区，从而整合空间和非空间信息。Postrhinal cortex和medial entorhinal cortex的连接为海马提供空间信息。来自 perirhinal cortex和lateral entorhinal cortex 的连接提供了非空间信息。而海马通过整合物体的位置和其他特征信息，表征认知地图中的实际位置。[^8]O'Keefe和Nadel首先指出了海马和认知地图之间的关系。许多其他研究显示了支持这一结论的额外证据。[^9]具体而言，锥体细胞（位置细胞、边界细胞和网格细胞）被认为是海马系统中认知地图的神经基础。

O'Keefe的许多研究都牵涉到位置细胞的参与。海马体内的单个位置细胞对应于环境中的单独位置。因此，所有细胞的总和有助于形成整个环境的单一地图。细胞之间的连接强度代表它们在实际环境中的距离。同样的位置细胞可以用来构建多个环境，但位置细胞之间的相对位置关系可能在不同地图不同，也即重映射（remapping）。 目前，已经在多种哺乳类动物中， 如小鼠和猕猴中发现位置细胞表征认知地图。[^10] 此外，在Manns和Eichenbaum对大鼠的研究中，海马内的锥体细胞也参与表示物体位置和物体身份，表明它们参与了认知地图的创建。[^11]然而，对于这些对哺乳动物物种的研究是否表明存在认知地图，而不是另一种更简单的确定环境的方法，存在一些争议。[^12]

除了海马，medial entorhinal cortex的网格细胞会在经过环境中按六边形周期性排布的位置时活动，也被视作认知地图的神经基础之一。因其独特的功能特性被认为参与了路径整合的过程，而海马的位置细胞的神经活动则表征了通过路径整合获得的信息的输出。[^13]与位置细胞不同的是，网格细胞的表征相在不同环境可以保持相对不变。因此，网格细胞被认为编码了可以跨越不同环境，相对不变的空间结构信息。此外，除medial entorhinal cortex外，presubiculum 和parietal cortex 也被认为与认知地图的生成有关。

有一些证据表明，认知地图在海马体中是由两个独立的地图表示的。第一个是方位图，它通过自我运动的线索和梯度线索来表示环境。这些基于矢量的线索的使用创造了一个粗糙的、二维的环境地图。第二张地图是根据位置线索绘制的草图。第二张地图还包括了了特定的物体，或地标，以及它们的相对位置，以创建环境的二维地图。而完整的认知地图是由这两个独立的地图整合而成的。这使我们理解到，帮助我们创造这一心理过程的不仅仅是一张地图，而是三张地图。[^14]应该清楚的是，平行地图理论仍在发展。草图在以前的神经生物学过程和解释中有基础，而方位图则很少有研究支持其证据。[^15]

认知地图与抽象，推理，泛化

认知地图被视作编码世界上各个实体之间关系，从而支持灵活的行为。但是，其大部分神经证据都来自空间导航的研究。最近的一些研究发现空间和非空间行为都涉及相似的神经元活动，为认知地图如何作为一种跨越多个领域的结构化知识的心理表征，提供了新的视角。

人类的推理和泛化行为依赖于对于任务内在结构的学习，这种内在结构，可以被理解为任务的状态空间（state space）。实现推理和泛化行为，需要人类对任务的状态空间中状态(state)的"位置 "进行编码，表征不同状态位置之间关系的知识，以及可以在具有共同抽象结构但不同感觉事件的任务中迁移。而这种特性与位置细胞和网格细胞在物理空间中的功能相似。[^16]Constantinescu和Behrens等人发现人类medial entorhinal cortex和ventral medial prefrontal cortex的使用类网格细胞(Grid-like coding)的神经活动表征概念空间。[^17]Park等人研究进一步发现人类利用2D概念空间的信息完成决策任务时，medial entorhinal cortex和ventral medial prefrontal cortex也会激活类网格细胞的神经活动[^18]。

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[^2]: Timothy E.J. Behrens, Timothy H. Muller, James C.R. Whittington, Shirley Mark, Alon B. Baram, Kimberly L. Stachenfeld, Zeb Kurth-Nelson. What Is a Cognitive Map? Organizing Knowledge for Flexible Behavior,

[^3]: O'Keefe, John; Nadel, Lynn (1978). The hippocampus as a cognitive map. Oxford; New York: Clarendon Press; Oxford University Press. ISBN 0198572069. OCLC 4430731. Archived from the original on 2019-09-27. Retrieved 2006-09-27.

