更改

双稳性被广泛应用于二进制存储器当中，是'''触发器flip-flop'''的基本特性，可以存储1比特数据，其中一个状态表示“0”，另一个状态表示“1”。它也用于'''弛豫振荡器relaxation oscillator'''、'''多谐振荡器multivibrator'''和'''施密特触发器 Schmitt trigger'''等器件中。光学系统中的'''光学双稳性Optical bistability'''表示两种稳定的共振传输状态，依赖于输入内容。生物化学系统的双稳性通常与'''滞回现象Hysteresis'''有关。

双稳性被广泛应用于二进制存储器当中，是'''触发器flip-flop'''的基本特性，可以存储1比特数据，其中一个状态表示“0”，另一个状态表示“1”。它也用于'''弛豫振荡器 relaxation oscillator'''、'''多谐振荡器 multivibrator'''和'''施密特触发器  

Schmitt trigger'''等器件中。光学系统中的'''光学双稳性 Optical bistability'''表示两种稳定的共振传输状态，依赖于输入内容。生物化学系统的双稳性通常与'''滞回现象 Hysteresis'''有关。

生化参数处于特定范围内时才能产生双稳性，这些参数共同影响着反馈强度。以单一参数 r 调节反馈强度的系统为例：（1）当 r <r1时，系统只有一个稳定不动点x1。（2）当 r1<r<r2时，一个'''鞍结分岔saddle-node bifurcation'''产生一对新的不动点：不稳定点x2和稳定点x3，且x1<x2<x3。它们构成双稳态系统。（3）当 r2<r时 ，x1与x2作为鞍结分岔逆过程融合消失，只留下x3。

生化参数处于特定范围内时才能产生双稳性，这些参数共同影响着反馈强度。以单一参数 r 调节反馈强度的系统为例：（1）当 r <r1时，系统只有一个稳定不动点x1。（2）当 r1<r<r2时，一个'''鞍结分岔 saddle-node bifurcation'''产生一对新的不动点：不稳定点x2和稳定点x3，且x1<x2<x3。它们构成双稳态系统。（3）当 r2<r时 ，x1与x2作为鞍结分岔逆过程融合消失，只留下x3。

'''稳定机制'''（比如额外的激活子activator和抑制子inhibitor）能够提升系统的'''鲁棒性robustness'''，使系统能够容忍更剧烈的生化参数变化，保持“开关”特性。例如，在细胞生物学中， CDK1(Cyclin Dependent Kinase 1)激活 Cdc25（激活子activator），同时使 Wee1（inactivator）失活，让细胞进入有丝分裂。如果没有这种双重反馈，系统仍然是双稳态的，但是不能容忍如此广泛的浓度范围。<ref>{{cite journal|author=Ferrell JE Jr.|title=Feedback regulation of opposing enzymes generates robust, all-or-none bistable responses|journal=Current Biology|year=2008|volume=18|issue=6|doi=10.1016/j.cub.2008.02.035|pages=R244–R245|pmid=18364225|pmc=2832910}}</ref>双稳态在'''黑腹果蝇Drosophila melanogaster'''的胚胎发育中也被描述过，例如'''前后轴anterior-posterior axis'''和'''背腹轴dorso-ventral axis'''<ref>{{cite journal|last=Wang|first=Yu-Chiun|author2=Ferguson, Edwin L.|title=Spatial bistability of Dpp–receptor interactions during Drosophila dorsal–ventral patterning|journal=Nature|date=10 March 2005|volume=434|issue=7030|pages=229–234|doi=10.1038/nature03318|pmid=15759004|bibcode=2005Natur.434..229W}}</ref><ref>{{cite journal|last=Umulis|first=D. M. |author2=Mihaela Serpe |author3=Michael B. O’Connor |author4=Hans G. Othmer|title=Robust, bistable patterning of the dorsal surface of the Drosophila embryo|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|date=1 August 2006|volume=103|issue=31|pages=11613–11618|doi=10.1073/pnas.0510398103 |pmid=16864795 |pmc=1544218|bibcode=2006PNAS..10311613U |doi-access=free }}</ref>的形成与眼睛的发育。<ref>{{cite journal|last=Graham|first=T. G. W.|author2=Tabei, S. M. A.|author3=Dinner, A. R.|author4=Rebay, I.|title=Modeling bistable cell-fate choices in the Drosophila eye: qualitative and quantitative perspectives|journal=Development|date=22 June 2010|volume=137|issue=14|pages=2265–2278|doi=10.1242/dev.044826|pmid=20570936|pmc=2889600}}</ref>

