默认模式网络

在神经科学领域，默认模式网络（Default Mode Network, DMN），亦称默认网络、默认状态网络，或解剖学上的内侧额顶网络（Medial Frontoparietal Network, M-FPN），是一个主要由背内侧前额叶皮层、后扣带回皮层、楔前叶及角回组成的大规模脑网络。该网络最为人所知的特点是：当个体未专注于外部世界且大脑处于清醒静息状态时（例如做白日梦或思维漫游期间），它会处于活跃状态。该网络在涉及外部任务执行的详细思考过程中也可能被激活。默认模式网络活跃的其他情形包括个体思考他人、思考自身、回忆过去以及规划未来时^[1]。该网络通过构建连贯的“内在叙事”对自我意识的形成进行调控。默认模式网络最初因其在执行特定目标导向任务时活性降低而被发现，并曾被称为任务负网络^[2]，以区别于任务正网络。然而，当前学界普遍认为此命名具有误导性，因为该网络在涉及内在目标导向及概念性认知任务时亦可被激活^[3]。研究显示，默认模式网络与大脑中的其他网络（如注意网络）存在负相关^[4]。有证据表明，阿尔茨海默病和自闭症谱系障碍患者的默认模式网络存在功能紊乱^[1]。裸盖菇素（Psilocybin）在默认模式网络中与神经精神疾病相关的区域诱发了最显著的变化^[5]。

历史沿革

脑电图（EEG）的发明者汉斯·贝格尔（Hans Berger）最早提出大脑持续活跃的观点。他在1929年发表的一系列论文中指出，即使受试者处于静息状态，其装置检测到的脑电振荡也不会停止。然而，他的观点并未受到重视，神经学界普遍形成的认知是：只有当执行专注活动时，大脑（或其特定区域）才会激活[14]。

但在1950年代，路易·索科洛夫（Louis Sokoloff）及其同事注意到，当个体从静息状态转为进行高难度数学运算时，其脑代谢水平保持不变，这表明静息期大脑同样存在活跃的代谢活动[4]。至1970年代，大卫·H·英瓦尔（David H. Ingvar）等研究者观察到，个体静息时大脑前部的血流达到峰值[4]。同期，研究者在小脑浦肯野细胞、下橄榄核及丘脑中观察到脊椎动物神经元固有的振荡活动[15]。

1990年代，随着正电子发射断层扫描（PET）技术的出现，研究人员开始发现：当个体执行感知、语言及注意任务时，特定脑区相较于被动静息状态呈现活性降低，遂将这些区域标记为“失活”（deactivated）[4]。

1995年，威斯康星医学院密尔沃基分校的研究生巴拉特·比斯瓦尔（Bharat Biswal）发现，人类感觉运动系统在未执行任务时表现出“静息态功能连接”（resting-state connectivity），其功能磁共振成像（fMRI）扫描显示出同步性[16][17]。

随后，华盛顿大学医学院神经学家马库斯·E·瑞秋（Marcus E. Raichle）实验室及其他团队的研究[18]证实：执行专注性心智任务时，大脑的能量消耗仅比基线水平增加不到5%。这些实验表明，即使未从事专注性心智活动，大脑仍持续保持高度活跃状态。此后的研究重心转向定位维持这种持续背景活动水平的脑区[14]。

瑞秋于2001年提出“默认模式”（default mode）这一术语来描述静息态脑功能[19]；该概念迅速成为神经科学的核心议题[20]。同期学界形成共识：该脑区网络参与内源性导向思维（internally directed thoughts），并在特定目标导向行为期间活动暂停。2003年，格雷休斯（Greicius）及其同事通过分析静息态fMRI扫描数据，探究了脑内不同区域间的相关性。其构建的相关性图谱突显了与其他研究者已识别的相同区域[21]。这一发现意义重大，它证明多种方法学均指向同一组参与默认模式网络的脑区。此后，视觉网络、听觉网络、注意网络等其他网络相继被识别，其中部分网络常与默认模式网络呈现负相关（anti-correlated）[12]。

