Wilson-Cowan模型

Wilson–Cowan 模型（Wilson–Cowan model）是描述兴奋性与抑制性神经元群体相互作用的动力学模型。它用两个随时间变化的活动量，概括局部神经组织中两类群体的平均响应，并通过非线性的输入—输出关系描述活动的招募与饱和。模型能够表现稳定背景活动、阻尼振荡、持续群体振荡及多稳态，为连接局部神经回路与较大尺度的神经动力学提供了简洁框架。

基本信息

项目	内容
英文名称	Wilson–Cowan model，简称 WC 模型
提出者	Hugh R. Wilson、Jack D. Cowan
历史来源	1972 年的局部群体模型，1973 年的空间推广
数学形式	两个耦合的常微分方程，可推广为多群体网络或空间积分—微分方程
状态变量	兴奋性群体活动 [math]\displaystyle{ E(t) }[/math]、抑制性群体活动 [math]\displaystyle{ I(t) }[/math]
主要参数	群体间耦合强度、响应阈值与增益、时间常数、外部输入
典型行为	稳定态、阻尼响应、极限环、双稳态与滞后、空间活动传播

历史溯源

1972 年，Wilson 与 Cowan 从局部神经元群体出发，把兴奋性与抑制性活动作为共同决定群体状态的两个变量。他们首先考虑神经元的响应阈值、不应期（一次放电后短时间内难以再次放电的阶段）以及过去活动对当前输入的影响，再通过时间粗粒化，即对短时间内的活动作平滑平均，得到便于相平面分析的微分方程。原论文用这一框架讨论了维持振荡和多重滞后等现象。

1973 年，两位作者进一步将群体活动写成空间与时间的函数，考虑皮层和丘脑组织中随距离变化的侧向连接，形成了空间分布的模型。此后，Wilson–Cowan 方程成为群体模型和神经场的重要基础。2016 年 Cowan 等人的文章总结了确定性、空间分布及随机版本之间的联系。

模型概述

群体活动与建模假设

局部模型把一个空间区域中的神经元分为兴奋性和抑制性两类，并用各类群体的平均活动概括内部大量细胞的响应。这种均场描述，是以总体平均作用代替逐个细胞之间的相互作用。其适用条件包括：所选群体内部的响应具有一定相似性；关心的时间尺度允许平滑单次放电；群体之间的有效连接可用少量参数表示。

[math]\displaystyle{ E }[/math] 和 [math]\displaystyle{ I }[/math] 都是标量。原始推导中的活动与单位时间内被激活的细胞比例及其时间平均有关；现代应用也常将它们解释为归一化的群体放电率。具体的单位、零点和最大活动值由所采用的版本决定。本文数值示例采用取值在 0 与 1 之间的无量纲速率形式。

含不应期的形式

先定义两类群体收到的净输入：

[math]\displaystyle{ \begin{aligned}u_E&=w_{EE}E-w_{EI}I+P(t),\\u_I&=w_{IE}E-w_{II}I+Q(t).\end{aligned} }[/math]

(1)

其中 [math]\displaystyle{ w_{\alpha\beta}\geq0 }[/math] 表示从来源群体 [math]\displaystyle{ \beta }[/math] 到目标群体 [math]\displaystyle{ \alpha }[/math] 的有效耦合强度，下标的第一个字母表示接收者。兴奋作用带正号，抑制作用带负号。[math]\displaystyle{ P(t) }[/math]、[math]\displaystyle{ Q(t) }[/math] 分别为两类群体的外部输入偏置，可表示背景驱动的增加或降低。

吸收输入的标度系数后，含不应期的 Wilson–Cowan 方程可写为：

[math]\displaystyle{ \begin{aligned}\tau_E\dot E&=-E+(1-r_EE)S_E(u_E),\\\tau_I\dot I&=-I+(1-r_II)S_I(u_I).\end{aligned} }[/math]

(2)

