克莱伯定律

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克莱伯定律(Kleiber's law)根据观测数据提出,对于很多动物,其基础代谢率水平与体重的¾次幂成正比,该定律得名于1930年代早期马克斯·克莱伯(Max Kleiber)的生物学著作。若用符号表示,设q0为该动物的代谢率,M是其重量,则q0 ~ M¾。因此一般一只猫的重量是一只老鼠的100倍,那么它的代谢量比老鼠约大31倍。而在植物中,指数则接近于1。

克莱伯定律中指数的确切值尚不清楚,部分是因为对于该定律当前没有令人完全满意的理论解释。

Figure 1. 一些物种的体型与代谢率的曲线[1]。最先发表于克莱伯(1947)。

定律背后的原因

克莱伯定律,像许多其他的异速生长律定律一样,是物理学和/或动物循环系统几何学的结果[2]。马克思·克莱伯在分析物种内大量独立个体的呼吸时首先发现这一定律[3]。克莱伯想要找到2⁄3 的指数(原因解释如下),但是被他发现的3⁄4的指数所迷惑[4]

启发式解释

对克莱伯定律的一个解释是结构质量和增长质量之间的区别。结构质量涉及维护成本,而储备质量不涉及。所以,一个物种的小成体比另一个物种的大成体每单位重量的呼吸量大,因为它们的身体质量中有更大的部分是结构成分而不是储备成分。 在每个物种内,年轻的(即小的)生物体比同一物种的年老的(大的)生物体每单位重量的呼吸量大,这是由于生长的间接成本所致[5]

指数2/3

2/3的解释——人们倾向于认为,新陈代谢率的变化是为了避免热衰竭。因为身体通过表面被动地散热,但在整个质量上通过新陈代谢产生热量,所以新陈代谢率必须以这样指数的方式来抵消平方-立方法则。这种方式的精确指数是2/3[6]

这样的论证并没有解决不同的生物体表现出不同的形状(因此即使是按相同的尺寸缩放也有不同的表面积与体积比)这个事实。对生物体表面积的合理估计似乎确实和新陈代谢率成线性比例关系[5]

指数3/4

根据一些学者的研究,克莱伯定律像许多其他的异速生长律定律一样,是动物循环系统物理学和几何学特性的结果。同一物种中,年轻的个体比年老的个体每份重量的呼吸消耗更多,因为它们体重中中组织结构的比例更大,而储能的比例较小。结构质量需要耗费养护能量,而储能的质量则不需要。

韦斯特、因奎斯特和布朗(以下简称WEB)的一个模型表明,3/4标度的产生是因为营养物质在整个生物体内分配和运输的效率。在大多数生物体中,新陈代谢是由具有分支管的循环系统支持的(即植物的血管系统、昆虫的器官或人类的心血管系统)[7]

具体来说,West,Enquist和Brown提出三点假设(1)代谢率B正比于循环系统中的营养流量(即体液总流量)Q,即[math]\displaystyle{ B\propto Q }[/math](2)体液(例如血液)总体积V正比于体重M,即[math]\displaystyle{ V \propto M }[/math]。这个假设的成立意味着循环系统中的能量耗散降至最低(3)循环系统由微管组成(例如毛细血管、肺泡)。

然后他们在最小的循环管(毛细血管、肺泡等)层面上分析了这两种说法的后果。在实验中,那些最小的小管的容积在很大的质量范围内是恒定的。循环系统中的微管尽管千差万别,但总的来说,都具有层级结构,有自相似性。因为通过一个微管的体液流量正比于微管体积,所以基础代谢率B正比于体液总流量Q,而体液总流量Q正比于微管总数N,即

[math]\displaystyle{ Q\propto N }[/math]

另一方面,体液具有不可压缩性。而循环系统不是简单地按比例放大,而是具有自相似性(假设3)。嵌套的深度取决于小管尺寸的自相似指数,而该深度的影响则取决于每个分支产生多少个“子”小管。依赖一个(非常松散的)精确的小管模型,可以将这些数值与宏观数量联系起来。WEB指出,如果我们将循环系统描述为由大大小小的圆柱连接成的系统,那么为了防止液体在小圆柱中被堵塞,就要求圆柱总数(即微管总数){{Mvar|N}和体液总体积V满足

[math]\displaystyle{ N^4\propto V^3 }[/math][8]

再结合假设1、2,因为血量是身体质量中的固定部分,所以有

[math]\displaystyle{ B\propto M^{\frac{3}{4}} }[/math][7]