直至2000年代中期，研究者仍将默认模式网络称为“任务负网络”（task-negative network），因其在受试者执行外源性目标导向任务时活性降低[7]。当时普遍认为默认模式网络仅在被动静息时激活，而在任务执行期间失活。然而，近期的研究证实，默认模式网络在某些内源性目标导向任务（internal goal-directed tasks）中亦可激活，例如社会性工作记忆及自传体记忆任务[8]。

约在2007年，涉及默认模式网络的研究论文数量呈现爆发式增长[22]。2007年之前所有年份中，标题包含“默认模式网络”或“默认网络”的论文仅有12篇；而2007至2014年间，该数量激增至1,384篇。论文激增的原因之一是：运用静息态扫描结合独立成分分析（Independent Component Analysis, ICA）技术可稳定检测到默认模式网络[18][23]。另一原因是默认模式网络可通过简便、短时的静息态扫描进行测量，这意味着该技术可应用于各类人群，包括幼儿、临床患者及非人灵长类动物[4]。第三点则是学界对默认模式网络功能的理解已超越其作为被动脑网络的范畴[4]。

解剖结构

默认模式网络是一组相互连接且在解剖学上可界定[4]的脑区集合。该网络可划分为核心枢纽与功能亚区：

功能枢纽 (Functional hubs):[25] 涉及自我相关信息

后扣带回皮层 (PCC) 与楔前叶 (Precuneus)： 整合自下而上（非受控）注意与来自记忆和感知的信息。PCC腹侧（下部）在所有涉及DMN的任务中均被激活，包括与自我相关、与他人相关、回忆过去、思考未来、概念加工以及空间导航的任务。PCC背侧（上部）参与非自主意识与唤醒。楔前叶参与处理视觉、感觉运动及注意信息。

内侧前额叶皮层 (mPFC)： 参与自我加工相关的决策，如个人信息、自传体记忆、未来目标与事件，以及对关系极其亲密者（如家人）的决策。其腹侧（下部）参与加工积极情绪信息及内部评价的奖赏。

角回 (Angular gyrus)： 连接感知、注意、空间认知与动作，并辅助情景记忆的提取。

背内侧子系统 (Dorsal medial subsystem):[25] 涉及思考他人

功能枢纽： PCC, mPFC, 角回

背内侧前额叶皮层 (dmPFC)： 参与社会导向思维，如推断他人行为意图。

颞顶联合区 (TPJ)： 参与反思对他人的信念，即心理理论（theory of mind）。

外侧颞叶皮层 (Lateral temporal cortex)： 提取社会语义及概念性知识。

前颞极 (Anterior temporal pole)： 处理抽象概念信息，尤以社会性信息为主。

内侧颞子系统 (Medial temporal subsystem):[25] 涉及自传体记忆与未来情景模拟

功能枢纽： PCC, mPFC, 角回

海马 (Hippocampus, HF+)： 参与新记忆形成、回忆过去及想象未来。

海马旁回 (Parahippocampus, PHC)： 参与空间与场景识别及模拟。

压后皮层 (Retrosplenial cortex, RSC)： 参与空间导航[26]。

后部顶下小叶 (pIPL)： 作为听觉、视觉与体感信息及注意的汇合区。

默认模式网络最常通过静息态数据定义：在后扣带回皮层放置种子点，并检测与该区域相关性最高的其他脑区[21]。DMN也可通过比较外部导向任务与静息状态时活性降低的区域来定义[19]。独立成分分析 (ICA) 可稳定地在个体及群体水平识别DMN，并已成为绘制默认网络图谱的标准工具[18][23]。

研究表明，默认模式网络在其结构连接与功能连接上表现出最高程度的重叠，这提示大脑的结构架构可能以支持该特定网络默认激活的方式构建[1]。近期一项针对10,000名UK Biobank参与者的大型脑成像研究进一步表明，每个DMN节点可分解为具有互补结构与功能特性的亚区。既往DMN研究普遍将其组成节点视为功能同质体，但各主要节点内亚节点间的区分大多被忽视。然而，传导海马时空输出的亚节点与描述整体网络架构的亚节点在空间上的紧密毗邻，可能共同支持诸如自传体回忆或内源性导向思维等默认功能[27]。

