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第1行： − + − 与长期可塑性相比，后者被假设为体验依赖性神经回路修改的神经基质，STP具有更短的时间尺度，通常在数百到数千毫秒的范围内。它对突触效能的修改是暂时的。如果没有持续的前突触活动，突触效能将迅速回到基线水平。+ − 尽管STP似乎是突触生理学的不可避免后果，理论研究表明，其在大脑功能中的作用可能是深远的。从计算角度看，STP的时间尺度位于快速神经信号（以毫秒计）和经验诱导的学习（以分钟或更长时间计）之间。这是日常生活中许多过程发生的时间尺度，例如运动控制、语音识别和工作记忆。因此，STP很可能作为处理相关时间尺度上的时间信息的神经基质。STP意味着后突触神经元的反应依赖于前突触活动的历史，创造了原则上可以提取和使用的信息。在大型网络中，STP可以极大地丰富网络的动态行为，赋予神经系统使用静态连接难以实现的信息处理能力。这些可能性引起了计算神经科学领域对STP计算功能的显著兴趣。+ − STP背后的生物物理过程十分复杂。研究STP的计算角色依赖于简化的现象学模型的创建。+ − 在Tsodyks和Markram提出的模型中，STD效应通过一个归一化变量<math>x</math>（<math>0\leq x \leq1</math>）来模拟，表示在神经递质耗尽后仍然可用的资源比例。STF效应通过利用参数<math>u</math>来模拟，代表准备使用的可用资源比例（释放概率）。在发生动作电位后，（i）由于动作电位引起的钙离子流入前突触末端，<math>u</math>增加，之后（ii）一部分<math>u</math>的可用资源被消耗以产生突触后电流。在动作电位之间，<math>u</math>随时间常数<math>\tau_f</math>衰减回零，<math>x</math>随时间常数<math>\tau_d </math>恢复到1。总之，STP的动力学由下式给出+ 第33行：
第33行： − 由于STP根据前突触活动的历史修改突触效能，它可以改变神经信息传输。一般来说，以STD为主的突触更倾向于在低发射率下促进信息传输，因为高频率的动作电位会迅速使突触失活。然而，以STF为主的突触倾向于优化高频爆发的信息传输，这会增加突触强度。+ − + 第54行：
第54行： − + 第73行：
第73行： − STP还可以通过其他方式调节信息传输。例如，STD可能有助于去除时间输入中的自相关性，因为时间上接近的动作电位倾向于放大抑制效应，从而降低突触后电位的输出相关性。另一方面，STF的效果被时间上接近的动作电位放大，提高了突触后神经元对时间相关输入的敏感性。+ − 通过结合STD和STF，可以进一步改善神经信息传输。例如，通过结合以STF为主的兴奋性突触和以STD为主的抑制性突触，可以增强突触后神经元对高频时段的检测。在接收到以STD为主和以STF为主的输入的突触后神经元中，神经反应可以显示出低通和高通过滤特性。+ − 由于STD以频率依赖的方式抑制突触效能，因此有人提出STD提供了一种自动的增益控制机制，即通过为缓慢发射的传入纤维分配高增益，而为快速发射的传入纤维分配低增益。如果稳定的前突触发射率<math>R</math>突然变化了一个量<math>\Delta R</math>，则在突触进一步被抑制之前，新率下的第一个动作电位将以效能<math>E</math>被传输。因此，突触输入的瞬时增加将与<math>\Delta R E(R)</math>成正比，对于大的发射率，这大约与<math>\Delta R/R</math>成正比（见上文）。这让人想起韦伯定律，该定律指出瞬时突触响应大致与输入发射率的百分比变化成正比。图2D显示，对于固定大小的率变化<math>\Delta R</math>，响应随着稳定输入值的增加而减少；而在没有STD的情况下，对于固定大小的率变化，响应将保持不变。+
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'''短期突触可塑性'''（'''Short-term synaptic plasticity'''，'''STP'''）<ref>[[#Stevens95|Stevens 95]], [[#Markram96|Markram 96]], [[#Abbott97|Abbott 97]], [[#Zucker02|Zucker 02]], [[#Abbott04|Abbott 04]]</ref>，也称为动态突触，指的是突触效能随时间变化的现象，这种变化反映了前突触活动的历史。在实验中观察到两种具有相反效果的STP，它们被称为短期抑制（'''Short-Term Depression''', '''STD'''）和短期促进（'''Short-Term Facilitation''', '''STF'''）。STD是由于在突触信号传递过程中消耗的神经递质在前突触神经元的轴突末端耗尽所致，而STF是由于在产生动作电位后钙离子流入轴突末端，增加了神经递质释放的概率。STP在各种皮层区域中都有发现，并且在属性上展现出巨大的多样性。不同皮层区域的突触可以具有不同形式的可塑性，要么以STD为主，要么以STF为主，或是两种形式的混合。
