短期突触可塑性

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短期突触可塑性（Short-term synaptic plasticity，STP）(Stevens 95, Markram 96, Abbott 97, Zucker 02, Abbott 04)，也称为动态突触，指的是突触效能随时间变化的现象，这种变化反映了前突触活动的历史。在实验中观察到两种具有相反效果的STP，它们被称为短期抑制（Short-Term Depression, STD）和短期促进（Short-Term Facilitation, STF）。STD是由于在突触信号传递过程中消耗的神经递质在前突触神经元的轴突末端耗尽所致，而STF是由于在产生动作电位后钙离子流入轴突末端，增加了神经递质释放的概率。STP在各种皮层区域中都有发现，并且在属性上展现出巨大的多样性(Markram 98, Dittman 00, Wang 06)。不同皮层区域的突触可以具有不同形式的可塑性，要么以STD为主，要么以STF为主，或是两种形式的混合。

与长期可塑性(Bi 01)相比，后者被假设为体验依赖性神经回路修改的神经基质，STP具有更短的时间尺度，通常在数百到数千毫秒的范围内。它对突触效能的修改是暂时的。如果没有持续的前突触活动，突触效能将迅速回到基线水平。

尽管STP似乎是突触生理学的不可避免后果，理论研究表明，其在大脑功能中的作用可能是深远的(参见Research Topic中的文献)。从计算角度看，STP的时间尺度位于快速神经信号（以毫秒计）和经验诱导的学习（以分钟或更长时间计）之间。这是日常生活中许多过程发生的时间尺度，例如运动控制、语音识别和工作记忆。因此，STP很可能作为处理相关时间尺度上的时间信息的神经基质。STP意味着后突触神经元的反应依赖于前突触活动的历史，创造了原则上可以提取和使用的信息。在大型网络中，STP可以极大地丰富网络的动态行为，赋予神经系统使用静态连接难以实现的信息处理能力。这些可能性引起了计算神经科学领域对STP计算功能的显著兴趣。

现象学模型

STP背后的生物物理过程十分复杂。研究STP的计算角色依赖于简化的现象学模型的创建(Abbott 97,Markram 98,Tsodyks 98)。

在Tsodyks和Markram提出的模型(Tsodyks 98)中，STD效应通过一个归一化变量[math]\displaystyle{ x }[/math]（[math]\displaystyle{ 0\leq x \leq1 }[/math]）来模拟，表示在神经递质耗尽后仍然可用的资源比例。STF效应通过利用参数[math]\displaystyle{ u }[/math]来模拟，代表准备使用的可用资源比例（释放概率）。在发生动作电位后，（i）由于动作电位引起的钙离子流入前突触末端，[math]\displaystyle{ u }[/math]增加，之后（ii）一部分[math]\displaystyle{ u }[/math]的可用资源被消耗以产生突触后电流。在动作电位之间，[math]\displaystyle{ u }[/math]随时间常数[math]\displaystyle{ \tau_f }[/math]衰减回零，[math]\displaystyle{ x }[/math]随时间常数[math]\displaystyle{ \tau_d }[/math]恢复到1。总之，STP的动力学由下式给出

[math]\displaystyle{ \begin{aligned} \frac{du}{dt} & = & -\frac{u}{\tau_f}+U(1-u^-)\delta(t-t_{sp}),\nonumber \\ \frac{dx}{dt} & = & \frac{1-x}{\tau_d}-u^+x^-\delta(t-t_{sp}), \\ \frac{dI}{dt} & = & -\frac{I}{\tau_s} + Au^+x^-\delta(t-t_{sp}), \nonumber \label{model}\end{aligned} }[/math]

 

 

 

 

(1)

其中[math]\displaystyle{ t_{sp} }[/math]表示动作电位时间，[math]\displaystyle{ U }[/math]是由动作电位产生的[math]\displaystyle{ u }[/math]的增量。我们用[math]\displaystyle{ u^-, x^- }[/math]表示动作电位到达前的相应变量，[math]\displaystyle{ u^+ }[/math]指的是动作电位之后的时刻。从第一个方程，[math]\displaystyle{ u^+ = u^- + U(1-u^-) }[/math]。然后，由于在[math]\displaystyle{ t_{sp} }[/math]时刻到达的动作电位在突触处产生的突触电流由下式给出