在婴儿大脑中，默认网络的证据有限；而在9-12岁儿童中，其功能连接更为稳定，表明默认网络经历发育性变化[12]。

对猴类的功能连接分析显示存在与人类DMN相似的脑区网络[4]。猴类的PCC同样是关键枢纽；然而，其mPFC体积较小且与其他脑区的连接较差，这主要源于人类的mPFC更为庞大且发育完善[4]。

弥散磁共振成像 (Diffusion MRI) 显示存在连接DMN不同区域的白质纤维束[22]。弥散磁共振成像揭示的结构连接与静息态fMRI显示的功能相关性，在DMN区域内表现出最高水平的重叠与一致性[1]。这为DMN区域神经元通过大束轴突相互连接，从而导致这些区域活动相互关联提供了证据。从有效连接的角度，许多研究尝试利用动态因果建模阐明其方向性，但结果存在不一致。然而，从内侧前额叶皮层指向后扣带回 (posterior cingulate gyrus) 的方向性在多篇研究中得到证实，结果的不一致似乎与小样本量分析有关[28]。

功能机制

默认模式网络被认为参与多种功能：

自我意识的神经基础：[22]

自传体信息： 回忆关于个体自身的事件集合与事实。

自我参照： 指涉个体自身的特质与描述。

自我情绪： 反思个体自身的情绪状态。

思考他人：[22]

心理理论： 思考他人的想法及其所知或未知的内容。

他人情绪： 理解他人的情绪并对其感受产生共情。

道德推理： 判定行为结果的公正与否。

社会评价： 对社会概念进行好坏态度判断。

社会类别： 反思群体的重要社会特征与地位。

社会隔离： 感知到的社会互动缺失[29]。

回忆过去与思考未来：[22]

回忆过去： 回想过去发生的事件。

想象未来： 设想未来可能发生的事件。

情景记忆： 与特定时间点事件相关的细节记忆。

故事理解： 理解并记忆叙事内容。

重演： 巩固近期获取的记忆痕迹[30]。

默认模式网络在被动静息与心智游移期间活跃[4]，此状态通常涉及思考他人、思考自我、回忆过去以及设想未来，而非专注于当前执行的任务[22]。然而，鉴于该系统在工作记忆编码期间对维持任务信息的精细表征至关重要，近期研究对DMN与心智游移之间的特异性映射关系提出了挑战[31]。皮层脑电图研究（涉及将电极置于受试者大脑皮层表面）显示，参与者在完成任务后数百毫秒内，默认模式网络即被激活[32]。此外，在注意力需求高的任务中，记忆编码时刻默认模式网络的充分失活已被证明可导致更成功的长时记忆巩固[33]。

研究表明，当人们观看电影[34]、聆听故事[35][36]或阅读故事[37]时，其DMN活动呈现高度同步性。若故事内容被打乱或使用个体无法理解的语言呈现，则DMN活动不相关，这表明该网络深度参与故事的理解及后续记忆形成过程[36]。即使同一故事以不同语言呈现给不同人群，DMN仍显示相关性[38]，这进一步提示DMN真正参与的是故事的理解层面，而非听觉或语言层面。

在执行某些外源性目标导向任务（如视觉注意或认知性工作记忆任务）期间，默认模式网络会失活[7]。然而，在执行内源性目标导向任务（如社会性工作记忆或自传体任务）时，DMN呈现正向激活，并与执行功能网络等其他网络协同活动[8]。在执行需要高级概念表征的认知要求高的任务期间，DMN的部分区域亦可被激活[10]。当行为反应稳定时，DMN表现出更高的激活水平，且此激活独立于自我报告的心智游移[39]。冥想（涉及将注意力集中于呼吸与放松）与DMN活动降低相关[40]。

Gabrielle等人（2019）提出，DMN与美感感知相关：当个体面对能引发美学感动的领域（如艺术品、风景、建筑）时，该网络会以泛化方式激活。鉴于该网络具有与自我相关的功能，这可以解释个体因美学体验产生的、与自我认同感交织的深层内在愉悦[41]。

