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− | 若一个动力学系统有两个稳定的平衡态,则称该系统具有'''<font color="#ff8000"> 双稳性Bistability</font>'''<ref name="Morris">{{cite book | + | 若一个动力学系统有两个稳定的平衡态,则称该系统具有'''双稳性Bistability'''<ref name="Morris">{{cite book |
| | last1 = Morris | | | last1 = Morris |
| | first1 = Christopher G. | | | first1 = Christopher G. |
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| | isbn = 978-0122004001 | | | isbn = 978-0122004001 |
| }}</ref>。电灯的开关是一种常见的双稳性机械系统,其中的杠杆设计使开关停留在“开”或“关”的位置,而不是中间位置。机械系统、电子系统、非线性光学系统、化学系统和生物系统都可能具有双稳性。 | | }}</ref>。电灯的开关是一种常见的双稳性机械系统,其中的杠杆设计使开关停留在“开”或“关”的位置,而不是中间位置。机械系统、电子系统、非线性光学系统、化学系统和生物系统都可能具有双稳性。 |
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| 在保守力场系统中,若势能有两个局部极小值点,则系统具有双稳性<ref name="Nazarov">{{cite book | | 在保守力场系统中,若势能有两个局部极小值点,则系统具有双稳性<ref name="Nazarov">{{cite book |
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| | url = https://books.google.com/books?id=w20gAwAAQBAJ&q=bistability+minimum&pg=PA291 | | | url = https://books.google.com/books?id=w20gAwAAQBAJ&q=bistability+minimum&pg=PA291 |
| | isbn = 978-1139619028 | | | isbn = 978-1139619028 |
− | }}</ref>。由于势能函数具有连续性,该系统一定存在不稳定的势能极大值点。在静息状态下,粒子将处于某一势能极小值点,极大值点可以视为它们之间的一道屏障。若给予足够的活化能,粒子能够穿过极大值屏障,从一个稳定区域到达另一个稳定区域,并在一段时间之后静止在极小值点上(假定该系统有能量损耗),这段时间称为'''<font color="#ff8000"> 驰豫时间relaxation time</font>''' | + | }}</ref>。由于势能函数具有连续性,该系统一定存在不稳定的势能极大值点。在静息状态下,粒子将处于某一势能极小值点,极大值点可以视为它们之间的一道屏障。若给予足够的活化能,粒子能够穿过极大值屏障,从一个稳定区域到达另一个稳定区域,并在一段时间之后静止在极小值点上(假定该系统有能量损耗),这段时间称为'''驰豫时间 relaxation time''' |
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− | 双稳性被广泛应用于二进制存储器当中,是'''<font color="#ff8000"> 触发器flip-flop</font>'''的基本特性,可以存储1比特数据,其中一个状态表示“0”,另一个状态表示“1”。它也用于'''<font color="#ff8000"> 弛豫振荡器relaxation oscillator</font>'''、'''<font color="#ff8000"> 多谐振荡器multivibrator</font>'''和'''<font color="#ff8000"> 施密特触发器Schmitt trigger</font>'''等器件中。光学系统中的'''<font color="#ff8000"> 光学双稳性Optical bistability</font>'''表示两种稳定的共振传输状态,依赖于输入内容。生物化学系统的双稳性通常与'''<font color="#ff8000">滞回现象Hysteresis</font>'''有关。 | + | |
| + | 双稳性被广泛应用于二进制存储器当中,是'''触发器flip-flop'''的基本特性,可以存储1比特数据,其中一个状态表示“0”,另一个状态表示“1”。它也用于'''弛豫振荡器relaxation oscillator'''、'''多谐振荡器multivibrator'''和'''施密特触发器 Schmitt trigger'''等器件中。光学系统中的'''光学双稳性Optical bistability'''表示两种稳定的共振传输状态,依赖于输入内容。生物化学系统的双稳性通常与'''滞回现象Hysteresis'''有关。 |
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| \frac{dy}{dt} = y(1-y^2). | | \frac{dy}{dt} = y(1-y^2). |
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| 该方程有三个平衡点: <math>y=1</math>, <math>y=0</math>, and <math>y=-1</math>。中点 <math>y=0</math> 不稳定,而其他两点是稳定的。<math>y(t)</math>的演化方向和最终状态取决于初始条件 <math>y(0)</math>。若 <math>y(0)>0</math>,则 <math>y(t)</math> 趋向于1,若 <math>y(0)<0</math>,则 <math>y(t)</math> 趋向-1。