'''稳定机制'''（比如额外的激活子 activator和抑制子 inhibitor）能够提升系统的[[鲁棒性]]，使系统能够容忍更剧烈的生化参数变化，保持“开关”特性。例如，在细胞生物学中， CDK1(Cyclin Dependent Kinase 1)激活 Cdc25（激活子activator），同时使 Wee1（inactivator）失活，让细胞进入有丝分裂。如果没有这种双重反馈，系统仍然是双稳态的，但是不能容忍如此广泛的浓度范围。<ref>{{cite journal|author=Ferrell JE Jr.|title=Feedback regulation of opposing enzymes generates robust, all-or-none bistable responses|journal=Current Biology|year=2008|volume=18|issue=6|doi=10.1016/j.cub.2008.02.035|pages=R244–R245|pmid=18364225|pmc=2832910}}</ref>双稳态在'''黑腹果蝇Drosophila melanogaster'''的胚胎发育中也被描述过，例如'''前后轴anterior-posterior axis'''和'''背腹轴dorso-ventral axis'''<ref>{{cite journal|last=Wang|first=Yu-Chiun|author2=Ferguson, Edwin L.|title=Spatial bistability of Dpp–receptor interactions during Drosophila dorsal–ventral patterning|journal=Nature|date=10 March 2005|volume=434|issue=7030|pages=229–234|doi=10.1038/nature03318|pmid=15759004|bibcode=2005Natur.434..229W}}</ref><ref>{{cite journal|last=Umulis|first=D. M. |author2=Mihaela Serpe |author3=Michael B. O’Connor |author4=Hans G. Othmer|title=Robust, bistable patterning of the dorsal surface of the Drosophila embryo|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|date=1 August 2006|volume=103|issue=31|pages=11613–11618|doi=10.1073/pnas.0510398103 |pmid=16864795 |pmc=1544218|bibcode=2006PNAS..10311613U |doi-access=free }}</ref>的形成与眼睛的发育。<ref>{{cite journal|last=Graham|first=T. G. W.|author2=Tabei, S. M. A.|author3=Dinner, A. R.|author4=Rebay, I.|title=Modeling bistable cell-fate choices in the Drosophila eye: qualitative and quantitative perspectives|journal=Development|date=22 June 2010|volume=137|issue=14|pages=2265–2278|doi=10.1242/dev.044826|pmid=20570936|pmc=2889600}}</ref>

另一个典型例子是音猬因子Sonic hedgehog（Shh）信号网络，同时存在的正反馈环路和负反馈环路。Shh是一种分泌型信号分子，在发育过程中起着关键作用，比如肢芽limb bud组织分化。当Shh浓度到达阈值时，gli1和 gli2的转录被激活，相应的产物作为转录激活因子进一步增强自身的转录，同时增强Ptc（一种抑制因子）的转录。<ref>Lai, K., M.J. Robertson, and D.V. Schaffer, The sonic hedgehog signaling system as a bistable genetic switch. Biophys J, 2004. 86(5): pp. 2748–57.</ref>

另一个典型例子是音猬因子 Sonic hedgehog（Shh）信号网络，同时存在的正反馈环路和负反馈环路。Shh是一种分泌型信号分子，在发育过程中起着关键作用，比如肢芽组织分化。当Shh浓度到达阈值时，gli1和 gli2的转录被激活，相应的产物作为转录激活因子进一步增强自身的转录，同时增强Ptc（一种抑制因子）的转录。<ref>Lai, K., M.J. Robertson, and D.V. Schaffer, The sonic hedgehog signaling system as a bistable genetic switch. Biophys J, 2004. 86(5): pp. 2748–57.</ref>

双稳态化学体系已经被广泛研究，用以分析弛豫动力学，非平衡态热力学，随机共振，以及气候变化<ref name=Wilhelm/>。在'''空间扩展系统spatially extended systems'''中，双稳态被用以分析局域相关性和行波的传播。<ref name=Elf>{{cite journal |last1 = Elf |first1 = J. | last2 = Ehrenberg| first2 = M. |year = 2004 |title = Spontaneous separation of bi-stable biochemical systems into spatial domains of opposite phases |journal = Systems Biology|volume = 1 |number = 2| pages = 230–236 |pmid = 17051695 | doi=10.1049/sb:20045021}}</ref><ref name=Kochanzyck>{{cite journal |last1 = Kochanczyk |first1 = M. |last2 = Jaruszewicz |first2 = J. |last3 = Lipniacki |first3 = T. |title = Stochastic transitions in a bistable reaction system on the membrane |journal = Journal of the Royal Society Interface |volume = 10 |number = 84 |pages = 20130151 |pmid = 23635492 |pmc = 3673150 |doi =  10.1098/rsif.2013.0151 |date=Jul 2013}}</ref>