[math]\displaystyle{ \Delta I(t_{sp}) = Au^+x^-, \label{current} }[/math]

 

 

 

 

(2)

其中[math]\displaystyle{ A }[/math]表示由所有神经递质的完全释放（[math]\displaystyle{ u=x=1 }[/math]）产生的反应幅度，称为连接的绝对突触效能（见图1A）。

[math]\displaystyle{ u }[/math]和[math]\displaystyle{ x }[/math]的动态之间的相互作用决定了[math]\displaystyle{ ux }[/math]的联合效应是由抑制还是促进所主导。在[math]\displaystyle{ \tau_d\gg \tau_f }[/math]和大[math]\displaystyle{ U }[/math]的参数区域，一个初始动作电位会导致[math]\displaystyle{ x }[/math]大幅下降，需要很长时间恢复；因此，突触是以STD为主（图1B）。在[math]\displaystyle{ \tau_f \gg \tau_d }[/math]和小[math]\displaystyle{ U }[/math]的参数区域，突触效能会逐渐通过动作电位增加，因此突触以STF为主（图1C）。这个现象学模型成功地再现了在许多皮层区域观察到的抑制和促进突触的动力学。

[Image:图1A]
[Image:图1B]
[Image:图1C]

图1. (A) 由Eqs. (1) 和(2) 给出的STP的现象学模型。 (B) 由STD主导的突触产生的突触后电流。神经元发射率[math]\displaystyle{ R=15 }[/math]Hz。参数[math]\displaystyle{ A=1 }[/math]，[math]\displaystyle{ U=0.45 }[/math]，[math]\displaystyle{ \tau_s=20 }[/math]ms，[math]\displaystyle{ \tau_d=750 }[/math]ms，和[math]\displaystyle{ \tau_f=50 }[/math]ms。 (C) STF主导的突触的动态。参数[math]\displaystyle{ U=0.15 }[/math]，[math]\displaystyle{ \tau_f=750 }[/math]ms，和[math]\displaystyle{ \tau_d=50 }[/math]ms。

对信息传输的影响

由于STP根据前突触活动的历史修改突触效能，它可以改变神经信息传输(Abbott 97, Tsodyks 97, Fuhrmann 02, Rotman 11, Rosenbaum 12)。一般来说，以STD为主的突触更倾向于在低发射率下促进信息传输，因为高频率的动作电位会迅速使突触失活。然而，以STF为主的突触倾向于优化高频爆发的信息传输，这会增加突触强度。

通过动态突触的发射率依赖传输可以通过检查从大量神经元群体传输不相关泊松动作电位列的信息来分析，这些神经元群体具有全局发射率[math]\displaystyle{ R(t) }[/math]。可以通过对应于不同动作电位列的泊松过程的不同实现平均Eq. (1) 来获得突触后电流[math]\displaystyle{ I(t) }[/math]的时间演化(Tsodyks 98)：

[math]\displaystyle{ \begin{aligned} \frac{du}{dt} & = & -\frac{u}{\tau_f} + U(1-u^-)R(t),\nonumber \\ \frac{dx}{dt} & = & \frac{1-x}{\tau_d}-u^+xR(t), \\ I(t) &= & \tau_s Au^+xR(t), \nonumber \label{poisson}\end{aligned} }[/math]

 

 

 

 

(3)

其中再次[math]\displaystyle{ u^+ = u^- + U(1-u^-) }[/math]，我们忽略了与突触时间常数同阶的时间尺度。对于稳态率，[math]\displaystyle{ R(t) \equiv R_0 }[/math]，我们得到