<ref name="Chong">{{cite journal | author = Ket Hing Chong | author2 = Sandhya Samarasinghe | author3 = Don Kulasiri | author4 = Jie Zheng | year = 2015| title = Computational techniques in mathematical modelling of biological switches | journal = Modsim2015 | pages = 578–584 }} For detailed techniques of mathematical modelling of bistability, see the tutorial by Chong et al. (2015) http://www.mssanz.org.au/modsim2015/C2/chong.pdf The tutorial provides a simple example illustration of bistability using a synthetic toggle switch proposed in {{cite journal |last1=Collins |first1=James J. |last2=Gardner |first2=Timothy S. |last3=Cantor |first3=Charles R. |title=Construction of a genetic toggle switch in Escherichia coli |journal=Nature |volume=403 |issue=6767 |pages=339–42 |year=2000 |pmid=10659857 |doi=10.1038/35002131 |bibcode=2000Natur.403..339G }}. The tutorial also uses the dynamical system software XPPAUT http://www.math.pitt.edu/~bard/xpp/xpp.html to show practically how to see bistability captured by a saddle-node bifurcation diagram and the hysteresis behaviours when the bifurcation parameter is increased or decreased slowly over the tipping points and a protein gets turned 'On' or turned 'Off'.</ref> | | 该方程有三个平衡点: <math>y=1</math>, <math>y=0</math>, and <math>y=-1</math>。中点 <math>y=0</math> 不稳定,而其他两点是稳定的。<math>y(t)</math>的演化方向和最终状态取决于初始条件 <math>y(0)</math>。若 <math>y(0)>0</math>,则 <math>y(t)</math> 趋向于1,若 <math>y(0)<0</math>,则 <math>y(t)</math> 趋向-1。<ref name="Chong">{{cite journal | author = Ket Hing Chong | author2 = Sandhya Samarasinghe | author3 = Don Kulasiri | author4 = Jie Zheng | year = 2015| title = Computational techniques in mathematical modelling of biological switches | journal = Modsim2015 | pages = 578–584 }} For detailed techniques of mathematical modelling of bistability, see the tutorial by Chong et al. (2015) http://www.mssanz.org.au/modsim2015/C2/chong.pdf The tutorial provides a simple example illustration of bistability using a synthetic toggle switch proposed in {{cite journal |last1=Collins |first1=James J. |last2=Gardner |first2=Timothy S. |last3=Cantor |first3=Charles R. |title=Construction of a genetic toggle switch in Escherichia coli |journal=Nature |volume=403 |issue=6767 |pages=339–42 |year=2000 |pmid=10659857 |doi=10.1038/35002131 |bibcode=2000Natur.403..339G }}. The tutorial also uses the dynamical system software XPPAUT http://www.math.pitt.edu/~bard/xpp/xpp.html to show practically how to see bistability captured by a saddle-node bifurcation diagram and the hysteresis behaviours when the bifurcation parameter is increased or decreased slowly over the tipping points and a protein gets turned 'On' or turned 'Off'.</ref> |
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− | 更复杂的双稳性系统 <math>\frac{dy}{dt} = y (r-y^2)</math> 具有超临界的'''<font color="#ff8000">叉分岔pitchfork bifurcation</font>'''现象。 | + | |
| + | 更复杂的双稳性系统 <math>\frac{dy}{dt} = y (r-y^2)</math> 具有超临界的'''叉分岔pitchfork bifurcation'''现象。 |
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| ==生物化学== | | ==生物化学== |
