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[[文件:Milliers fourrures vendues en environ 90 ans odum 1953 en.jpg|缩略图|右|卖给哈德逊湾公司的雪鞋野兔毛皮（后方黄色区域）和加拿大山猫毛皮（前方黑色线条）。注：加拿大山猫会以雪兔为食。]]

[[文件:Milliers fourrures vendues en environ 90 ans odum 1953 en.jpg|缩略图|右|卖给哈德逊湾公司的雪鞋野兔毛皮（后方黄色区域）和加拿大山猫毛皮（前方黑色线条）。注：加拿大山猫会以雪兔为食。]]

'''<font color="#ff8000"> Lotka–Volterra方程式</font>'''（洛特卡-沃尔泰拉方程式，又称为'''捕食者-猎物方程'''，以下简称为'''捕猎方程'''）是一对一阶非线性微分方程组，我们经常用它来描述两个物种间因捕食和被捕食关系而形成的动力学系统，这样的系统可称为'''捕猎系统'''。该方程组反映了此二者物种的种群数量会随时间变化并遵循如下规律：

'''Lotka–Volterra方程式'''（洛特卡-沃尔泰拉方程式，又称为'''捕食者-猎物方程 predator–prey equations'''，以下简称为'''捕猎方程 predator'''）是一对一阶非线性微分方程组，我们经常用它来描述两个物种间因捕食和被捕食关系而形成的动力学系统，这样的系统可称为'''捕猎系统'''。该方程组反映了此二者物种的种群数量会随时间变化并遵循如下规律：

</math>

</math>

其中：

其中：

 

Lotka–Volterra方程组是Kolmogorov模型（柯尔莫戈洛夫模型）的一个示例，而Kolmogorov模型<ref name=":0">{{cite book |last=Freedman |first=H. I. |title=Deterministic Mathematical Models in Population Ecology |publisher=Marcel Dekker |year=1980}}</ref><ref name=":1">{{cite book |last1=Brauer |first1=F. |last2=Castillo-Chavez |first2=C. |title=Mathematical Models in Population Biology and Epidemiology |publisher=Springer-Verlag |year=2000}}</ref><ref name="scholarpedia">{{cite journal |last=Hoppensteadt |first=F. |title=Predator-prey model |journal=Scholarpedia |volume=1 |issue=10 |page=1563 |year=2006|doi=10.4249/scholarpedia.1563 |bibcode=2006SchpJ...1.1563H |doi-access=free }}</ref>具有更一般的模型框架，可以用来刻画捕食者与猎物之间因猎食，竞争，疾病和共生等关系而形成的生态动力系统。

The Lotka–Volterra system of equations is an example of a [[Kolmogorov equations|Kolmogorov model]],<ref name=":0">{{cite book |last=Freedman |first=H. I. |title=Deterministic Mathematical Models in Population Ecology |publisher=[[Marcel Dekker]] |year=1980}}</ref><ref name=":1">{{cite book |last1=Brauer |first1=F. |last2=Castillo-Chavez |first2=C. |title=Mathematical Models in Population Biology and Epidemiology |publisher=[[Springer-Verlag]] |year=2000}}</ref><ref name="scholarpedia">{{cite journal |last=Hoppensteadt |first=F. |title=Predator-prey model |journal=[[Scholarpedia]] |volume=1 |issue=10 |page=1563 |year=2006|doi=10.4249/scholarpedia.1563 |bibcode=2006SchpJ...1.1563H |doi-access=free }}</ref> which is a more general framework that can model the dynamics of ecological systems with predator–prey interactions, [[Competition (biology)|competition]], disease, and [[mutualism (biology)|mutualism]].

 

Lotka–Volterra方程组是Kolmogorov模型（柯尔莫戈洛夫模型）的一个示例，而Kolmogorov模型<ref name=":0" /><ref name=":1" /><ref name="scholarpedia" /> 具有更一般的模型框架，可以用来刻画捕食者与猎物之间因猎食，竞争，疾病和共生等关系而形成的生态动力系统。