[math]\displaystyle{ \begin{aligned} u^+=u_0 & \equiv & U\frac{1+\tau_fR_0}{1+U\tau_fR_0}, \nonumber \\ x=x_0 & \equiv & \frac{1}{1+u_0\tau_d R_0},\\ I=I_0 & \equiv & \tau_s Au_0x_0 R_0, \nonumber \label{stationary} \end{aligned} }[/math]

 

 

 

 

(4)

如图2A,B所示。特别是，对于以抑制为主的突触（[math]\displaystyle{ u^+ \approx U }[/math]），平均突触效能[math]\displaystyle{ E=Au^+x }[/math]与率成反比下降，而稳态突触电流在限制频率[math]\displaystyle{ \lambda \sim \frac{1}{U\tau_d} }[/math]处饱和，超过此频率，动态突触无法传输有关稳态发射率的信息（图2A）。另一方面，促进突触可以针对依赖于STP参数的特定前突触率进行调整（图2B）。

时间过滤

上述分析仅描述了具有稳态发射率的神经群体发射。当前突触群体发射率随时间任意变化时，可以使用Eq. (3) 来推导动态突触的过滤特性。在附录A中，我们为以抑制为主的突触（[math]\displaystyle{ u^+ \approx U }[/math]）提出了相应的计算。考虑围绕恒定率[math]\displaystyle{ R_0\gt 0 }[/math]的小幅度扰动[math]\displaystyle{ R(t):=R_0 + R_1 \rho (t) }[/math]，其中[math]\displaystyle{ R_1\ll R_0 }[/math]，突触电流[math]\displaystyle{ I }[/math]的傅立叶变换可以近似为

[math]\displaystyle{ \begin{eqnarray} \widehat{I}(\omega) \approx I_0 \delta(\omega) + \frac{I_0 R_1}{R_0} \widehat{\chi}(\omega) \widehat{\rho}(\omega) \label{eq:Ihat_final} \end{eqnarray} }[/math]

 

 

 

 

(5)

其中我们定义了过滤器

[math]\displaystyle{ \begin{eqnarray} \widehat{\chi}(\omega) := 1- \frac{1/x_0 -1}{1/x_0 + j\omega \tau_{d}} = \frac{1+(\tau_{d}\omega)^2x_0+j\omega\tau_{d}(1-x_0)}{1/x_0+(\tau_{d}\omega)^2 x_0}\,, \label{eq:chihat} \end{eqnarray} }[/math]

 

 

 

 

(6)

[math]\displaystyle{ \widehat{\rho} }[/math]是[math]\displaystyle{ \rho }[/math]的傅立叶变换，而[math]\displaystyle{ I_0 }[/math]和[math]\displaystyle{ x_0 }[/math]分别是[math]\displaystyle{ I }[/math]和[math]\displaystyle{ x }[/math]的稳态值[参见Eq. (4)，其中[math]\displaystyle{ u_0 = U }[/math]]。 过滤器的幅度[math]\displaystyle{ |\widehat{\chi}(w)| }[/math]如图2C所示，展示了抑制性突触的高通过滤特性。换句话说，前突触发射率的快速变化可以忠实地传输给突触后目标，而慢速变化则被抑制所衰减。

STP还可以通过其他方式调节信息传输。例如，STD可能有助于去除时间输入中的自相关性，因为时间上接近的动作电位倾向于放大抑制效应，从而降低突触后电位的输出相关性(Goldman 02)。另一方面，STF的效果被时间上接近的动作电位放大，提高了突触后神经元对时间相关输入的敏感性(Mejías 08, Bourjaily 12)。

通过结合STD和STF，可以进一步改善神经信息传输。例如，通过结合以STF为主的兴奋性突触和以STD为主的抑制性突触，可以增强突触后神经元对高频时段的检测 (Klyachko 06)。在接收到以STD为主和以STF为主的输入的突触后神经元中，神经反应可以显示出低通和高通过滤特性(Fortune 01)。