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− | 受'''约束'''的'''正反馈'''过程能够产生双稳性。正反馈机制(比如 X 激活 Y、Y 激活 X)将输出信号与输入信号耦合在一起,使系统向特定方向持续演化。约束机制防止正反馈过程无止境地进行。它们协同作用可以产生'''全或无All-or-none'''信号开关[7]。许多生物化学系统(如非洲爪蟾卵“Xenopus”母细胞的成熟过程[8]、哺乳动物的钙信号转导过程和芽殖酵母“budding yeast”的极化)都包含或慢或快的时序正反馈回路,有时二者兼而有之,称为“双时间开关dual-time switches”。dual-time switches能够增加调节能力(每个开关具有独立可变的激活和失活时间)并过滤噪声<ref name="O. Brandman, J. E 2005">O. Brandman, J. E. Ferrell Jr., R. Li, T. Meyer, Science 310, 496 (2005)</ref>。 | + | 受'''约束'''的'''正反馈'''过程能够产生双稳性。正反馈机制(比如 X 激活 Y、Y 激活 X)将输出信号与输入信号耦合在一起,使系统向特定方向持续演化。约束机制防止正反馈过程无止境地进行。它们协同作用可以产生'''全或无 All-or-none'''信号开关[7]。许多生物化学系统(如非洲爪蟾卵“Xenopus”母细胞的成熟过程[8]、哺乳动物的钙信号转导过程和芽殖酵母“budding yeast”的极化)都包含或慢或快的时序正反馈回路,有时二者兼而有之,称为“双时间开关dual-time switches”。dual-time switches能够增加调节能力(每个开关具有独立可变的激活和失活时间)并过滤噪声<ref name="O. Brandman, J. E 2005">O. Brandman, J. E. Ferrell Jr., R. Li, T. Meyer, Science 310, 496 (2005)</ref>。 |
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| 生化参数处于特定范围内时才能产生双稳性,这些参数共同影响着反馈强度。以单一参数 r 调节反馈强度的系统为例:(1)当 r <r1时,系统只有一个稳定不动点x1。(2)当 r1<r<r2时,一个'''鞍结分岔saddle-node bifurcation'''产生一对新的不动点:不稳定点x2和稳定点x3,且x1<x2<x3。它们构成双稳态系统。(3)当 r2<r时 ,x1与x2作为鞍结分岔逆过程融合消失,只留下x3。 | | 生化参数处于特定范围内时才能产生双稳性,这些参数共同影响着反馈强度。以单一参数 r 调节反馈强度的系统为例:(1)当 r <r1时,系统只有一个稳定不动点x1。(2)当 r1<r<r2时,一个'''鞍结分岔saddle-node bifurcation'''产生一对新的不动点:不稳定点x2和稳定点x3,且x1<x2<x3。它们构成双稳态系统。(3)当 r2<r时 ,x1与x2作为鞍结分岔逆过程融合消失,只留下x3。 |
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| 具有上述特点的数学模型比如<ref name="Angeli 2003">{{cite journal| author1 = Angeli, David| author2=Ferrell, JE| author3=Sontag, Eduardo D| title=Detection of multistability, bifurcations, and hysteresis in a large calss of biological positive-feedback systems| journal=PNAS| year=2003| volume=101| issue=7| doi=10.1073/pnas.0308265100| pmid=14766974| pmc=357011| pages=1822–7| bibcode=2004PNAS..101.1822A| doi-access=free}}</ref>: | | 具有上述特点的数学模型比如<ref name="Angeli 2003">{{cite journal| author1 = Angeli, David| author2=Ferrell, JE| author3=Sontag, Eduardo D| title=Detection of multistability, bifurcations, and hysteresis in a large calss of biological positive-feedback systems| journal=PNAS| year=2003| volume=101| issue=7| doi=10.1073/pnas.0308265100| pmid=14766974| pmc=357011| pages=1822–7| bibcode=2004PNAS..101.1822A| doi-access=free}}</ref>: |
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| '''稳定机制'''(比如额外的激活子activator和抑制子inhibitor)能够提升系统的'''鲁棒性robustness''',使系统能够容忍更剧烈的生化参数变化,保持“开关”特性。例如,在细胞生物学中, CDK1(Cyclin Dependent Kinase 1)激活 Cdc25(激活子activator),同时使 Wee1(inactivator)失活,让细胞进入有丝分裂。如果没有这种双重反馈,系统仍然是双稳态的,但是不能容忍如此广泛的浓度范围。<ref>{{cite journal|author=Ferrell JE Jr.|title=Feedback regulation of opposing enzymes generates robust, all-or-none bistable responses|journal=Current Biology|year=2008|volume=18|issue=6|doi=10.1016/j.cub.2008.02.035|pages=R244–R245|pmid=18364225|pmc=2832910}}</ref>双稳态在'''黑腹果蝇Drosophila melanogaster'''的胚胎发育中也被描述过,例如'''前后轴anterior-posterior axis'''和'''背腹轴dorso-ventral axis'''<ref>{{cite journal|last=Wang|first=Yu-Chiun|author2=Ferguson, Edwin L.