== 历史 ==

== 历史 ==

The Lotka–Volterra predator–prey [[mathematical model|model]] was initially proposed by [[Alfred J. Lotka]] in the theory of autocatalytic chemical reactions in 1910.<ref name=":2">{{cite journal|last=Lotka|first=A. J.|title=Contribution to the Theory of Periodic Reaction|journal=[[Journal of Physical Chemistry A|J. Phys. Chem.]]|volume=14|issue=3|pages=271–274|year=1910|doi=10.1021/j150111a004|url=https://zenodo.org/record/1428768}}</ref><ref name="Goelmany">{{cite book|last=Goel|first=N. S.|display-authors=etal|title=On the Volterra and Other Non-Linear Models of Interacting Populations|location=|publisher=Academic Press|year=1971}}</ref> This was effectively the [[Logistic function#In ecology: modeling population growth|logistic equation]],<ref name=":3">{{cite journal|last=Berryman|first=A. A.|url=http://entomology.wsu.edu/profiles/06BerrymanWeb/Berryman%2892%29Origins.pdf|title=The Origins and Evolution of Predator-Prey Theory|journal=[[Ecology (journal)|Ecology]]|volume=73|issue=5|pages=1530–1535|year=1992|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20100531204042/http://entomology.wsu.edu/profiles/06BerrymanWeb/Berryman%2892%29Origins.pdf|archive-date=2010-05-31|df=|doi=10.2307/1940005|jstor=1940005}}</ref> originally derived by [[Pierre François Verhulst]].<ref name=":4">{{cite journal|last=Verhulst|first=P. H.|url=https://books.google.com/books?id=8GsEAAAAYAAJ|title=Notice sur la loi que la population poursuit dans son accroissement|journal=Corresp. Mathématique et Physique|volume=10|issue=|pages=113–121|year=1838}}</ref> In 1920 Lotka extended the model, via [[Andrey Kolmogorov]], to "organic systems" using a plant species and a herbivorous animal species as an example<ref name=":5">{{cite journal|last=Lotka|first=A. J.|pmc=1084562|title=Analytical Note on Certain Rhythmic Relations in Organic Systems|journal=[[Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.]]|volume=6|issue=7|pages=410–415|year=1920|doi=10.1073/pnas.6.7.410|pmid=16576509|bibcode=1920PNAS....6..410L}}</ref> and in 1925 he used the equations to analyse predator–prey interactions in his book on [[biomathematics]].<ref name=":6">{{cite book|last=Lotka|first=A. J.|title=Elements of Physical Biology|location=|publisher=[[Williams and Wilkins]]|year=1925}}</ref> The same set of equations was published in 1926 by [[Vito Volterra]], a mathematician and physicist, who had become interested in [[mathematical biology]].<ref name="Goelmany"/><ref name=":7">{{cite journal|last=Volterra|first=V.|title=Variazioni e fluttuazioni del numero d'individui in specie animali conviventi|journal=[[Accademia dei Lincei|Mem. Acad. Lincei Roma]]|volume=2|issue=|pages=31–113|year=1926}}</ref><ref name=":8">{{cite book|last=Volterra|first=V.|chapter=Variations and fluctuations of the number of individuals in animal species living together|title=Animal Ecology|editor-last=Chapman|editor-first=R. N.|location=|publisher=[[McGraw–Hill]]|year=1931}}</ref> Volterra's enquiry was inspired through his interactions with the marine biologist [[Umberto D'Ancona]], who was courting his daughter at the time and later was to become his son-in-law. D'Ancona studied the fish catches in the [[Adriatic Sea]] and had noticed that the percentage of predatory fish caught had increased during the years of [[World War I]] (1914–18). This puzzled him, as the fishing effort had been very much reduced during the war years. Volterra developed his model independently from Lotka and used it to explain d'Ancona's observation.<ref name=":9">{{cite book|last=Kingsland|first=S.|title=Modeling Nature: Episodes in the History of Population Ecology|location=|publisher=University of Chicago Press|year=1995|isbn=978-0-226-43728-6}}</ref>

Lotka–Volterra捕猎模型最初是由Alfred J. Lotka于1910年在自催化化学反应理论中提出的<ref name=":2">{{cite journal|last=Lotka|first=A. J.|title=Contribution to the Theory of Periodic Reaction|journal=Journal of Physical Chemistry A|volume=14|issue=3|pages=271–274|year=1910|doi=10.1021/j150111a004|url=https://zenodo.org/record/1428768}}</ref><ref name="Goelmany">{{cite book|last=Goel|first=N. S.|display-authors=etal|title=On the Volterra and Other Non-Linear Models of Interacting Populations|location=|publisher=Academic Press|year=1971}}</ref>。这个模型实际上是一类逻辑方程<ref name=":3">{{cite journal|last=Berryman|first=A. A.|url=http://entomology.wsu.edu/profiles/06BerrymanWeb/Berryman%2892%29Origins.pdf|title=The Origins and Evolution of Predator-Prey Theory|journal=Ecology (journal)|volume=73|issue=5|pages=1530–1535|year=1992|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20100531204042/http://entomology.wsu.edu/profiles/06BerrymanWeb/Berryman%2892%29Origins.pdf|archive-date=2010-05-31|df=|doi=10.2307/1940005|jstor=1940005}}</ref> ，源自于Pierre François Verhulst<ref name=":4">{{cite journal|last=Verhulst|first=P. H.|url=https://books.google.com/books?id=8GsEAAAAYAAJ|title=Notice sur la loi que la population poursuit dans son accroissement|journal=Corresp. Mathématique et Physique|volume=10|issue=|pages=113–121|year=1838}}</ref> 。1920年，Lotka以植食和草食性动物为例<ref name=":5">{{cite journal|last=Lotka|first=A. J.|pmc=1084562|title=Analytical Note on Certain Rhythmic Relations in Organic Systems|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.|volume=6|issue=7|pages=410–415|year=1920|doi=10.1073/pnas.6.7.410|pmid=16576509|bibcode=1920PNAS....6..410L}}</ref>，在Andrey Kolmogorov的帮助下将该模型扩展到了“有机系统”，并于1925年，他在自己编写的生物数学书中使用了这些方程式分析了捕食者与猎物之间的相互关系<ref name=":6">{{cite book|last=Lotka|first=A. J.|title=Elements of Physical Biology|location=|publisher=Williams and Wilkins|year=1925}}</ref>。1926年，数学和物理学家Vito Volterra发表了同样的方程组。沃尔泰拉对数理生物学非常感兴趣<ref name="Goelmany"/><ref name=":7">{{cite journal|last=Volterra|first=V.|title=Variazioni e fluttuazioni del numero d'individui in specie animali conviventi|journal=Accademia dei Lincei|volume=2|issue=|pages=31–113|year=1926}}</ref><ref name=":8">{{cite book|last=Volterra|first=V.|chapter=Variations and fluctuations of the number of individuals in animal species living together|title=Animal Ecology|editor-last=Chapman|editor-first=R. N.|location=|publisher=McGraw–Hill|year=1931}}</ref>，他对该领域的研究受到了与海洋生物学家Umberto D'Ancona交流的启发，当时D'Ancona正向他的女儿求婚，不久后便成了他的女婿。D'Ancona研究了亚得里亚海的渔获物，并注意到在第一次世界大战期间（1914-1918年），捕捞的肉食性鱼类的百分比有所增加。因为这种现象恰好发生在捕鱼量已大大减少的战争年代，这使他感到困惑不已。后来，Volterra独立于洛特卡发展了自己的模型，并用它来解释D'Ancona的观察结果<ref name=":9" />。