增益控制

由于STD以频率依赖的方式抑制突触效能，因此有人提出STD提供了一种自动的增益控制机制，即通过为缓慢发射的传入纤维分配高增益，而为快速发射的传入纤维分配低增益(Abbott 97, Abbott 04, Cook 03)。如果稳定的前突触发射率[math]\displaystyle{ R }[/math]突然变化了一个量[math]\displaystyle{ \Delta R }[/math]，则在突触进一步被抑制之前，新率下的第一个动作电位将以效能[math]\displaystyle{ E }[/math]被传输。因此，突触输入的瞬时增加将与[math]\displaystyle{ \Delta R E(R) }[/math]成正比，对于大的发射率，这大约与[math]\displaystyle{ \Delta R/R }[/math]成正比（见上文）。这让人想起韦伯定律，该定律指出瞬时突触响应大致与输入发射率的百分比变化成正比。图2D显示，对于固定大小的率变化[math]\displaystyle{ \Delta R }[/math]，响应随着稳定输入值的增加而减少；而在没有STD的情况下，对于固定大小的率变化，响应将保持不变。

[Image:图2A]
[Image:图2B]
[Image:图2C]
[Image:图2D]

图2. (A) 以STD为主的突触的效能稳态值以及它产生的突触后电流，分别由[math]\displaystyle{ ux }[/math]和[math]\displaystyle{ uxR }[/math]测量。参数与图1B相同。 (B) 以STF为主的突触的同上。参数与图1C相同。 (C) 以STD为主的突触的过滤特性，由[math]\displaystyle{ |\widehat{\chi}(w)| }[/math] [Eq. (6)]测量。 (D) 突触对突然输入变化[math]\displaystyle{ \Delta R }[/math]的神经响应与稳定率值的关系，对于STD占主导的突触。[math]\displaystyle{ \Delta R=5 }[/math]Hz。参数与图1B相同。

对网络动态的影响

除了前馈和反馈传输外，神经回路还产生神经元之间的复发性互动。在复发性互动中包含STP后，网络动态展现出许多纯静态突触无法产生的新颖有趣行为。因此，这些新的动态属性可以实现STP介导的网络计算。

对瞬时输入的神经响应延长

由于STP的时间尺度远长于单个神经元动力学的时间尺度（后者通常在[math]\displaystyle{ 10-20 }[/math]毫秒的时间顺序内），STP能为网络动态带来的一个新特性是对瞬时输入的神经响应延长。这种由刺激引起的残留活动因此持有输入的记忆痕迹，可在大型网络中持续数百毫秒，并可作为信息处理的缓冲。例如，已显示STD介导的残留活动可以使神经系统区分不同周期的节律输入（Karmorkar 07）。STP在称为水库网络的一般计算框架中也扮演重要角色。在此框架中，STP与大型网络的其他动态元素一起，有效地将输入特征从低维空间映射到包括活跃（神经）和隐藏（突触）组分的网络的高维状态空间，使得输入信息更易于读出（Buonomano 09）。在最近的发展中，有人提出STF增强的突触本身可以在不需要神经元持续发射的情况下保持输入的记忆痕迹，可能提供实现工作记忆的最经济和最稳健的方式（Mongillo 08）。

对外部输入的网络响应调制

由于STP立即修改突触效能，它可以调制网络对持续外部输入的响应。其中一个例子是，在STD主导的网络中，无论是自发的还是对外部输入的响应，都会出现突发同步发射。由此产生的活动爆发被称为群体尖峰（Loebel 02）。为了理解这一效应，考虑一个神经元之间有强烈复发互动的网络。当足够大的一组神经元一起发射时，例如由外部刺激触发，它们可以通过雪崩式过程招募其他神经元。然而，在一次大规模的同步活动爆发后，突触会因STD而减弱，复发电流迅速减少，随后网络活动返回基线水平。只有当突触从抑制中充分恢复后，网络才会再次被激活。因此，群体尖峰的频率由STD的时间常数决定（图3A,B）。STF也可以调制网络对外部输入的响应，但方式大不相同（Barak 07）。STP介导的不同响应特性可能提供不同的方式，在网络中表示和传递刺激信息。