|title=Spatial bistability of Dpp–receptor interactions during Drosophila dorsal–ventral patterning|journal=Nature|date=10 March 2005|volume=434|issue=7030|pages=229–234|doi=10.1038/nature03318|pmid=15759004|bibcode=2005Natur.434..229W}}</ref><ref>{{cite journal|last=Umulis|first=D. M. |author2=Mihaela Serpe |author3=Michael B. O’Connor |author4=Hans G. Othmer|title=Robust, bistable patterning of the dorsal surface of the Drosophila embryo|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|date=1 August 2006|volume=103|issue=31|pages=11613–11618|doi=10.1073/pnas.0510398103 |pmid=16864795 |pmc=1544218|bibcode=2006PNAS..10311613U |doi-access=free }}</ref>的形成与眼睛的发育。<ref>{{cite journal|last=Graham|first=T. G. W.|author2=Tabei, S. M. A.|author3=Dinner, A. R.|author4=Rebay, I.|title=Modeling bistable cell-fate choices in the Drosophila eye: qualitative and quantitative perspectives|journal=Development|date=22 June 2010|volume=137|issue=14|pages=2265–2278|doi=10.1242/dev.044826|pmid=20570936|pmc=2889600}}</ref> | | '''稳定机制'''(比如额外的激活子activator和抑制子inhibitor)能够提升系统的'''鲁棒性robustness''',使系统能够容忍更剧烈的生化参数变化,保持“开关”特性。例如,在细胞生物学中, CDK1(Cyclin Dependent Kinase 1)激活 Cdc25(激活子activator),同时使 Wee1(inactivator)失活,让细胞进入有丝分裂。如果没有这种双重反馈,系统仍然是双稳态的,但是不能容忍如此广泛的浓度范围。<ref>{{cite journal|author=Ferrell JE Jr.|title=Feedback regulation of opposing enzymes generates robust, all-or-none bistable responses|journal=Current Biology|year=2008|volume=18|issue=6|doi=10.1016/j.cub.2008.02.035|pages=R244–R245|pmid=18364225|pmc=2832910}}</ref>双稳态在'''黑腹果蝇Drosophila melanogaster'''的胚胎发育中也被描述过,例如'''前后轴anterior-posterior axis'''和'''背腹轴dorso-ventral axis'''<ref>{{cite journal|last=Wang|first=Yu-Chiun|author2=Ferguson, Edwin L.|title=Spatial bistability of Dpp–receptor interactions during Drosophila dorsal–ventral patterning|journal=Nature|date=10 March 2005|volume=434|issue=7030|pages=229–234|doi=10.1038/nature03318|pmid=15759004|bibcode=2005Natur.434..229W}}</ref><ref>{{cite journal|last=Umulis|first=D. M. |author2=Mihaela Serpe |author3=Michael B. O’Connor |author4=Hans G. Othmer|title=Robust, bistable patterning of the dorsal surface of the Drosophila embryo|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|date=1 August 2006|volume=103|issue=31|pages=11613–11618|doi=10.1073/pnas.0510398103 |pmid=16864795 |pmc=1544218|bibcode=2006PNAS..10311613U |doi-access=free }}</ref>的形成与眼睛的发育。<ref>{{cite journal|last=Graham|first=T. G. W.|author2=Tabei, S. M. A.|author3=Dinner, A. R.|author4=Rebay, I.|title=Modeling bistable cell-fate choices in the Drosophila eye: qualitative and quantitative perspectives|journal=Development|date=22 June 2010|volume=137|issue=14|pages=2265–2278|doi=10.1242/dev.044826|pmid=20570936|pmc=2889600}}</ref> |
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| 另一个典型例子是音猬因子Sonic hedgehog(Shh)信号网络,同时存在的正反馈环路和负反馈环路。Shh是一种分泌型信号分子,在发育过程中起着关键作用,比如肢芽limb bud组织分化。当Shh浓度到达阈值时,gli1和 gli2的转录被激活,相应的产物作为转录激活因子进一步增强自身的转录,同时增强Ptc(一种抑制因子)的转录。<ref>Lai, K., M.J. Robertson, and D.V. Schaffer, The sonic hedgehog signaling system as a bistable genetic switch. Biophys J, 2004. 86(5): pp. 2748–57.</ref> | | 另一个典型例子是音猬因子Sonic hedgehog(Shh)信号网络,同时存在的正反馈环路和负反馈环路。Shh是一种分泌型信号分子,在发育过程中起着关键作用,比如肢芽limb bud组织分化。当Shh浓度到达阈值时,gli1和 gli2的转录被激活,相应的产物作为转录激活因子进一步增强自身的转录,同时增强Ptc(一种抑制因子)的转录。<ref>Lai, K., M.J. Robertson, and D.V. Schaffer, The sonic hedgehog signaling system as a bistable genetic switch. Biophys J, 2004. 86(5): pp. 2748–57.</ref> |