临床意义

据推测，默认模式网络与多种疾病相关，包括阿尔茨海默病、自闭症谱系障碍、精神分裂症、重性抑郁障碍（MDD）、慢性疼痛、创伤后应激障碍（PTSD）等[4][42]。值得注意的是，有报道称DMN在不同心理健康状况下（例如直接比较注意缺陷多动障碍（ADHD）与自闭症时）表现出重叠但相异的神经活动模式[43]。

阿尔茨海默病患者在默认模式网络区域内表现出葡萄糖（能量利用）代谢的降低[4]。这种降低在轻度症状患者中表现为轻微下降，在重度症状患者中则发展为显著降低。引人注目的是，β-淀粉样蛋白斑块（阿尔茨海默病的主要病理标志之一）甚至在个体出现阿尔茨海默病症状之前，就已开始在DMN区域积聚[4]。这促使Randy Buckner及其同事提出假说：DMN的持续激活所致的高代谢率，导致更多的β-淀粉样蛋白肽在这些DMN区域积累并形成β-淀粉样蛋白斑块[4]。这破坏了DMN的功能，而由于DMN深度参与记忆形成与提取，这种破坏最终导致了阿尔茨海默病的症状。

据认为，自闭症谱系障碍患者的DMN功能存在紊乱[4][44]。这些患者在社交互动和沟通方面存在障碍，而这些功能正是该网络的核心任务。研究表明，自闭症患者DMN各区域间的连接性减弱，尤其是在内侧前额叶皮层（参与思考自我与他人）和后扣带回皮层（DMN的核心枢纽）之间[45][46]。自闭症症状越严重，这些区域间的连接性越低[45][46]。目前尚不明确这是自闭症的原因还是结果，抑或存在第三因素同时导致两者（混杂因素）。

虽然在精神病性双相情感障碍（psychotic bipolar disorder）和精神分裂症中，DMN连接性是增强还是减弱尚不清楚，但已发现多个与DMN连接性改变相关的基因同时也是心境障碍与精神病性障碍的风险基因[47]。

思维反刍（Rumination）——重性抑郁障碍的主要症状之一——与静息状态下DMN连接性增强及其对其他网络的支配性优势相关[48][49]。这种DMN高连接性已在首发抑郁[50]和慢性疼痛[51]中被观察到。DMN连接性的改变可能影响个体对事件的感知方式及其社会与道德推理能力，从而增加其对抑郁症状的易感性[52]。

在经历长期创伤（如童年虐待或忽视）的个体中，整个默认网络内脑区间的连接性降低，且与功能性依恋模式异常相关。在PTSD患者中，与对照组相比，其后扣带回激活水平降低，且严重的PTSD以DMN内部连接性减弱为特征[42][53]。

患有ADHD的成人和儿童表现出DMN与其他脑网络间负相关减弱[54][55]。其原因可能是大脑成熟延迟[56]。更广泛地说，在记忆编码期间DMN与其他网络之间的竞争性激活可能导致长时记忆巩固不良，这不仅是ADHD的症状，也见于抑郁、焦虑、自闭症和精神分裂症[33]。

调节机制

默认模式网络可能受到以下干预措施和过程的调节：

针灸： 导致边缘系统脑区和DMN失活[57]。有学者认为这与痛觉反应有关[58]。

抗抑郁药物： 在PTSD患者中，经抗抑郁药物治疗后，异常的DMN连接性得以减轻[59]。

注意训练技术（ATT）： 研究表明，即使是单次注意训练技术（ATT）也能改变DMN的功能连接[60]。

深部脑刺激（DBS）： 深部脑刺激引起的脑活动改变或可用于平衡静息态网络[61]。

冥想：

在长期冥想者中发现DMN区域（如颞顶联合区、后扣带回皮层和楔前叶）存在结构改变[62]。

长期练习者的DMN激活程度和功能连接性降低[62]。

已发现多种形式的非指向性冥想（包括超觉冥想（Transcendental Meditation）[63]和Acem冥想（Acem Meditation）[64]）可激活DMN。