 

Lotka–Volterra捕猎模型最初是由阿尔弗雷德·J·洛特卡（Alfred J. Lotka）于1910年在自催化化学反应理论中提出的<ref name=":2" /><ref name="Goelmany" /> 。这个模型实际上是一类逻辑方程<ref name=":3" /> ，源自于皮埃尔·弗朗索瓦·韦吕勒（Pierre François Verhulst）<ref name=":4" /> 。1920年，洛特卡以植食和草食性动物为例<ref name=":5" />，在安德雷·柯尔莫哥洛夫（Andrey Kolmogorov）的帮助下将该模型扩展到了“有机系统”，并于1925年，他在自己编写的生物数学书中使用了这些方程式分析了捕食者与猎物之间的相互关系<ref name=":6" /> 。1926年，数学和物理学家维托·沃尔泰拉（Vito Volterra）发表了同样的方程组。沃尔泰拉对数理生物学非常感兴趣<ref name="Goelmany" /><ref name=":7" /><ref name=":8" /> ，他对该领域的研究受到了与海洋生物学家翁贝托·德安科纳（Umberto D'Ancona）交流的启发，当时德安科纳正向他的女儿求婚，不久后便成了他的女婿。德安科纳研究了亚得里亚海的渔获物，并注意到在第一次世界大战期间（1914-1918年），捕捞的肉食性鱼类的百分比有所增加。因为这种现象恰好发生在捕鱼量已大大减少的战争年代，这使他感到困惑不已。后来，沃尔泰拉独立于洛特卡发展了自己的模型，并用它来解释德安科纳的观察结果<ref name=":9" />。

 

 

之后该模型得到进一步扩展，加入了包括依赖于种群密度的猎物增长机制和由霍林（C. S. Holling）发展出的功能响应机制，被称为'''<font color="#ff8000"> Rosenzweig–MacArthur模型<ref name=":10" /></font>''' 。Lotka–Volterra和Rosenzweig–MacArthur模型一直被用于解释捕猎双方自然种群的动态变化，例如哈德逊湾<ref name=":11" />的山猫和雪兔的种群数据，以及罗亚尔岛国家公园<ref name=":12" />的麋鹿和狼的种群数据。

之后该模型得到进一步扩展，加入了包括依赖于种群密度的猎物增长机制和由C. S. Holling发展出的功能响应机制，被称为'''Rosenzweig–MacArthur模型'''<ref name=":10">{{cite journal|last1=Rosenzweig|first1=M. L.|last2=MacArthur|first2=R.H.|year=1963|title=Graphical representation and stability conditions of predator-prey interactions|journal=American Naturalist|issue=895|pages=209–223|doi=10.1086/282272|volume=97|s2cid=84883526}}</ref> 。Lotka–Volterra和Rosenzweig–MacArthur模型一直被用于解释捕猎双方自然种群的动态变化，例如哈德逊湾<ref name=":11">{{cite journal|last=Gilpin|first=M. E.|year=1973|title=Do hares eat lynx?|journal=American Naturalist|issue=957|pages=727–730|doi=10.1086/282870|volume=107|s2cid=84794121}}</ref>的山猫和雪兔的种群数据，以及罗亚尔岛国家公园的麋鹿和狼的种群数据。<ref name=":12">{{cite journal|last1=Jost|first1=C.|last2=Devulder|first2=G.|last3=Vucetich|first3=J.A.|last4=Peterson|first4=R.|last5=Arditi|first5=R.|doi=10.1111/j.1365-2656.2005.00977.x|title=The wolves of Isle Royale display scale-invariant satiation and density dependent predation on moose|journal=J. Anim. Ecol.|volume=74|issue=5|pages=809–816|year=2005}}</ref>

在1980年代末，出现了Lotka–Volterra捕猎模型（泛指常规猎物依赖模型）的替代模型，即比率依赖模型或'''<font color="#ff8000"> Arditi–Ginzburg模型<ref name=":13" /></font>'''。但时至今日，猎物依赖和比率依赖模型的有效性一直存在争议<ref name=":14" />。