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| 一种特殊类型的不稳定性被称为'''模式跳变modehopping''',它是频率空间中的双稳定性。系统的演化轨迹可以在两个稳定极限环stable limit cycle之间跳转,在庞加莱截面Poincare section内呈现出双稳态相似的特性。 | | 一种特殊类型的不稳定性被称为'''模式跳变modehopping''',它是频率空间中的双稳定性。系统的演化轨迹可以在两个稳定极限环stable limit cycle之间跳转,在庞加莱截面Poincare section内呈现出双稳态相似的特性。 |
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− | 使用双稳性视角有助于理解细胞的基础功能,比如细胞周期中的决策过程、细胞分化<ref name=Ghaffarizadeh>{{cite journal |vauthors=Ghaffarizadeh A, Flann NS, Podgorski GJ |year = 2014 |title = Multistable switches and their role in cellular differentiation networks |journal = BMC Bioinformatics |volume = 15 |pages = S7+ |doi = 10.1186/1471-2105-15-s7-s7 |pmid = 25078021 |pmc = 4110729}}</ref>和细胞凋亡。双稳性还能解释癌症早期的<font color="#ff8000">细胞内稳态cellular homeostasis</font>失调、朊病毒疾病以及<font color="#ff8000">物种形成speciation</font><ref name=Wilhelm/> | + | |
| + | 使用双稳性视角有助于理解细胞的基础功能,比如细胞周期中的决策过程、细胞分化<ref name=Ghaffarizadeh>{{cite journal |vauthors=Ghaffarizadeh A, Flann NS, Podgorski GJ |year = 2014 |title = Multistable switches and their role in cellular differentiation networks |journal = BMC Bioinformatics |volume = 15 |pages = S7+ |doi = 10.1186/1471-2105-15-s7-s7 |pmid = 25078021 |pmc = 4110729}}</ref>和细胞凋亡。双稳性还能解释癌症早期的细胞内稳态cellular homeostasis失调、朊病毒疾病以及物种形成speciation<ref name=Wilhelm/> |
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| == 机械 == | | == 机械 == |
| 机械系统设计中的双稳态通常被称为“过中心”。也就是说,系统的两个稳定态之间有一个不稳定平衡中心,外力使系统超过中心,系统就到达另一个稳定位置。若外力使系统发生了阈值下的变化,那系统的状态则不会改变。 | | 机械系统设计中的双稳态通常被称为“过中心”。也就是说,系统的两个稳定态之间有一个不稳定平衡中心,外力使系统超过中心,系统就到达另一个稳定位置。若外力使系统发生了阈值下的变化,那系统的状态则不会改变。 |
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| 弹簧是实现“过中心”的常用方法。弹簧作用在双态棘轮上可以创造出相互切换的结构,许多圆珠笔和滚珠笔都采用这种结构。另一个例子是电灯开关,一旦开关板超过中心点,就可以牢固地扣入“开”或“关”位置。 | | 弹簧是实现“过中心”的常用方法。弹簧作用在双态棘轮上可以创造出相互切换的结构,许多圆珠笔和滚珠笔都采用这种结构。另一个例子是电灯开关,一旦开关板超过中心点,就可以牢固地扣入“开”或“关”位置。 |
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| 棘轮和棘爪是一种多重稳定的“过中心”系统,用来产生不可逆的单向运动。当棘爪向前方转动时,它会越过中心。在这种情况下,“过中心”是指棘轮是稳定地“锁定”在一个给定的位置,直到再次点击向前。 | | 棘轮和棘爪是一种多重稳定的“过中心”系统,用来产生不可逆的单向运动。当棘爪向前方转动时,它会越过中心。在这种情况下,“过中心”是指棘轮是稳定地“锁定”在一个给定的位置,直到再次点击向前。 |
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| == 参考文献 == | | == 参考文献 == |
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| ==外部链接== | | ==外部链接== |
| *http://www.answers.com/topic/optical-bistability | | *http://www.answers.com/topic/optical-bistability |
| *[https://web.archive.org/web/20111008004330/http://www.innovision.us/LatchingReed.htm BiStable Reed Sensor] | | *[https://web.archive.org/web/20111008004330/http://www.innovision.us/LatchingReed.htm BiStable Reed Sensor] |
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