双稳态化学体系已经被广泛研究，用以分析弛豫动力学，非平衡态热力学，随机共振，以及气候变化<ref name=Wilhelm/>。在'''空间扩展系统 spatially extended systems'''中，双稳态被用以分析局域相关性和行波的传播。<ref name=Elf>{{cite journal |last1 = Elf |first1 = J. | last2 = Ehrenberg| first2 = M. |year = 2004 |title = Spontaneous separation of bi-stable biochemical systems into spatial domains of opposite phases |journal = Systems Biology|volume = 1 |number = 2| pages = 230–236 |pmid = 17051695 | doi=10.1049/sb:20045021}}</ref><ref name=Kochanzyck>{{cite journal |last1 = Kochanczyk |first1 = M. |last2 = Jaruszewicz |first2 = J. |last3 = Lipniacki |first3 = T. |title = Stochastic transitions in a bistable reaction system on the membrane |journal = Journal of the Royal Society Interface |volume = 10 |number = 84 |pages = 20130151 |pmid = 23635492 |pmc = 3673150 |doi =  10.1098/rsif.2013.0151 |date=Jul 2013}}</ref>

双稳态常伴有'''滞回现象hysteresis'''。在细胞群体水平上，如果内部存在许多种双稳态机制（比如双稳态细胞<ref name=Nielsen>{{cite journal |author = Nielsen |last2 = Dolganov |first2 = Nadia A. |last3 = Rasmussen |first3 = Thomas |last4 = Otto |first4 = Glen |last5 = Miller |first5 = Michael C. |last6 = Felt |first6 = Stephen A. |last7 = Torreilles |first7 = Stéphanie |last8 = Schoolnik |first8 = Gary K. |editor1-last = Isberg |year = 2010 |editor1-first = Ralph R. |title = A Bistable Switch and Anatomical Site Control Vibrio cholerae Virulence Gene Expression in the Intestine |journal = PLOS Pathogens |volume = 6 |issue = 9 |pages = 1 |doi=10.1371/journal.ppat.1001102

 

双稳态常伴有滞回现象。在细胞群体水平上，如果内部存在许多种双稳态机制（比如双稳态细胞<ref name=Nielsen>{{cite journal |author = Nielsen |last2 = Dolganov |first2 = Nadia A. |last3 = Rasmussen |first3 = Thomas |last4 = Otto |first4 = Glen |last5 = Miller |first5 = Michael C. |last6 = Felt |first6 = Stephen A. |last7 = Torreilles |first7 = Stéphanie |last8 = Schoolnik |first8 = Gary K. |editor1-last = Isberg |year = 2010 |editor1-first = Ralph R. |title = A Bistable Switch and Anatomical Site Control Vibrio cholerae Virulence Gene Expression in the Intestine |journal = PLOS Pathogens |volume = 6 |issue = 9 |pages = 1 |doi=10.1371/journal.ppat.1001102

|pmid = 20862321 |pmc = 2940755|display-authors=etal}}</ref>），系统状态通常处于双峰分布，其变化过程就像平滑的过渡。这种个体与群体的关联性也体现了单细胞研究的价值。

|pmid = 20862321 |pmc = 2940755|display-authors=etal}}</ref>），系统状态通常处于双峰分布，其变化过程就像平滑的过渡。这种个体与群体的关联性也体现了单细胞研究的价值。

一种特殊类型的不稳定性被称为'''模式跳变modehopping'''，它是频率空间中的双稳定性。系统的演化轨迹可以在两个稳定极限环stable limit cycle之间跳转，在庞加莱截面Poincare section内呈现出双稳态相似的特性。

 

一种特殊类型的不稳定性被称为'''模式跳变 modehopping'''，它是频率空间中的双稳定性。系统的演化轨迹可以在两个稳定极限环 stable limit cycle之间跳转，在庞加莱截面 Poincare section内呈现出双稳态相似的特性。

使用双稳性视角有助于理解细胞的基础功能，比如细胞周期中的决策过程、细胞分化<ref name=Ghaffarizadeh>{{cite journal |vauthors=Ghaffarizadeh A, Flann NS, Podgorski GJ |year = 2014 |title = Multistable switches and their role in cellular differentiation networks |journal = BMC Bioinformatics |volume = 15 |pages = S7+ |doi = 10.1186/1471-2105-15-s7-s7 |pmid = 25078021 |pmc = 4110729}}</ref>和细胞凋亡。双稳性还能解释癌症早期的细胞内稳态cellular homeostasis失调、朊病毒疾病以及物种形成speciation<ref name=Wilhelm/>

使用双稳性视角有助于理解细胞的基础功能，比如细胞周期中的决策过程、细胞分化<ref name=Ghaffarizadeh>{{cite journal |vauthors=Ghaffarizadeh A, Flann NS, Podgorski GJ |year = 2014 |title = Multistable switches and their role in cellular differentiation networks |journal = BMC Bioinformatics |volume = 15 |pages = S7+ |doi = 10.1186/1471-2105-15-s7-s7 |pmid = 25078021 |pmc = 4110729}}</ref>和细胞凋亡。双稳性还能解释癌症早期的细胞内稳态 cellular homeostasis失调、朊病毒疾病以及物种形成speciation<ref name=Wilhelm/>