Lotka-Volterra方程在理论经济学中有很长的应用历史，最早由Richard Goodwin应用于1965<ref name=":15">{{cite journal|last=Gandolfo|first=G.|title=Giuseppe Palomba and the Lotka–Volterra equations|journal=Rendiconti Lincei|volume=19|issue=4|pages=347–357|year=2008|doi=10.1007/s12210-008-0023-7|s2cid=140537163}}</ref>与1967年。<ref name=":16">{{cite book|last=Goodwin|first=R. M.|chapter=A Growth Cycle|title=Socialism, Capitalism and Economic Growth|chapter-url=https://archive.org/details/socialismcapital0000fein|chapter-url-access=registration|editor-last=Feinstein|editor-first=C. H.|publisher=Cambridge University Press|year=1967}}</ref><ref name=":17">{{cite journal|last1=Desai|first1=M.|last2=Ormerod|first2=P.|url=http://www.paulormerod.com/pdf/economicjournal1998.pdf|title=Richard Goodwin: A Short Appreciation|journal=The Economic Journal|volume=108|issue=450|pages=1431–1435|year=1998|doi=10.1111/1468-0297.00350|citeseerx=10.1.1.423.1705|access-date=2010-03-22|archive-url=https://web.archive.org/web/20110927154044/http://www.paulormerod.com/pdf/economicjournal1998.pdf|archive-date=2011-09-27|url-status=dead}}</ref>

== 方程的物理意义 ==

== 方程的物理意义 ==

The Lotka–Volterra model makes a number of assumptions, not necessarily realizable in nature, about the environment and evolution of the predator and prey populations:<ref name=":18">{{Cite web|url=http://www.tiem.utk.edu/~gross/bioed/bealsmodules/predator-prey.html|title=PREDATOR-PREY DYNAMICS|website=www.tiem.utk.edu|access-date=2018-01-09}}</ref>

Lotka–Volterra模型对捕猎双方的环境和种群数量演化做出了许多假设，这些假设显得过于理想化，在自然界中显得并不实际：<ref name=":18">{{Cite web|url=http://www.tiem.utk.edu/~gross/bioed/bealsmodules/predator-prey.html|title=PREDATOR-PREY DYNAMICS|website=www.tiem.utk.edu|access-date=2018-01-09}}</ref>

 

* 猎物随时都有充足的食物。

* 猎物随时都有充足的食物。

 

在这种情况下，微分方程的解是确定并连续的。反过来，这也意味着捕食者和猎物的世代是持续重叠的。<ref name=":19">{{cite book|last1=Cooke|first1=D.|last2=Hiorns|first2=R. W.|display-authors=etal|title=The Mathematical Theory of the Dynamics of Biological Populations|volume=II|publisher=Academic Press|year=1981}}</ref>

In this case the solution of the differential equations is [[deterministic system|deterministic]] and [[Continuous function|continuous]]. This, in turn, implies that the generations of both the predator and prey are continually overlapping.<ref name=":19">{{cite book|last1=Cooke|first1=D.|last2=Hiorns|first2=R. W.|display-authors=etal|title=The Mathematical Theory of the Dynamics of Biological Populations|volume=II|publisher=Academic Press|year=1981}}</ref>

 

 

=== 猎物 ===

=== 猎物 ===

当猎物数量成倍增趋势时，猎物方程可表示为:

当猎物数量成倍增趋势时，猎物方程可表示为:

:<math>\frac{dx}{dt} = \alpha x - \beta x y.</math>

:<math>\frac{dx}{dt} = \alpha x - \beta x y.</math>

假定猎物具有无限的食物供应，且除非受到捕食，否则可以成倍繁殖，那么其指数增长可表示为上式中的''αx''。假设捕食者的捕食率，与捕食者和猎物的相遇率成正比，那么即可表示为上式中的''βxy''。注意如果{{mvar|x}}或{{mvar|y}}为零，则表示没有发生捕猎。

假定猎物具有无限的食物供应，且除非受到捕食，否则可以成倍繁殖，那么其指数增长可表示为上式中的''αx''。假设捕食者的捕食率，与捕食者和猎物的相遇率成正比，那么即可表示为上式中的''βxy''。注意如果{{mvar|x}}或{{mvar|y}}为零，则表示没有发生捕猎。

基于这两个假设，上述方程式可以理解为：猎物种群的变化率等于其自身数量的增长率减去被捕食数量的增长率。

基于这两个假设，上述方程式可以理解为：猎物种群的变化率等于其自身数量的增长率减去被捕食数量的增长率。

=== 捕食者===

=== 捕食者===

捕食者方程可表示为:

捕食者方程可表示为:

:<math>\frac{dy}{dt} = \delta xy - \gamma y.</math>

:<math>\frac{dy}{dt} = \delta xy - \gamma y.</math>

在此等式中，{{math|''δxy''}}代表捕食者种群的增长。（请注意此处与捕食率表达式虽然相似；但是使用了一个不同的常数，因为捕食者的增长速率不一定等于其捕杀猎物的速率）。另外{{math|''γy''}}表示由于自然死亡或迁徙造成的捕食者数量减少率，它在没有猎物的情况下是呈指数型衰减的。

在此等式中，{{math|''δxy''}}代表捕食者种群的增长。（请注意此处与捕食率表达式虽然相似；但是使用了一个不同的常数，因为捕食者的增长速率不一定等于其捕杀猎物的速率）。另外{{math|''γy''}}表示由于自然死亡或迁徙造成的捕食者数量减少率，它在没有猎物的情况下是呈指数型衰减的。