[math]\displaystyle{ \tau_E,\tau_I\gt0 }[/math] 为有效响应时间常数；[math]\displaystyle{ S_E,S_I }[/math] 为群体响应函数，描述给定输入下达到激活阈值的细胞比例。[math]\displaystyle{ r_E,r_I }[/math] 是按活动尺度换算的不应期系数，乘积 [math]\displaystyle{ r_EE,r_II }[/math] 无量纲。因子 [math]\displaystyle{ 1-r_EE }[/math] 和 [math]\displaystyle{ 1-r_II }[/math] 概括仍可响应的细胞比例，因此高活动会减少进一步被招募的细胞。

原文为使背景态的响应为零，还使用了平移后的响应函数，例如 [math]\displaystyle{ S_\alpha(u)=F_\alpha(u)-F_\alpha(0) }[/math]。这种约定下，小的负活动可表示相对背景活动的降低；活动范围应与函数的平移和尺度一起解释。

常用的归一化速率形式

在简化的群体速率模型中，常把不应期的显式因子省去，将饱和作用放入输入—输出函数，得到：

[math]\displaystyle{ \begin{aligned}\tau_E\dot E&=-E+F_E(u_E),\\\tau_I\dot I&=-I+F_I(u_I).\end{aligned} }[/math]

(3)

本文选用未作背景平移的 logistic 函数，即平滑上升的 S 形响应函数：

[math]\displaystyle{ F_\alpha(u)=\frac{1}{1+\exp[-a_\alpha(u-\theta_\alpha)]} }[/math]

(4)

其中 [math]\displaystyle{ \alpha\in\{E,I\} }[/math]，[math]\displaystyle{ a_\alpha\gt0 }[/math] 控制响应曲线的陡峭程度，[math]\displaystyle{ \theta_\alpha }[/math] 为响应达到最大值一半时的输入。弱输入激活少量细胞，输入接近阈值时活动迅速增加，强输入时响应逐渐饱和。

式（3）可理解为：活动以时间常数 [math]\displaystyle{ \tau_\alpha }[/math] 向当前输入所规定的目标活动靠近。由于式（4）介于 0 与 1 之间，若初值在 [math]\displaystyle{ [0,1]^2 }[/math] 内，四条边界上的速度均指向区域内部或沿边界运动，因而这个活动区间在连续时间系统中保持不变。下文稳定性分析和两张数值图均采用式（1）、（3）、（4）的约定。

动力学机制

兴奋与抑制反馈

兴奋性群体可以通过 [math]\displaystyle{ w_{EE} }[/math] 增强自身活动，同时通过 [math]\displaystyle{ w_{IE} }[/math] 招募抑制性群体。随后，抑制活动通过 [math]\displaystyle{ w_{EI} }[/math] 降低兴奋性群体收到的净输入。这个“兴奋增强—抑制招募—兴奋受限”的反馈环路，与非线性响应和响应时间共同决定系统是回到稳定态，还是形成周期活动。[math]\displaystyle{ w_{II} }[/math] 则控制抑制性群体内部的负反馈。

零倾线与平衡点

对于恒定输入 [math]\displaystyle{ P,Q }[/math]，零倾线是某一变量变化速度为零的点所组成的曲线。式（3）的两条零倾线满足：

[math]\displaystyle{ \begin{aligned}\dot E=0:&\quad E=F_E(w_{EE}E-w_{EI}I+P),\\\dot I=0:&\quad I=F_I(w_{IE}E-w_{II}I+Q).\end{aligned} }[/math]

(5)

它们的交点为平衡点，也称不动点，记为 [math]\displaystyle{ (E_*,I_*) }[/math]。在该点两类群体的活动都保持恒定。零倾线附近的箭头和轨迹可以直观呈现活动如何增长、受到抑制并恢复；交点的稳定性需要由完整二维系统判断。

平衡点的局部稳定性

在平衡点附近，用向量 [math]\displaystyle{ \mathbf{x}=(E,I)^{\mathsf T} }[/math] 表示状态。小扰动的变化由雅可比矩阵（描述各变量对速度的局部影响的矩阵）控制。令 [math]\displaystyle{ f_E=F_E'(u_{E*}) }[/math]、[math]\displaystyle{ f_I=F_I'(u_{I*}) }[/math]，则