'''短期突触可塑性'''（'''Short-term synaptic plasticity'''，'''STP'''）([[#Stevens95|Stevens 95]], [[#Markram96|Markram 96]], [[#Abbott97|Abbott 97]], [[#Zucker02|Zucker 02]], [[#Abbott04|Abbott 04]])，也称为动态突触，指的是突触效能随时间变化的现象，这种变化反映了前突触活动的历史。在实验中观察到两种具有相反效果的STP，它们被称为短期抑制（'''Short-Term Depression''', '''STD'''）和短期促进（'''Short-Term Facilitation''', '''STF'''）。STD是由于在突触信号传递过程中消耗的神经递质在前突触神经元的轴突末端耗尽所致，而STF是由于在产生动作电位后钙离子流入轴突末端，增加了神经递质释放的概率。STP在各种皮层区域中都有发现，并且在属性上展现出巨大的多样性([[#Markram98|Markram 98]], [[#Dittman00|Dittman 00]], [[#Wang06|Wang 06]])。不同皮层区域的突触可以具有不同形式的可塑性，要么以STD为主，要么以STF为主，或是两种形式的混合。
与长期可塑性([[#Bi01|Bi 01]])相比，后者被假设为体验依赖性神经回路修改的神经基质，STP具有更短的时间尺度，通常在数百到数千毫秒的范围内。它对突触效能的修改是暂时的。如果没有持续的前突触活动，突触效能将迅速回到基线水平。
尽管STP似乎是突触生理学的不可避免后果，理论研究表明，其在大脑功能中的作用可能是深远的(参见[[#ResearchTopic|Research Topic]]中的文献)。从计算角度看，STP的时间尺度位于快速神经信号（以毫秒计）和经验诱导的学习（以分钟或更长时间计）之间。这是日常生活中许多过程发生的时间尺度，例如运动控制、语音识别和工作记忆。因此，STP很可能作为处理相关时间尺度上的时间信息的神经基质。STP意味着后突触神经元的反应依赖于前突触活动的历史，创造了原则上可以提取和使用的信息。在大型网络中，STP可以极大地丰富网络的动态行为，赋予神经系统使用静态连接难以实现的信息处理能力。这些可能性引起了计算神经科学领域对STP计算功能的显著兴趣。
== 现象学模型 ==
== 现象学模型 ==
STP背后的生物物理过程十分复杂。研究STP的计算角色依赖于简化的现象学模型的创建([[#Abbott97|Abbott 97]],[[#Markram98|Markram 98]],[[#Tsodyks98|Tsodyks 98]])。
在Tsodyks和Markram提出的模型([[#Tsodyks98|Tsodyks 98]])中，STD效应通过一个归一化变量<math>x</math>（<math>0\leq x \leq1</math>）来模拟，表示在神经递质耗尽后仍然可用的资源比例。STF效应通过利用参数<math>u</math>来模拟，代表准备使用的可用资源比例（释放概率）。在发生动作电位后，（i）由于动作电位引起的钙离子流入前突触末端，<math>u</math>增加，之后（ii）一部分<math>u</math>的可用资源被消耗以产生突触后电流。在动作电位之间，<math>u</math>随时间常数<math>\tau_f</math>衰减回零，<math>x</math>随时间常数<math>\tau_d </math>恢复到1。总之，STP的动力学由下式给出
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== 对信息传输的影响 ==
== 对信息传输的影响 ==
由于STP根据前突触活动的历史修改突触效能，它可以改变神经信息传输([[#Abbott97|Abbott 97]], [[#Tsodyks97|Tsodyks 97]], [[#Fuhrmann02|Fuhrmann 02]], [[#Rotman11|Rotman 11]], [[#Rosenbaum12|Rosenbaum 12]])。一般来说，以STD为主的突触更倾向于在低发射率下促进信息传输，因为高频率的动作电位会迅速使突触失活。然而，以STF为主的突触倾向于优化高频爆发的信息传输，这会增加突触强度。
通过动态突触的发射率依赖传输可以通过检查从大量神经元群体传输不相关泊松动作电位列的信息来分析，这些神经元群体具有全局发射率<math>R(t)</math>。可以通过对应于不同动作电位列的泊松过程的不同实现平均Eq. ({{EquationNote|1}}) 来获得突触后电流<math>I(t)</math>的时间演化：