== 方程求解 ==

== 方程求解 ==

如果该方程组中所有非负参数{{math|''α'', ''β'', ''γ'', ''δ''}}均存在，那么我们可以将其中三个变量进行归一化，仅留下一个参数：由于第一个方程对于{{math|''x''}}而言是齐次的，且第二个方程对于{{math|''y''}}而言也是齐次的，因此我们可以分别对{{math|''y''}}和{{math|''x''}}的参数归一化处理为''β''/''α'' 和 ''δ''/''γ''，再令{{math|''γ''}}对{{math|''t''}}作归一化，最后只有{{math|''α''/''γ''}}保持任意，它成为了影响解的性质的唯一参数。

如果该方程组中所有非负参数{{math|''α'', ''β'', ''γ'', ''δ''}}均存在，那么我们可以将其中三个变量进行归一化，仅留下一个参数：由于第一个方程对于{{math|''x''}}而言是齐次的，且第二个方程对于{{math|''y''}}而言也是齐次的，因此我们可以分别对{{math|''y''}}和{{math|''x''}}的参数归一化处理为''β''/''α'' 和 ''δ''/''γ''，再令{{math|''γ''}}对{{math|''t''}}作归一化，最后只有{{math|''α''/''γ''}}保持任意，它成为了影响解的性质的唯一参数。

 

方程的线性化后求得的解类似于简谐运动曲线 <ref name=":22">{{cite book|last=Tong|first=H.|title=Threshold Models in Non-linear Time Series Analysis|location=|publisher=Springer–Verlag|year=1983}}</ref>，捕食者的数量比猎物的数量落后大概四分之一个周期。

A [[linearization]] of the equations yields a solution similar to [[simple harmonic motion]]<ref name=":22">{{cite book|last=Tong|first=H.|title=Threshold Models in Non-linear Time Series Analysis|location=|publisher=Springer–Verlag|year=1983}}</ref> with the population of predators trailing that of prey by 90° in the cycle.

 

方程的线性化后求得的解类似于简谐运动曲线<ref name=":22" /> ，捕食者的数量比猎物的数量落后大概四分之一个周期。

[[文件:Lotka Volterra dynamics.svg|缩略图|居中|Linearized version]]

[[文件:Lotka Volterra dynamics.svg|缩略图|居中|Linearized version]]

[[文件:WeChat Screenshot 20210111180609.png|缩略图|右|当捕食者种群在不同初始条件下，其捕猎问题的相空间图。]]

[[文件:WeChat Screenshot 20210111180609.png|缩略图|右|当捕食者种群在不同初始条件下，其捕猎问题的相空间图。]]

假设有两种动物，狒狒（猎物）和猎豹（捕食者）。如果初始条件是10只狒狒和10只猎豹，狒狒的增长率和死亡率分别为1.1和0.4，而猎豹的增长率和死亡率分别为0.1和0.4，且在时间轴上从初始点开始任选一段足够长的区间，那么我们可以绘制出这两个物种随时间推移的数量变化曲线。

假设有两种动物，狒狒（猎物）和猎豹（捕食者）。如果初始条件是10只狒狒和10只猎豹，狒狒的增长率和死亡率分别为1.1和0.4，而猎豹的增长率和死亡率分别为0.1和0.4，且在时间轴上从初始点开始任选一段足够长的区间，那么我们可以绘制出这两个物种随时间推移的数量变化曲线。

或者也可以在相空间轨道中将其解进行参数化处理，此时就可以略去时间轴。仅用其中一个轴代表全时间段猎物的数量，而另一轴代表全时间段捕食者的数量。

或者也可以在相空间轨道中将其解进行参数化处理，此时就可以略去时间轴。仅用其中一个轴代表全时间段猎物的数量，而另一轴代表全时间段捕食者的数量。

对应于上面的两个微分方程，此方法可以得出约掉时间参数的一个全新的微分方程

对应于上面的两个微分方程，此方法可以得出约掉时间参数的一个全新的微分方程

:<math>\frac{dy}{dx} = - \frac{y}{x} \frac{\delta x - \gamma}{\beta y -\alpha}</math>

:<math>\frac{dy}{dx} = - \frac{y}{x} \frac{\delta x - \gamma}{\beta y -\alpha}</math>

该方程仅包含变量''x'' 和 ''y''。方程的解是一条闭合曲线，可以通过分离变量法求解：对以下式子进行积分

该方程仅包含变量''x'' 和 ''y''。方程的解是一条闭合曲线，可以通过分离变量法求解：对以下式子进行积分

:<math>\frac{\beta y - \alpha}{y} \,dy + \frac{\delta x - \gamma}{x} \,dx = 0</math>  

:<math>\frac{\beta y - \alpha}{y} \,dy + \frac{\delta x - \gamma}{x} \,dx = 0</math>  

得到隐性关系

得到隐性关系

: <math>V = \delta x - \gamma \ln(x) + \beta y - \alpha \ln(y),</math>

: <math>V = \delta x - \gamma \ln(x) + \beta y - \alpha \ln(y),</math>

其中''V''是取决于初始条件的常量，并且在每条曲线上均守恒。

其中''V''是取决于初始条件的常量，并且在每条曲线上均守恒。

 