[math]\displaystyle{ \begin{aligned}\mathbf{J}_*&=\begin{pmatrix}j_{11}&j_{12}\\j_{21}&j_{22}\end{pmatrix},\\j_{11}&=\frac{-1+w_{EE}f_E}{\tau_E},\\j_{12}&=-\frac{w_{EI}f_E}{\tau_E},\\j_{21}&=\frac{w_{IE}f_I}{\tau_I},\\j_{22}&=\frac{-1-w_{II}f_I}{\tau_I}.\end{aligned} }[/math]

(6)

对于式（4），有 [math]\displaystyle{ F_\alpha'=a_\alpha F_\alpha(1-F_\alpha) }[/math]。因此，改变外部输入会移动工作点，同时改变有效响应增益；相同的连接权重也可在不同输入下产生不同动力学。

矩阵的迹和行列式为

[math]\displaystyle{ \begin{aligned}\operatorname{tr}\mathbf{J}_*&=j_{11}+j_{22},\\\det\mathbf{J}_*&=j_{11}j_{22}-j_{12}j_{21}.\end{aligned} }[/math]

(7)

在非临界情形下，[math]\displaystyle{ \operatorname{tr}\mathbf{J}_*\lt0 }[/math] 且 [math]\displaystyle{ \det\mathbf{J}_*\gt0 }[/math] 表示平衡点局部渐近稳定，即足够小的扰动随时间衰减。如果特征值为具有负实部的共轭复数，恢复过程表现为阻尼振荡。行列式为负时，平衡点是鞍点：某些方向的扰动衰减，另一些方向的扰动增长。

Hopf 分岔与群体振荡

当输入、耦合或时间常数变化时，平衡点可能通过 Hopf 分岔改变稳定性。这是指一对复特征值的实部穿过零，附近出现或消失周期轨道。其线性候选条件与角频率为

[math]\displaystyle{ \begin{aligned}\operatorname{tr}\mathbf{J}_*&=0,\qquad \det\mathbf{J}_*\gt0,\\\omega_{\mathrm H}&=\sqrt{\det\mathbf{J}_*}.\end{aligned} }[/math]

(8)

要确认为通常的非退化 Hopf 分岔，还需检查特征值实部随控制参数确实穿过零，并检查决定新生周期轨道性质的非线性条件。周期轨道稳定时，邻近轨迹逐渐靠近一个重复运动的闭合环，即稳定极限环。式（8）的频率只描述分岔附近的线性尺度，较大振幅振荡的周期需要由非线性轨道计算。

双稳态与滞后

当递归兴奋与非线性响应足够强时，同一输入可对应两个稳定平衡态。不同初值可能分别进入低活动态和高活动态，这称为双稳态；将轨迹吸引到同一状态的初值集合称为该状态的吸引域。若缓慢增加和降低输入时，系统沿不同稳定分支运动，并在不同阈值发生跳转，就会产生滞后。它使当前活动保留先前刺激的影响，为持续活动与短时记忆提供一种动力学机制。

神经科学意义与典型现象

群体节律与输入调制

模型中的周期运动描述两类神经元群体平均活动的起伏。输入既能改变平均活动，也能改变稳定性、振幅和周期。把时间常数标定到实际单位后，可将模型的振荡频率与实验节律比较；本文示例保留无量纲时间，重点展示兴奋—抑制反馈产生群体振荡的机制。

兴奋—抑制平衡与活动稳态

兴奋—抑制平衡指兴奋与抑制作用在合适的工作点附近相互制约。Wilson–Cowan 模型将这一关系表达为输入权重、响应增益和时间尺度之间的配合。2025 年的一项研究在模型中加入兴奋与抑制突触调节以及内在兴奋性调节，考察了这些稳态机制如何维持目标放电率，并改变系统相对振荡分岔的位置和振荡频率。这说明平均活动的维持与振荡动力学的调节可以由不同机制协同完成。