体力活动与运动： 体力活动，尤其是有氧训练，可能改变DMN。此外，运动专家表现出网络差异，特别是DMN的差异[65][66][67]。

致幻剂类物质：

在裸盖菇素作用下观察到流向PCC和mPFC的血流减少。这两个区域被认为是DMN的主要节点[68]。

一项关于LSD（麦角酸二乙基酰胺）效应的研究表明，该药物使DMN内的脑活动去同步化；构成DMN的脑区活动相关性降低[69]。

心理治疗： 在PTSD患者中，对心理治疗干预有反应的个体，其默认模式网络的异常可恢复正常[70][59]。

睡眠剥夺： DMN节点在静息状态下的功能连接通常较强，但睡眠剥夺会导致DMN内部连接性降低[71]。近期研究表明，睡眠缺失导致DMN与任务正网络之间的连接性降低[72]。

睡眠与静息清醒状态：

入睡期： DMN与任务正网络之间的连接性增强[73]。

快速眼动睡眠期（REM sleep）： DMN节点间的连接性可能增强[73]。

静息清醒状态（Resting wakefulness）： DMN节点间的功能连接较强[73]。

非快速眼动睡眠N2期（Stage N2 of NREM sleep）： 后扣带回皮层与内侧前额叶皮层之间的连接性降低[73]。

非快速眼动睡眠N3期（Stage N3 of NREM sleep）： PCC与mPFC之间的连接性进一步降低[73]。

批评与争议

有观点认为，默认模式网络中的脑区之所以共同出现，是由于这些区域附近大脑大动脉和大静脉的血管耦合（vascular coupling）所致，而非这些区域真正存在功能连接。支持该观点的研究发现，呼吸模式的改变会影响血液中的氧气水平，而氧气水平变化进而对DMN的影响最为显著[4]。然而，这些研究未能解释为何使用正电子发射断层扫描（PET）（通过测量与血管耦合无关的葡萄糖代谢）[4]、皮层脑电图研究（测量大脑表面的电活动）[74]以及脑磁图（MEG）（测量绕过血流动力学响应的、与脑电生理活动相关的磁场）[75]同样能够识别出DMN。“默认网络”的概念并未被普遍接受[76]。2007年，有学者批评“默认模式”的概念对理解脑功能并无助益，其依据在于一个更简单的假说：静息状态的大脑实际上比执行某些“高要求”任务时进行更多的信息处理，且静息大脑的内在活动并无特殊意义[77]。

命名沿革

默认模式网络也曾被称为语言网络（language network）、语义系统（semantic system）或边缘网络（limbic network）[11]。尽管这种二分法具有误导性[8]，但任务负网络这一术语仍有时被用于将其与其他更偏向外源导向的脑网络进行对比[55]。2019年，Uddin等人提议将内侧额顶网络作为该网络的标准解剖学名称[11]。

参考文献

1. Buckner, R. L.; Andrews-Hanna, J. R.; Schacter, D. L. (2008). "The Brain's Default Network: Anatomy, Function, and Relevance to Disease". Annals of the New York Academy of Sciences. 1124 (1): 1–38.

2. Fox, Michael D.; Snyder, Abraham Z.; Vincent, Justin L.; Corbetta, Maurizio; Van Essen, David C.; Raichle, Marcus E. (5 July 2005). "The human brain is intrinsically organized into dynamic, anticorrelated functional networks". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 102 (27): 9673–9678.

3. Uddin, Lucina Q.; Yeo, B. T. Thomas; Spreng, R. Nathan (1 November 2019). "Towards a Universal Taxonomy of Macro-scale Functional Human Brain Networks". Brain Topography. 32 (6): 926–942.

4. Broyd, Samantha J.; Demanuele, Charmaine; Debener, Stefan; Helps, Suzannah K.; James, Christopher J.; Sonuga-Barke, Edmund J. S. (2009). "Default-mode brain dysfunction in mental disorders: A systematic review". Neuroscience & Biobehavioral Reviews. 33 (3): 279–96.

5. Siegel JS, Subramanian S, Dosenbach N (2024). "Psilocybin desynchronizes the human brain". Nature. 632 (8023): 131–138.

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