引起网络状态的不稳定性或移动性

持续发射，指的是一组神经元在没有外部驱动的情况下继续发射的情况，被广泛认为是信息表示的神经基础（Fuster 71）。为了在网络中维持持续活动，需要神经元之间强烈的兴奋性复发互动来建立一个正反馈循环，以维持神经响应。数学上，持续活动通常被模型化为网络的一个活跃的静态状态（吸引子）。由于STD根据神经活动水平减弱突触效能，它可以抑制吸引子状态。然而，这一特性可以用来进行有价值的计算。

考虑一个拥有多个相互竞争的吸引子状态的网络，STD破坏其中一个吸引子状态可以导致网络切换到另一个吸引子状态（Torres 07，Katori 11，Igarashi 12）。这一特性已经与皮层神经元的上下状态之间的自发转换（Holcman 06）、双眼竞争现象（Kilpatrick 10）以及对叠加模糊输入的增强辨别能力（Fung 13）联系起来。STF也可以引起状态切换，但这是通过间接方式实现的，即通过增强到神经元的兴奋性突触，后者反过来抑制兴奋性神经元（Melamed 08）。

已经研究了STD和STF对经典Hopfield模型记忆容量的联合效应（Mejías 09）。研究发现，STD降低了网络的记忆容量，但引入了一种新的、在计算上可取的特性，即网络可以在记忆状态之间跳跃，这对于记忆搜索可能是有用的。有趣的是，STF可以补偿STD导致的记忆容量损失。

吸引子动力学的丰富化

连续吸引子神经网络（CANNs），也称为神经场模型或环形模型（Amari 77），已广泛用于描述神经系统中连续刺激的编码，例如头部方向、定向、运动方向和物体的空间位置。由于其神经元之间平移不变的复发互动，CANN能够保持一连串的局部化静态状态，称为“bumps”。这些静态状态形成了一个子空间，在该子空间上网络是中性稳定的，使网络能够平滑地跟踪时变刺激。

包含STP后，CANN显示出新的有趣动态行为。其中之一是自发的行波现象（York 09，Fung 12，Bressloff 12）（图3C）。考虑一个最初处于局部化“bump”状态的网络。由于STD，"bump"区域内的神经互动被削弱。由于来自邻近吸引子状态的竞争，一个小的位移将推动“bump”离开，并且由于STD效应，它将继续朝那个方向移动。如果网络受到连续移动输入的驱动，在适当的参数范围内，“bump”的移动甚至可以不管输入移动速度如何，始终领先外部驱动一定时间，实现一种预测行为，这让人联想到啮齿类动物头部方向神经元的预测响应（图3D；Fung 12）。

[Image:图3AB]
[Image:图3C]
[Image:图3D]

图3. (A,B) 对外部兴奋脉冲响应产生的STD主导网络的群体尖峰。当脉冲的呈现率较低时（A），网络对它们中的每一个都做出响应。对于更高的呈现率（B），网络只对一部分输入做出响应。改编自（Loebel 02）。(C) CANN中STD产生的行波。(D) 包含STD的CANN的预测性跟踪行为。

附录A：短期抑制的时间滤波器的推导

我们考虑 Eq. (3) 中描述的基于率的动力学，针对以抑制为主的突触（[math]\displaystyle{ u^+ \approx U }[/math]）以及突触反应远快于抑制动力学的情况（[math]\displaystyle{ \tau_s \ll \tau_d }[/math]）：

[math]\displaystyle{ \begin{eqnarray} {\frac{{\rm d} x}{{\rm d}t}}&=&\frac{1-x}{\tau_{d}}-Ux R(t) \label{eq:appA_x} \end{eqnarray} }[/math]

 

 

 

 

(7)

[math]\displaystyle{ \begin{eqnarray} I(t) &= & \tau_{s} AU x R(t) \label{eq:appA_I} \,. \end{eqnarray} }[/math]

 

 

 

 

(8)