活动传播与随机波动

空间版本可以研究局部刺激怎样形成传播波，以及抑制怎样限制响应的空间范围。Cowan 等人讨论了弱刺激引发衰减传播、较强刺激引发局部响应的模型机制；随机版本则进一步描述有限数量细胞的活动波动及群体之间的相关性。这些扩展分别对应“活动在哪里传播”和“平均活动周围怎样波动”两个不同问题。

数值仿真与典型结果

以下两张图由式（1）、（3）、（4）直接计算生成，属于原创教学性数值示例。它们使用可重复的确定性参数，展示方程允许的动力学行为。共同参数为 [math]\displaystyle{ a_E=a_I=1 }[/math]、[math]\displaystyle{ \theta_E=\theta_I=4 }[/math]、[math]\displaystyle{ \tau_E=1 }[/math]、[math]\displaystyle{ \tau_I=3 }[/math]、[math]\displaystyle{ w_{EE}=12 }[/math]、[math]\displaystyle{ w_{IE}=10 }[/math]、[math]\displaystyle{ w_{II}=0 }[/math]、[math]\displaystyle{ Q=0 }[/math]；全部变量和时间均无量纲。

示例	[math]\displaystyle{ w_{EI} }[/math]	[math]\displaystyle{ P }[/math]	初值 [math]\displaystyle{ (E_0,I_0) }[/math]	结果
图1左列	10	1	(0.1, 0.1)	阻尼响应后趋于稳定平衡态
图1右列	10	2	(0.1, 0.1)	持续群体振荡
图2右图	2	0	(0.08, 0.08) 或 (0.8, 0.8)	分别趋于低活动态和高活动态

稳定响应与持续振荡

图1：同一组连接权重下，改变恒定输入产生的时间响应与相平面轨迹。（a）、（b）蓝实线为兴奋活动 [math]\displaystyle{ E }[/math]，橙虚线为抑制活动 [math]\displaystyle{ I }[/math]；（c）、（d）蓝线与橙虚线分别为两条零倾线，黑线为轨迹，实心点为稳定平衡点，空心点为不稳定平衡点。灰箭头只表示运动方向。左列坐标放大以显示阻尼过程；右下图的黑色闭合轨迹取 [math]\displaystyle{ t=100 }[/math] 至 [math]\displaystyle{ 200 }[/math]，灰点线显示此前的暂态。参数见本节表格。图源：杨明哲依据本文方程计算绘制，CC BY-SA 3.0。

[math]\displaystyle{ P=1 }[/math] 时，平衡活动约为 [math]\displaystyle{ (E_*,I_*)=(0.08204,0.03994) }[/math]，雅可比矩阵的一对特征值实部为负，轨迹最终收敛。[math]\displaystyle{ P=2 }[/math] 时，唯一平衡点约为 [math]\displaystyle{ (0.27904,0.22977) }[/math]，其特征值实部为正；给定初值的轨迹经过暂态后进入持续振荡。在 [math]\displaystyle{ t=100 }[/math] 至 [math]\displaystyle{ 200 }[/math] 内，兴奋活动约在 [math]\displaystyle{ 0.01493 }[/math] 与 [math]\displaystyle{ 0.93400 }[/math] 之间变化，周期约为 [math]\displaystyle{ 14.93 }[/math] 个无量纲时间单位。图中抑制活动的峰值晚于兴奋活动，体现反馈招募的过程。

双稳态与平衡解分支

当 [math]\displaystyle{ w_{II}=0 }[/math] 时，可用兴奋活动 [math]\displaystyle{ E }[/math] 参数化平衡解：

[math]\displaystyle{ \begin{aligned}I(E)&=F_I(w_{IE}E+Q),\\P(E)&=\theta_E+\frac{1}{a_E}\ln\frac{E}{1-E}\\&\quad-w_{EE}E+w_{EI}I(E).\end{aligned} }[/math]