[^4]: Blasidell Aaron, Cook Robert (2004). "Integration of spatial maps in pigeons". [fr.booksc.org](http://fr.booksc.org "fr.booksc.org"). Retrieved 2022-04-24.

[^5]: Olthof, Anneke; Sutton, Jennifer E.; Slumskie, Shawna V.; D'Addetta, JoAnne; Roberts, William A. (1999). "In search of the cognitive map: Can rats learn an abstract pattern of rewarded arms on the radial maze?". [fr.booksc.org](http://fr.booksc.org "fr.booksc.org"). Retrieved 2022-04-24.

[^6]: Grieves, Roderick M.; Dudchenko, Paul A. (2013-05-01). "Cognitive maps and spatial inference in animals: Rats fail to take a novel shortcut, but can take a previously experienced one". Learning and Motivation. 44 (2): 81–92. doi:10.1016/j.lmot.2012.08.001. ISSN 0023-9690.

[^7]: [1](https://en.wikipedia.org/wiki/Cognitive_map#cite_note-pmid18870876-1 "https://en.wikipedia.org/wiki/Cognitive_map#cite_note-pmid18870876-1")

[^8]: Manns, Joseph R.; Eichenbaum, Howard (October 2009). "A cognitive map for object memory in the hippocampus". Learning & Memory. 16 (10): 616–624. doi:10.1101/lm.1484509. PMC 2769165. PMID 19794187.

[^9]: Moser, Edvard I.; Kropff, Emilio; Moser, May-Britt (2008). "Place cells, grid cells, and the brain's spatial representation system". Annual Review of Neuroscience. 31: 69–89. doi:10.1146/annurev.neuro.31.061307.090723. PMID 18284371.

[^10]: Moser, Edvard I.; Kropff, Emilio; Moser, May-Britt (2008). "Place cells, grid cells, and the brain's spatial representation system". Annual Review of Neuroscience. 31: 69–89. doi:10.1146/annurev.neuro.31.061307.090723. PMID 18284371.

[^11]: Manns, Joseph R.; Eichenbaum, Howard (October 2009). "A cognitive map for object memory in the hippocampus". Learning & Memory. 16 (10): 616–624. doi:10.1101/lm.1484509. PMC 2769165. PMID 19794187.

[^12]: Bennett, Andrew T. D. (January 1996). "Do animals have cognitive maps?". The Journal of Experimental Biology. 199 (Pt 1): 219–224. doi:10.1242/jeb.199.1.219. PMID 8576693.

[^13]: McNaughton, Bruce L.; Battaglia, Francesco P.; Jensen, Ole; Moser, Edvard I.; Moser, May-Britt (August 2006). "Path integration and the neural basis of the 'cognitive map'". Nature Reviews Neuroscience. 7 (8): 663–678. doi:10.1038/nrn1932. PMID 16858394. S2CID 16928213.

[^14]: Jacobs, Lucia F.; Schenk, Françoise (April 2003). "Unpacking the cognitive map: the parallel map theory of hippocampal function". Psychological Review. 110 (2): 285–315. doi:10.1037/0033-295X.110.2.285. PMID 12747525.

[^15]: Moser, Edvard I.; Kropff, Emilio; Moser, May-Britt (2008). "Place cells, grid cells, and the brain's spatial representation system". Annual Review of Neuroscience. 31: 69–89. doi:10.1146/annurev.neuro.31.061307.090723. PMID 18284371.

[^16]: Timothy E.J. Behrens, Timothy H. Muller, James C.R. Whittington, Shirley Mark, Alon B. Baram, Kimberly L. Stachenfeld, Zeb Kurth-Nelson,What Is a Cognitive Map? Organizing Knowledge for Flexible Behavior,

[^17]: Constantinescu, A. O., O’Reilly, J. X. & Behrens, T. E. J. Organizing conceptual knowledge in humans with a gridlike code. Science 352, 1464–1468 (2016).

[^18]: Park, S.A., Miller, D.S. & Boorman, E.D. Inferences on a multidimensional social hierarchy use a grid-like code. Nat Neurosci 24, 1292–1301 (2021). [2](https://doi.org/10.1038/s41593-021-00916-3 "https://doi.org/10.1038/s41593-021-00916-3")