目标是推导一个滤波器 [math]\displaystyle{ \chi }[/math]，将输出的突触电流 [math]\displaystyle{ I }[/math] 与输入率 [math]\displaystyle{ R }[/math] 相关联。 注意，因为输入率 [math]\displaystyle{ R }[/math] 以乘法方式进入方程，输入-输出转换函数是非线性的。然而，通过考虑围绕常数率 [math]\displaystyle{ R_0 }[/math] 的发射率 [math]\displaystyle{ R(t) }[/math] 的小扰动 [math]\displaystyle{ R_1 \rho(t) }[/math]，可以推导出一个线性滤波器，即

[math]\displaystyle{ R(t):=R_0 + R_1 \rho (t)\, \quad\text{with}\quad R_0,R_1\gt 0 \quad\text{and}\quad R_1\ll R_0 \, . \label{eq:appA_pert} }[/math]

 

 

 

 

(9)

我们假设，[math]\displaystyle{ R }[/math] 中的这种小扰动会在变量 [math]\displaystyle{ x }[/math] 的稳态值 [math]\displaystyle{ x_0\gt 0 }[/math] 周围产生小扰动：

[math]\displaystyle{ x(t) = x_0 + x_1(t)\quad\text{with}\quad x_0 = \frac{1}{1+UR_0\tau_{d}} \quad\text{and}\quad |x_1(t)| \ll x_0 \, . \label{eq:appA_x01} }[/math]

 

 

 

 

(10)

现在我们可以通过近似乘积

[math]\displaystyle{ \begin{eqnarray} xR &=& (x_0+x_1)(R_0+R_1\rho)\\ &=& x_0 R_0 + x_0 R_1 \rho + x_1 R_0+ x_1 R_1\rho\\ &=& R_0 x+ x_0R -x_0 R_0 \label{eq:appA_rx} \end{eqnarray} }[/math]

 

 

 

 

(11)

在 Eq. (11) 中，我们忽略了二阶项 [math]\displaystyle{ x_1 R_1\rho }[/math]，因为我们假设 [math]\displaystyle{ R_1\ll R_0 }[/math] 且 [math]\displaystyle{ |x_1|\ll x_0 }[/math]。将 Eq. (11) 代入 Eq. (7)得到

[math]\displaystyle{ \begin{eqnarray} {\frac{{\rm d} x}{{\rm d}t}} = \frac{1-x}{\tau_{d}} - U R_0 x - U x_0 R + U x_0 R_0\,.\label{eq:appA_xlin} \end{eqnarray} }[/math]

 

 

 

 

(12)


现在我们对Eq. (12) 的两边进行傅里叶变换

[math]\displaystyle{ \begin{eqnarray} j\omega \tau_{d} \widehat{x} = -\widehat{x} - U R_0 \tau_{d} \widehat{x} - U x_0 \tau_{d}\widehat{R} + (1+ U R_0 \tau_{d} x_0) \delta(\omega) \label{eq:appA_xhat0} \end{eqnarray} }[/math]

 

 

 

 

(13)

其中我们定义了傅里叶变换对

[math]\displaystyle{ \begin{eqnarray} \widehat{x}(\omega) := \int \!{\rm d}{t}\, x(t) \exp(-j\omega t ) \quad ; \quad x(t) = \frac{1}{2\pi}\int \!{\rm d}\omega\, \widehat{x}(\omega) \exp(j\omega t) \label{eq:appA_ft} \end{eqnarray} }[/math]

 

 

 

 

(14)

且 [math]\displaystyle{ j=\sqrt{-1} }[/math] 是虚数单位。解 Eq. (13) 得到变量 [math]\displaystyle{ \widehat{x} }[/math]，我们发现

[math]\displaystyle{ \begin{eqnarray} \widehat{x} = -\frac{U\tau_{d}x_0}{1/x_0 + j \omega \tau_{d}} \widehat{R} + x_0 (2-x_0) \delta(\omega) \label{eq:appA_xhat} \end{eqnarray} }[/math]

 

 

 

 

(15)