(9)

这里 [math]\displaystyle{ 0\lt E\lt1 }[/math]。计算式（9）并用式（6）的特征值判断稳定性，可获得平衡解分支，而不是仅凭有限时间积分估计分支。

图2：将抑制到兴奋的耦合改为 [math]\displaystyle{ w_{EI}=2 }[/math] 后出现双稳态。（a）横轴为恒定输入偏置 [math]\displaystyle{ P }[/math]，纵轴为平衡兴奋活动；蓝实线稳定，灰虚线不稳定，空心圆为平衡分支折点。（b）固定 [math]\displaystyle{ P=0 }[/math]，蓝实线和蓝虚线分别从低、高活动初值出发，收敛到不同稳定态。全部时间和活动无量纲，其余参数见本节。图源：杨明哲依据本文方程计算绘制，CC BY-SA 3.0。

在 [math]\displaystyle{ P=0 }[/math] 时，两个稳定平衡态的兴奋活动约为 [math]\displaystyle{ 0.02240 }[/math] 和 [math]\displaystyle{ 0.99746 }[/math]，中间存在兴奋活动约为 [math]\displaystyle{ 0.32850 }[/math] 的鞍点。两处折点的输入约为 [math]\displaystyle{ -2.61895 }[/math] 和 [math]\displaystyle{ 0.69763 }[/math]；在它们之间，高、低活动稳定态共存。准静态地改变输入，即让每次输入变化后的状态充分松弛，可以沿稳定分支观察到跳转阈值不同的滞后过程。负的 [math]\displaystyle{ P }[/math] 表示输入偏置降低，其解释依赖背景输入的标定。

数值计算与结果判读

图中轨迹用自适应 RK45 方法积分，相对容差为 [math]\displaystyle{ 10^{-9} }[/math]，绝对容差为 [math]\displaystyle{ 10^{-11} }[/math]，最大步长为 [math]\displaystyle{ 0.05 }[/math]。将最大步长减半并收紧容差后，图1振荡在所检验时间区间内的活动差异小于 [math]\displaystyle{ 2\times10^{-8} }[/math]。计算时应同时记录方程版本、响应函数、全部参数、初值、积分时长和舍去的暂态。

判读结果时，稳定性可由特征值支持，持续振荡需在足够长的时间窗内观察，双稳态需比较多个初值。周期统计应在暂态之后进行；扫描输入时，正向和反向扫描有助于发现滞后。若使用固定步长积分，还应减小步长检查结果是否保持，并确认活动没有因离散误差离开所选的物理范围。

耦合与空间扩展

多群体网络

将每个局部区域表示为一对兴奋—抑制群体，可建立多个区域耦合的网络。对于第 [math]\displaystyle{ k }[/math] 个区域，令 [math]\displaystyle{ x_{E,k}=E_k }[/math]、[math]\displaystyle{ x_{I,k}=I_k }[/math]，一种归一化速率推广为

[math]\displaystyle{ \begin{aligned}\tau_{\alpha,k}\dot x_{\alpha,k}&=-x_{\alpha,k}+F_\alpha(u_{\alpha,k}),\\u_{\alpha,k}&=P_{\alpha,k}(t)\\&\quad+\sum_{j=1}^{N}\bigl(W^{\alpha E}_{kj}E_j-W^{\alpha I}_{kj}I_j\bigr).\end{aligned} }[/math]

(10)

其中 [math]\displaystyle{ N }[/math] 为区域数，[math]\displaystyle{ \alpha\in\{E,I\} }[/math]。[math]\displaystyle{ W^{\alpha E}_{kj} }[/math] 和 [math]\displaystyle{ W^{\alpha I}_{kj} }[/math] 分别是耦合矩阵 [math]\displaystyle{ \mathbf{W}^{\alpha E} }[/math]、[math]\displaystyle{ \mathbf{W}^{\alpha I} }[/math] 的非负元素，表示从区域 [math]\displaystyle{ j }[/math] 的兴奋或抑制群体到区域 [math]\displaystyle{ k }[/math] 的目标群体的作用。局部连接可包含在 [math]\displaystyle{ j=k }[/math] 的项中。