另外值得注意的是，这些图说明了该方程组作为生物学模型的严重潜在问题：因为某种特定的参数选择，在每个周期中，狒狒的数量都被减少到极低的数量，但却有能力恢复（并且在极低的狒狒种群密度之下，猎豹的数量仍然很大）。这在现实中显然是不可能的，离群索居的狒狒的数量的波动，以及狒狒的家庭结构和生命周期都有可能导致狒狒种族灭绝，结果也就造成了猎豹的灭绝。按照此类方法建模出现的问题被称为"atto-fox问题"，"atto"这里指的是十的负十八次方。<ref name="LobrySari2015">{{cite journal |last1=Lobry |first1=Claude |last2=Sari |first2=Tewfik |title=Migrations in the Rosenzweig-MacArthur model and the "atto-fox" problem |journal=Arima |date=2015 |volume=20 |pages=95–125 |url=http://arima.inria.fr/020/pdf/vol.20.pp.95-125.pdf}}</ref><ref name=":23">{{cite journal |last=Mollison |first=D. |url=http://www.ma.hw.ac.uk/~denis/epi/velocities.pdf |title=Dependence of epidemic and population velocities on basic parameters |journal=Math. Biosci. |volume=107 |issue=2 |pages=255–287 |year=1991 |doi=10.1016/0025-5564(91)90009-8|pmid=1806118 }}</ref>

An aside: These graphs illustrate a serious potential problem with this ''as a biological model'': For this specific choice of parameters, in each cycle, the baboon population is reduced to extremely low numbers, yet recovers (while the cheetah population remains sizeable at the lowest baboon density). In real-life situations, however, chance fluctuations of the discrete numbers of individuals, as well as the family structure and life-cycle of baboons, might cause the baboons to actually go extinct, and, by consequence, the cheetahs as well. This modelling problem has been called the "atto-fox problem", an [[atto-]]<nowiki>fox</nowiki> being a notional 10⁻¹⁸ of a fox.<ref name="LobrySari2015">{{cite journal |last1=Lobry |first1=Claude |last2=Sari |first2=Tewfik |title=Migrations in the Rosenzweig-MacArthur model and the "atto-fox" problem |journal=Arima |date=2015 |volume=20 |pages=95–125 |url=http://arima.inria.fr/020/pdf/vol.20.pp.95-125.pdf}}</ref><ref name=":23">{{cite journal |last=Mollison |first=D. |url=http://www.ma.hw.ac.uk/~denis/epi/velocities.pdf |title=Dependence of epidemic and population velocities on basic parameters |journal=Math. Biosci. |volume=107 |issue=2 |pages=255–287 |year=1991 |doi=10.1016/0025-5564(91)90009-8|pmid=1806118 }}</ref>

 

[[文件:WeChat Screenshot 20210112125549.png|缩略图|左|捕猎相空间图]]

[[文件:WeChat Screenshot 20210112125549.png|缩略图|左|捕猎相空间图]]

一个较为合理的例子是：

一个较为合理的例子是：

{{mvar|α}} = 2/3, {{mvar|β}} = 4/3, {{mvar|γ}} = 1 = {{mvar|δ}}. 假设{{math|''x'', ''y''}}处于“千”级别还不到“万“。圆圈代表从{{mvar|x}} = {{mvar|y}} = 0.9 到 1.8时猎物和捕食者的初始条件，步长为0.1，不动点为（1，1/2）。

{{mvar|α}} = 2/3, {{mvar|β}} = 4/3, {{mvar|γ}} = 1 = {{mvar|δ}}. 假设{{math|''x'', ''y''}}处于“千”级别还不到“万“。圆圈代表从{{mvar|x}} = {{mvar|y}} = 0.9 到 1.8时猎物和捕食者的初始条件，步长为0.1，不动点为（1，1/2）。

== 系统动力学 ==

== 系统动力学 ==

在该模型系统中，捕食者在有大量猎物的情况下肆意增长，但最终它们会因为食物供应不足而下降。随即捕食者数量变低，猎物数量将再次增加。这样形成的动力学系统以增长和下降为周期持续下去。

在该模型系统中，捕食者在有大量猎物的情况下肆意增长，但最终它们会因为食物供应不足而下降。随即捕食者数量变低，猎物数量将再次增加。这样形成的动力学系统以增长和下降为周期持续下去。

=== 种群平衡===

=== 种群平衡===

当捕猎双方种群数量都没有变化时，即当式中两个导数都等于0时，模型就会出现种群平衡：

当捕猎双方种群数量都没有变化时，即当式中两个导数都等于0时，模型就会出现种群平衡：

:<math>-y(\gamma - \delta x) = 0.</math>

:<math>-y(\gamma - \delta x) = 0.</math>

对上面的方程组进行求解，得到：

对上面的方程组进行求解，得到：

:<math>\{y = 0,\ \  x = 0\}</math>

:<math>\{y = 0,\ \  x = 0\}</math>

及

及

:<math>\left\{y = \frac{\alpha}{\beta},\ \  x = \frac{\gamma}{\delta} \right\}.</math>

:<math>\left\{y = \frac{\alpha}{\beta},\ \  x = \frac{\gamma}{\delta} \right\}.</math>

因此我们得到了两个平衡点（对应于上式的两个解）。

因此我们得到了两个平衡点（对应于上式的两个解）。

第一种解实际上代表了两种物种的灭绝。当它们的解都为0时，它们将继续无限期地保持灭绝状态。第二种解则表示两个种群都维持其当前固定数量（非零点），在简化模型中，它们无限期地保持状态不变。达到平衡时的种群数量水平取决于参数''α'', ''β'', ''γ'', 和 ''δ''的给定值。