非幂律标度

更新近的研究表明克莱伯法则在大多数尺度上都不成立。对较小的动物(10公斤[22磅]以下的鸟类,或昆虫)来说,新陈代谢率通常更贴近2/3而非3/4。对较大的动物来说,情况正好相反[6]。因此,新陈代谢率与体重的对数图似乎是向上“弯曲”的,而且与二次函数模型拟合得更好[9]。在所有情况下,局部拟合出的指数在 [2/3,3/4] 之间[10]

修改后的循环系统模型

对WBE模型所做的调整保留了网络形状的假设,它预测出更大的缩放指数,加剧了与观测数据的差异[11]。但我们可以通过放宽WBE对营养物质运输网络的假设,即这个网络既是分形的又是循环的,从而保留一个类似的理论[10]。(WBE认为,分形循环网络的发展必然会使得用于运输的能量最小化,但其他研究人员认为,他们的推导有一些潜在的错误[6][12])。不同的网络效率较低,因为它们表现出较低的缩放指数,但由营养物质运输决定的新陈代谢率将表现出2/3到3/4的缩放[10]。如果较大的新陈代谢率在进化上收到青睐,那么重量小的生物将倾向于把它们的网络安排成2/3的规模,但重量大的生物将倾向于把它们的网络安排成3/4,这就产生了观察到的曲率[13]

修改后的热力学模型

另一个模型指出,新陈代谢率并不仅仅是为了来产生热量。只对有用功做贡献的新陈代谢率应该以指数1缩放(线性),然而对产热做贡献的新陈代谢率应该受表面积限制,并且以指数2缩放。基础代谢率是以下两种效应的凸组合:如果又用功的比例为f,那么基础代谢率的比例应该为

[math]\displaystyle{ B=f\cdot kM+(1-f)\cdot k'M^{\frac {2}{3}} }[/math]

其中k和k′是比例常数。k′特别描述了生物体的表面积比率,大约为0.1kJ·h−1·g−2/3[4]。f的典型值为15%-20%[14]。f的理论最大值为21%,因为葡萄糖的氧化效率只有42%,这样产生的ATP有一半被浪费了[4]

实验支持

对各种物理变量的方差分析表明,尽管基础代谢率的大部分变化是由质量决定的,但其他具有显著影响的变量还包括体温和生物分类法[15][16]

1932年,布洛迪的一项工作计算出指数大约为0.73[5][17]

2004年,一项对哺乳动物的现场代谢率分析得出结论,它们似乎以0.749的指数作为标度[13]

对定律的批评

Koz和Kon认为,通过任何形式的限制因素来解释克莱伯定律的尝试都是有缺陷的,因为代谢率在休息和活动之间的变化差了四五倍。因此,任何影响基础代谢率标度的限制,实际上都会使升高的代谢——以及所有的动物活动——变得不可能[18]。相反,WEB认为,动物在休息时很可能对最小的运输能量耗散进行优化,同时不放弃在其他时间的低效率运作的能力[19]

其他研究人员也指出,Koz和Kon对该法则的批评倾向于关注WEB循环网络的精确结构细节,但后者对该模型并不重要[8]

克莱伯法则仅在将动物当作整体研究时出现;分类学亚群内的缩放指数有很大差异[20][21]

一般化

克莱伯定律只适用于种间比较;它(通常)不适用于种内比较[22]

在其他界的情形

1999年,一项分析认为,在植物生长过程中,特定植物的生物量产量于与植物质量的3/4次方成比例[23]。单2001年的一篇涉及各种类型的单细胞光合生物的论文发现,比例指数介于0.75和1之间[24]

2006年,发表在《自然》期刊上的一篇论文认为,植物幼苗的质量指数接近1,但物种、门类和生长条件之间的差异压压倒了任何类似“克莱伯定律”的影响[25]

生物体内的结果

因为细胞原生质在一系列生物体质量中似乎具有恒定的密度,所以克莱伯定律的一个推论是,在较大的物种中,每个细胞体可获得的能量较少。细胞似乎通过选择以下两种策略之一来应对这个困难:较低的细胞代谢率,或较小的细胞。后一个策略是通过神经元和脂肪细胞表现出来的;前者是由每个其他类型的细胞表现出来的[26]。于是,不同的器官表现出不同的异质性标度(见下表)[5]

人体组织的BMR与质量的等距标度
器官 缩放指数
大脑 0.7
0.85
0.87
心脏 0.98
肌肉 1.0
骨骼 1.1

参考资料

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