FitzHugh-Nagumo模型
菲茨休-南云模型（FitzHugh–Nagumo Model，简称 FHN 模型）是霍奇金-赫胥黎模型的二维简化模型，用一个快速的"兴奋变量"和一个缓慢的"恢复变量"刻画神经膜的阈值、全或无式响应与弛豫振荡。它由美国生物物理学家理查德·菲茨休（Richard FitzHugh）于 1961 年提出，后由南云仁一（Jin-ichi Nagumo）等人于 1962 年用电子电路（隧道二极管）实现，因而合称菲茨休-南云模型。该模型不追踪具体离子通道，却以相平面几何清晰地揭示了可兴奋性的本质，是研究兴奋、振荡与分岔的经典低维范式。
基本信息
| 项目 | 内容 |
|---|---|
| 中文名称 | 菲茨休-南云模型 |
| 英文名称 | FitzHugh–Nagumo Model（FHN Model） |
| 又称 | 邦赫费尔-菲茨休模型（Bonhoeffer–FitzHugh） |
| 建模尺度 | 单细胞（低维抽象） |
| 数学形式 | 二维常微分方程组（快慢系统） |
| 状态变量 | 兴奋变量 v、恢复变量 w（均无量纲） |
| 关键参数 | 刺激 I；恢复零倾线参数 a、b；时间尺度分离参数 ε≪1 |
| 提出者 / 年份 | R. FitzHugh（1961）；J. Nagumo 等（1962，电路实现） |
| 代表现象 | 阈值兴奋、全或无锋电位、弛豫振荡、双稳态 |
模型概述
FHN 模型把霍奇金-赫胥黎模型的四维动力学压缩到两个变量：快变量 v 代表膜的兴奋程度（对应膜电位与钠激活的综合效应），慢变量 w 代表恢复过程（对应钠失活与钾激活）。快变量沿一条三次型零倾线运动，具有静息、兴奋平台两个稳定支和中间一个不稳定支；慢变量则沿一条线性零倾线缓慢调节。两者在相平面上的相互追赶，使系统在阈下刺激时回到静息态、在阈上刺激时绕相平面做一次大幅"远足"（对应一个锋电位），或在参数合适时进入周期性弛豫振荡。
提出背景与历史
HH 模型虽精确，却因变量多、参数繁而难以做几何与解析分析。菲茨休受范德波尔（van der Pol）弛豫振荡器启发，于 1961 年在《生物物理杂志》（Biophysical Journal）提出仅含两个变量的模型，证明可兴奋性的核心特征并不依赖具体离子通道。1962 年，南云仁一等用隧道二极管搭建出具有相同动力学的等效电路，使这一抽象模型获得物理实现，模型由此得名。它也常被称为邦赫费尔-菲茨休模型，以纪念更早提出类似可兴奋系统思想的德国物理化学家卡尔-弗里德里希·邦赫费尔。
数学形式
一种经过无量纲化、并相对原始表述把恢复变量符号反号的写法为：
$$\dfrac{dv}{dt}=v-\dfrac{v^{3}}{3}-w+I(t$$
$$\dfrac{dw}{dt}=\varepsilon\,(v-a-bw$$
其中 v、w 分别为无量纲的兴奋与恢复坐标，I(t) 为重新标度后的刺激；a、b 决定恢复零倾线的位置，$$0<\varepsilon\ll$$ 表示两个变量之间强烈的时间尺度分离。令右端为零可得两条零倾线：v 零倾线为三次曲线 $$w=v-v^{3}/3+$$，w 零倾线为直线 $$w=(v-a)/$$。需要说明，菲茨休 1961 年的经典原始约定中恢复项写作 $$\varepsilon(v+a-bw$$，与上式仅相差恢复变量的符号约定，二者相平面拓扑完全等价。
动力学机制
在相平面上，三次零倾线的左支对应静息（恢复）状态、右支对应兴奋平台、中间支不稳定。当两条零倾线的交点落在中间支上时，静息态失稳，系统被推向围绕不稳定点的稳定极限环，产生周期锋电位；交点落在外侧稳定支时，系统在小扰动后回到唯一稳定不动点。下图给出阈下与阈上两种刺激的对比，以及相平面上的零倾线、向量场与极限环。
FHN 相平面（自绘，采用经典原始符号约定）：三次 v 零倾线与线性 w 零倾线、向量场及稳定极限环；轨迹沿左支恢复、在膝点跳转至右支兴奋平台。
FHN 时间响应（自绘数值仿真）：左为阈下刺激后回到稳定静息态，右为阈上刺激下的弛豫振荡，快变量 v 形成周期性锋电位
神经科学意义与典型现象
- 可兴奋性的几何解释：阈值、全或无响应和兴奋后的缓慢恢复，都可由零倾线的形状与快慢时间尺度直接读出。
- 弛豫振荡：快慢两变量交替主导，形成波形不对称、周期主要由慢过程决定的振荡。
- 分岔分析：随刺激 I 改变，不动点可经霍普夫分岔失稳并产生极限环，也可出现双稳态与迟滞。
- 波形传播：把单胞模型空间耦合，可得到可兴奋介质中的行波与螺旋波，被广泛用于神经组织、心肌乃至化学反应（别洛乌索夫-扎博京斯基反应）。
优势与局限
优势：仅两个变量即可完整呈现兴奋性与振荡转换，相平面与分岔分析直观可行，计算量极小，非常适合定性研究、教学和大规模耦合网络的理论分析。
局限：变量是无量纲的抽象坐标，不对应可直接测量的膜电位或门控概率；模型不保留钠、钾通道的特异性解释，锋电位波形、离子电流和不应期的定量细节无法从中直接获得，与实验数据对接时需要重新标定。
与其他模型的关系
FHN 是 HH 模型的低维几何化简化，上承 HH 的兴奋机制、下启各类低维可兴奋系统。Rulkov 映射可视为其离散时间对应物；威尔逊-考恩模型在群体层面沿用了"快兴奋—慢恢复/抑制反馈"的思想。在只需判断"是否兴奋、是否振荡、在何种参数下转换"的研究问题中，FHN 往往比 HH 更高效。
参考文献
- FitzHugh, R. (1961). Impulses and Physiological States in Theoretical Models of Nerve Membrane. Biophysical Journal, 1(6), 445–466. DOI: 10.1016/S0006-3495(61)86902-6
- Nagumo, J., Arimoto, S., & Yoshizawa, S. (1962). An Active Pulse Transmission Line Simulating Nerve Axon. Proceedings of the IRE, 50(10), 2061–2070.
说明：本文相平面配图采用菲茨休 1961 年经典原始符号约定（恢复项为 v+a−bw），与正文给出的反号改写形式拓扑等价；配图均为自绘示意性数值仿真。