第一种解实际上代表了两种物种的灭绝。当它们的解都为0时，它们将继续无限期地保持灭绝状态。第二种解则表示两个种群都维持其当前固定数量（非零点），在简化模型中，它们无限期地保持状态不变。达到平衡时的种群数量水平取决于参数''α'', ''β'', ''γ'', 和 ''δ''的给定值。

=== 不动点的稳定性 ===

=== 不动点的稳定性 ===

不动点在原点处的稳定性可以通过求偏导数将其线性化来确定。

不动点在原点处的稳定性可以通过求偏导数将其线性化来确定。

 

可以得出捕猎模型的[[雅可比矩阵]]为：

The [[Jacobian matrix]] of the predator–prey model is

 

\end{bmatrix}.</math>

\end{bmatrix}.</math>

该矩阵也可以称为群落矩阵。

该矩阵也可以称为群落矩阵。

====第一不动点（灭绝）====

====第一不动点（灭绝）====

当在(0,&nbsp;0)的稳态下求值时，雅可比矩阵''J''为

当在(0,&nbsp;0)的稳态下求值时，雅可比矩阵''J''为

\end{bmatrix}.</math>

\end{bmatrix}.</math>

该矩阵的特征值是:

该矩阵的特征值是:

:<math>\lambda_1 = \alpha, \quad \lambda_2 = -\gamma.</math>

:<math>\lambda_1 = \alpha, \quad \lambda_2 = -\gamma.</math>

在模型中，由于''α'' 和 ''γ''始终大于零，因此上述特征值的符号将始终不同。继而得到原点的不动点是鞍点。

在模型中，由于''α'' 和 ''γ''始终大于零，因此上述特征值的符号将始终不同。继而得到原点的不动点是鞍点。

第一不动点的稳定性非常重要。只有当它是稳定的，非零物种群体才有可能趋向于灭绝。并且在此条件下，即使种群处于初期状态，根据该动力学系统仍然可能得出两种物种都灭绝的结果。但是，由于第一不动点位于原点处是一个鞍点，因此很不稳定，进而说明模型中的两个物种都灭绝并没有那么容易。（实际上，只有在人为地彻底消灭猎物，进而导致捕食者饿死之后，才会发生这种情况。相反地，如果消灭了捕食者，那么在这个简单的模型中，猎物将不受限制地增长。）捕食者和猎物的种群数量可以无限地接近零，且仍然可以恢复。

第一不动点的稳定性非常重要。只有当它是稳定的，非零物种群体才有可能趋向于灭绝。并且在此条件下，即使种群处于初期状态，根据该动力学系统仍然可能得出两种物种都灭绝的结果。但是，由于第一不动点位于原点处是一个鞍点，因此很不稳定，进而说明模型中的两个物种都灭绝并没有那么容易。（实际上，只有在人为地彻底消灭猎物，进而导致捕食者饿死之后，才会发生这种情况。相反地，如果消灭了捕食者，那么在这个简单的模型中，猎物将不受限制地增长。）捕食者和猎物的种群数量可以无限地接近零，且仍然可以恢复。

====第二不动点（震荡）====

====第二不动点（震荡）====

在第二个不动点求雅可比矩阵''J''可得：

在第二个不动点求雅可比矩阵''J''可得：

\end{bmatrix}.</math>

\end{bmatrix}.</math>

该矩阵的特征值是

该矩阵的特征值是

</math>

</math>

由于特征值既是纯虚数又是共轭的，因此该不动点是椭圆的并且其解具有周期性，即在不动点周围的椭圆环上以一定频率振荡：<math>\omega = \sqrt{\lambda_1 \lambda_2} = \sqrt{\alpha \gamma}</math> ，其周期为：<math>T = 2{\pi}/(\sqrt{\lambda_1 \lambda_2})</math>。

由于特征值既是纯虚数又是共轭的，因此该不动点是椭圆的并且其解具有周期性，即在不动点周围的椭圆环上以一定频率振荡：<math>\omega = \sqrt{\lambda_1 \lambda_2} = \sqrt{\alpha \gamma}</math> ，其周期为：<math>T = 2{\pi}/(\sqrt{\lambda_1 \lambda_2})</math>。

如上图的循环振荡所示，其等高线围绕不动点形成闭合轨道：因此捕食者和猎物的种群数量在不动点处以频率<math>\omega = \sqrt{\alpha \gamma}</math>循环并且无阻尼震荡。

如上图的循环振荡所示，其等高线围绕不动点形成闭合轨道：因此捕食者和猎物的种群数量在不动点处以频率<math>\omega = \sqrt{\alpha \gamma}</math>循环并且无阻尼震荡。

对于不动点附近的闭合轨道，不难找到其运动常数''V''的值，同样包括，''K'' = exp(''V''), <math>K = y^\alpha e^{-\beta y} x^\gamma e^{-\delta x}</math>。

对于不动点附近的闭合轨道，不难找到其运动常数''V''的值，同样包括，''K'' = exp(''V''), <math>K = y^\alpha e^{-\beta y} x^\gamma e^{-\delta x}</math>。

''K''的增加会将闭合轨道移近不动点。另外通过解决优化问题还可以获得常数''K''的最大值。

''K''的增加会将闭合轨道移近不动点。另外通过解决优化问题还可以获得常数''K''的最大值。

:<math>y^\alpha e^{-\beta y} x^\gamma e^{-\delta x} = \frac{y^\alpha x^\gamma}{e^{\delta x+\beta y}} \longrightarrow \max\limits_{x,y>0}.</math>