加入传输时延时，将来源活动改写为 [math]\displaystyle{ E_j(t-d_{kj}) }[/math] 或 [math]\displaystyle{ I_j(t-d_{kj}) }[/math]，其中 [math]\displaystyle{ d_{kj}\geq0 }[/math] 为时延。网络的连接方式和时延会改变群体之间的节律协调。例如，Thivierge 等人在耦合群体模型与脉冲神经元网络中研究了三节点中继连接，展示了连接方向、反馈强度和传输时延怎样影响周期活动及同步。

空间连续的神经场

当群体位置连续分布时，可用 [math]\displaystyle{ \mathbf{r} }[/math] 表示空间位置，将离散求和改为空间积分。沿用本文速率约定，空间输入可写为

[math]\displaystyle{ \begin{aligned}u_\alpha(\mathbf{r},t)&=P_\alpha(\mathbf{r},t)\\&\quad+\int_\Omega K_{\alpha E}(\mathbf{r},\mathbf{r}')E(\mathbf{r}',t)\,\mathrm d\mathbf{r}'\\&\quad-\int_\Omega K_{\alpha I}(\mathbf{r},\mathbf{r}')I(\mathbf{r}',t)\,\mathrm d\mathbf{r}'.\end{aligned} }[/math]

(11)

[math]\displaystyle{ \Omega }[/math] 为组织区域，[math]\displaystyle{ K_{\alpha\beta} }[/math] 为描述连接强度如何随空间位置变化的核函数，可把细胞密度等系数吸收其中。把式（11）代入对应的局部速率方程，便可考察传播波和空间活动图样。原始空间模型还保留不应期等因素；研究问题、连接核和边界条件共同决定具体形式。

随机与适应性扩展

随机版本从有限数量细胞的激活与静息转换出发，使平均活动之外的波动和相关性也能进入描述。Buice 与 Chow 讨论了从均场方程向统计描述扩展的方法，以及微观假设怎样影响波动项。适应性版本则增加随活动变化的阈值、突触强度或其他慢变量，用于研究活动稳态调节等问题。

优势与局限

Wilson–Cowan 模型用少量变量明确表达兴奋、抑制、反馈和响应饱和之间的关系。局部二维形式可以直接绘制相平面、求平衡点并分析分岔；网络和空间版本则便于研究连接结构如何塑造集体活动。

它的解释力来自群体层次的概括。单次动作电位波形、离子通道动力学和细胞间差异，需要更细致的模型描述；有限规模波动与相关性，需要相应的随机或统计扩展。参数通常是有效参数，与实验中的某一种突触强度或某一个膜时间常数之间的关系须通过具体标定建立。

对本文光滑的、恒定输入的二维自治系统，相平面动力学受到二维系统理论的约束；研究确定性混沌等更复杂活动，通常需要网络、时延、外部时变驱动或额外状态变量。选择模型版本时，应使变量含义、时间尺度及观测量与所研究的问题相匹配。

与其他模型的关系

模型	基本描述对象	与 Wilson–Cowan 模型的关系
霍奇金-赫胥黎模型	神经膜电位与离子通道门控	提供更细致的细胞电生理机制；WC 侧重群体平均活动
FHN 模型	兴奋与恢复两个变量	同样便于相平面分析，但两变量的生物含义分别是兴奋—恢复与兴奋性—抑制性群体活动
鲁尔科夫映射	离散时间的快速兴奋与慢恢复	适于模拟放电和簇发；WC 的连续时间速率描述用于分析群体反馈与节律
脉冲神经元网络	每个细胞的放电时刻及相互作用	能保留细胞与连接的差异；WC 对集体活动作较低维度的概括
神经场	连续空间中的群体活动	WC 的空间推广是神经场模型的一类，可描述侧向连接和活动传播

署名

贡献者：杨明哲。