通过动态突触的发射率依赖传输可以通过检查从大量神经元群体传输不相关泊松动作电位列的信息来分析，这些神经元群体具有全局发射率<math>R(t)</math>。可以通过对应于不同动作电位列的泊松过程的不同实现平均Eq. ({{EquationNote|1}}) 来获得突触后电流<math>I(t)</math>的时间演化([[#Tsodyks98|Tsodyks 98]])：
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=== 时间过滤 ===
=== 时间过滤 ===
上述分析仅描述了具有稳态发射率的神经群体发射。当前突触群体发射率随时间任意变化时，可以使用Eq. ({{EquationNote|3}}) 来推导动态突触的过滤特性。在[[#附录A：短期抑制的时间过滤器推导|附录A]]中，我们为以抑制为主的突触（<math>u^+ \approx U</math>）提出了相应的计算。考虑围绕恒定率<math>R_0>0</math>的小幅度扰动<math>R(t):=R_0 + R_1 \rho (t)</math>，其中<math>R_1\ll R_0</math>，突触电流<math>I</math>的傅立叶变换可以近似为
上述分析仅描述了具有稳态发射率的神经群体发射。当前突触群体发射率随时间任意变化时，可以使用Eq. ({{EquationNote|3}}) 来推导动态突触的过滤特性。在[[#附录A：短期抑制的时间过滤器的推导|附录A]]中，我们为以抑制为主的突触（<math>u^+ \approx U</math>）提出了相应的计算。考虑围绕恒定率<math>R_0>0</math>的小幅度扰动<math>R(t):=R_0 + R_1 \rho (t)</math>，其中<math>R_1\ll R_0</math>，突触电流<math>I</math>的傅立叶变换可以近似为
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过滤器的幅度<math>|\widehat{\chi}(w)|</math>如图2C所示，展示了抑制性突触的高通过滤特性。换句话说，前突触发射率的快速变化可以忠实地传输给突触后目标，而慢速变化则被抑制所衰减。
过滤器的幅度<math>|\widehat{\chi}(w)|</math>如图2C所示，展示了抑制性突触的高通过滤特性。换句话说，前突触发射率的快速变化可以忠实地传输给突触后目标，而慢速变化则被抑制所衰减。
STP还可以通过其他方式调节信息传输。例如，STD可能有助于去除时间输入中的自相关性，因为时间上接近的动作电位倾向于放大抑制效应，从而降低突触后电位的输出相关性([[#Goldman02|Goldman 02]])。另一方面，STF的效果被时间上接近的动作电位放大，提高了突触后神经元对时间相关输入的敏感性([[#Mejías08|Mejías 08]], [[#Bourjaily12|Bourjaily 12]])。
通过结合STD和STF，可以进一步改善神经信息传输。例如，通过结合以STF为主的兴奋性突触和以STD为主的抑制性突触，可以增强突触后神经元对高频时段的检测 ([[#Klyachko06|Klyachko 06]])。在接收到以STD为主和以STF为主的输入的突触后神经元中，神经反应可以显示出低通和高通过滤特性([[#Fortune01|Fortune 01]])。
=== 增益控制 ===
=== 增益控制 ===
由于STD以频率依赖的方式抑制突触效能，因此有人提出STD提供了一种自动的增益控制机制，即通过为缓慢发射的传入纤维分配高增益，而为快速发射的传入纤维分配低增益([[#Abbott97|Abbott 97]], [[#Abbott04|Abbott 04]], [[#Cook03|Cook 03]])。如果稳定的前突触发射率<math>R</math>突然变化了一个量<math>\Delta R</math>，则在突触进一步被抑制之前，新率下的第一个动作电位将以效能<math>E</math>被传输。因此，突触输入的瞬时增加将与<math>\Delta R E(R)</math>成正比，对于大的发射率，这大约与<math>\Delta R/R</math>成正比（见上文）。这让人想起韦伯定律，该定律指出瞬时突触响应大致与输入发射率的百分比变化成正比。图2D显示，对于固定大小的率变化<math>\Delta R</math>，响应随着稳定输入值的增加而减少；而在没有STD的情况下，对于固定大小的率变化，响应将保持不变。
[[Image:Fig2A_short_term_plasticity.png|300px|链接=Special:FilePath/Fig2A_short_term_plasticity.png]]
[[Image:Fig2A_short_term_plasticity.png|300px|链接=Special:FilePath/Fig2A_short_term_plasticity.png]]