:<math>y^\alpha e^{-\beta y} x^\gamma e^{-\delta x} = \frac{y^\alpha x^\gamma}{e^{\delta x+\beta y}} \longrightarrow \max\limits_{x,y>0}.</math>

因此，在固定点（即不动点）<math>\left(\frac{\gamma}{\delta}, \frac{\alpha}{\beta}\right)</math>处可以获得''K''的最大值，该值等于<math>K^* = \left(\frac{\alpha}{\beta e}\right)^\alpha \left(\frac{\gamma}{\delta e}\right)^\gamma,</math>  

因此，在固定点（即不动点）<math>\left(\frac{\gamma}{\delta}, \frac{\alpha}{\beta}\right)</math>处可以获得''K''的最大值，该值等于<math>K^* = \left(\frac{\alpha}{\beta e}\right)^\alpha \left(\frac{\gamma}{\delta e}\right)^\gamma,</math>  

where ''e'' is [[e (mathematical constant)|Euler's number]].

其中''e''是欧拉数

== 另请参见 ==

== 另请参见 ==

*[[Competitive Lotka–Volterra equations]]

* '''竞争性Lotka–Volterra方程Competitive Lotka–Volterra equations'''

 

* '''广义Lotka–Volterra方程Generalized Lotka–Volterra equation'''

*[[Generalized Lotka–Volterra equation]]

* '''互惠主义与Lotka–Volterra方程Mutualism and the Lotka–Volterra equation'''

 

* '''群落矩阵Community matrix'''

*[[Mutualism and the Lotka–Volterra equation]]

* '''种群动态Population dynamics'''

 

* '''渔业种群动态Population dynamics of fisheries'''

*[[Community matrix]]

* '''Nicholson–Bailey模型Nicholson&ndash;Bailey model'''

 

* '''反应扩散系统Reaction–diffusion system'''

*[[Population dynamics]]

* '''富集悖论Paradox of enrichment'''

 

* '''兰切斯特定律Lanchester's laws'''，有关于军事战术的微分方程组

*[[Population dynamics of fisheries]]

 

*[[Nicholson&ndash;Bailey model]]

 

*[[Reaction–diffusion system]]

 

*[[Paradox of enrichment]]

 

* [[Lanchester's laws]], a similar system of differential equations for military forces

 

== 备注==

== 备注==

== 参考文献==

== 参考文献==

*{{cite book|first=E. R.|last=Leigh|year=1968|chapter=The ecological role of Volterra's equations|title=Some Mathematical Problems in Biology}} &ndash; a modern discussion using [[Hudson's Bay Company]] data on [[lynx]] and [[hare]]s in [[Canada]] from 1847 to 1903.

*{{cite book|first=E. R.|last=Leigh|year=1968|chapter=The ecological role of Volterra's equations|title=Some Mathematical Problems in Biology}} &ndash; a modern discussion using Hudson's Bay Company data on lynx and hares in Canada from 1847 to 1903.

*{{cite book|title=Understanding Nonlinear Dynamics|url=https://archive.org/details/understandingnon0000kapl|url-access=registration|first1=Daniel|last1=Kaplan|first2=Leon|last2=Glass|authorlink2=Leon Glass|location=New York|publisher=Springer|year=1995|isbn=978-0-387-94440-1}}

*{{cite book|title=Understanding Nonlinear Dynamics|url=https://archive.org/details/understandingnon0000kapl|url-access=registration|first1=Daniel|last1=Kaplan|first2=Leon|last2=Glass|location=New York|publisher=Springer|year=1995|isbn=978-0-387-94440-1}}

*{{cite book|first=J. D.|last=Murray|title=Mathematical Biology I: An Introduction|location=New York|publisher=Springer|year=2003|isbn=978-0-387-95223-9}}

*{{cite book|first=J. D.|last=Murray|title=Mathematical Biology I: An Introduction|location=New York|publisher=Springer|year=2003|isbn=978-0-387-95223-9}}

*{{cite journal|first1=James A.|last1=Yorke|first2=William N. Jr.|last2=Anderson|title=Predator-Prey Patterns (Volterra-Lotka equations)|journal=[[PNAS]]|volume=70|issue=7|pages=2069–2071|year=1973|jstor=62597|doi=10.1073/pnas.70.7.2069|pmid=16592100|pmc=433667|url=http://www.pnas.org/content/70/7/2069.full.pdf}}

*{{cite journal|first1=James A.|last1=Yorke|first2=William N. Jr.|last2=Anderson|title=Predator-Prey Patterns (Volterra-Lotka equations)|journal=PNAS|volume=70|issue=7|pages=2069–2071|year=1973|jstor=62597|doi=10.1073/pnas.70.7.2069|pmid=16592100|pmc=433667|url=http://www.pnas.org/content/70/7/2069.full.pdf}}

 

*{{cite journal|first1=J.|last1=Llibre|first2=C.|last2=Valls|title=Global analytic first integrals for the real planar Lotka-Volterra system|journal=J. Math. Phys.|volume=48|issue=3|pages=033507|year=2007|doi=10.1063/1.2713076|bibcode=2007JMP....48c3507L}}

== 相关链接 ==

== 相关链接 ==

类别: 群落交错区

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