其中从 Eq. (10)我们用到了 [math]\displaystyle{ U R_0 \tau_{d}=1/x_0 - 1 }[/math]。

接下来，我们将 Eq. (11) 代入Eq. (8) 来线性化突触电流的动态

[math]\displaystyle{ \begin{eqnarray} I &=& \tau_{s}AU (R_0x+x_0R-x_0R_0)\\ &=& I_0 \left( \frac{x}{x_0}+ \frac{R}{R_0}-1\right) \label{eq:appA_Ilin} \end{eqnarray} }[/math]

 

 

 

 

(16)

围绕稳态值 [math]\displaystyle{ I_0 = \tau_{s}AU x_0 R_0 }[/math]。

通过对 Eq. (16) 的两边取傅里叶变换，使用 Eq. (15)，我们得到

[math]\displaystyle{ \begin{eqnarray} \widehat{I} &=& I_0 \frac{\widehat{x}}{x_0} + I_0 \frac{\widehat{R}}{R_0} - I_0 \delta(\omega) \\ &=& \frac{I_0}{R_0} \widehat{\chi} \widehat{R} + I_0(1-x_0) \delta(\omega) \label{eq:appA_Ihat} \end{eqnarray} }[/math]

 

 

 

 

(17)

其中我们定义了滤波器

[math]\displaystyle{ \begin{eqnarray} \widehat{\chi}(\omega) := 1- \frac{1/x_0 -1}{1/x_0 + j\omega \tau_{d}} = \frac{1+(\tau_{d}\omega)^2x_0+j\omega\tau_{d}(1-x_0)}{1/x_0+(\tau_{d}\omega)^2 x_0}\,. \label{eq:appA_chihat} \end{eqnarray} }[/math]

 

 

 

 

(18)

为了解释这个结果，我们将傅里叶变换 [math]\displaystyle{ \widehat{R}=R_0\delta(\omega)+R_1 \widehat{\rho} }[/math] 代入 Eq. (17)，得到

[math]\displaystyle{ \begin{eqnarray} \widehat{I}(\omega) = I_0 \delta(\omega) + \frac{I_0 R_1}{R_0} \widehat{\chi}(\omega) \widehat{\rho}(\omega)\,. \label{eq:appA_Ihat_final} \end{eqnarray} }[/math]

 

 

 

 

(19)

最后，Eq. (19) 的逆傅里叶变换为

[math]\displaystyle{ \begin{eqnarray} I(t) = I_0 + \frac{I_0 R_1}{R_0} \int {\rm d}\tau \, \chi(\tau) \rho(t-\tau) \label{eq:appA_I_final} \end{eqnarray} }[/math]

 

 

 

 

(20)

其中

[math]\displaystyle{ \begin{eqnarray} \chi(t)=\delta(t) - \frac{1/x_0-1}{\tau_{d}} \begin{cases} \displaystyle {\exp\left(-\frac{t}{x_0\tau_{d}}\right)} & \text{for}\quad t\ge0 \\ 0 & \text{for}\quad t\lt 0 \end{cases}\,. \label{eq:appA_chi_final} \end{eqnarray} }[/math]

 

 

 

 

(21)

因此，输出电流 [math]\displaystyle{ I }[/math] 是稳态电流 [math]\displaystyle{ I_0 }[/math] 和经过滤波的扰动 [math]\displaystyle{ \frac{I_0 R_1}{R_0} \int {\rm d}\tau \, \lt math\gt \chi(\tau) \rho(t-\tau) }[/math] 的和，其中 [math]\displaystyle{ \chi }[/math] 是我们感兴趣的滤波器。

参考文献

  • Research Topic: Neural Information Processing with Dynamical Synapses. S. Wu, K. Y. Michael Wong and M. Tsodyks. Frontiers in Computational Neuroscience, 2013 link

译者注

本文翻译自Scholarpedia：http://www.scholarpedia.org/article/Short-term_synaptic_plasticity，遵守 CC3.0协议。

译者：Dongyu Gong

取自“https://wiki.swarma.org/index.php?title=短期突触可塑性&oldid=34350”