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空间版本可以研究局部刺激怎样形成传播波,以及抑制怎样限制响应的空间范围。Cowan 等人讨论了弱刺激引发衰减传播、较强刺激引发局部响应的模型机制;随机版本则进一步描述有限数量细胞的活动波动及群体之间的相关性<ref name="Cowan2016" />。这些扩展分别对应“活动在哪里传播”和“平均活动周围怎样波动”两个不同问题。
 
空间版本可以研究局部刺激怎样形成传播波,以及抑制怎样限制响应的空间范围。Cowan 等人讨论了弱刺激引发衰减传播、较强刺激引发局部响应的模型机制;随机版本则进一步描述有限数量细胞的活动波动及群体之间的相关性<ref name="Cowan2016" />。这些扩展分别对应“活动在哪里传播”和“平均活动周围怎样波动”两个不同问题。
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== 数值仿真与典型结果 ==
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== [[数值仿真]]与典型结果 ==
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以下两张图由式(1)、(3)、(4)直接计算生成,属于原创教学性数值示例。它们使用可重复的确定性参数,展示方程允许的动力学行为。共同参数为 <math>a_E=a_I=1</math>、<math>\theta_E=\theta_I=4</math>、<math>\tau_E=1</math>、<math>\tau_I=3</math>、<math>w_{EE}=12</math>、<math>w_{IE}=10</math>、<math>w_{II}=0</math>、<math>Q=0</math>;全部变量和时间均无量纲。
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以下两张图由式(1)、(3)、(4)直接计算生成。它们使用可重复的[[确定性参数]],展示方程允许的[[动力学行为]]。共同参数为 <math>a_E=a_I=1</math>、<math>\theta_E=\theta_I=4</math>、<math>\tau_E=1</math>、<math>\tau_I=3</math>、<math>w_{EE}=12</math>、<math>w_{IE}=10</math>、<math>w_{II}=0</math>、<math>Q=0</math>;全部变量和时间均[[无量纲]]。
    
{| class="wikitable"
 
{| class="wikitable"
 
! 示例 !! <math>w_{EI}</math> !! <math>P</math> !! 初值 <math>(E_0,I_0)</math> !! 结果
 
! 示例 !! <math>w_{EI}</math> !! <math>P</math> !! 初值 <math>(E_0,I_0)</math> !! 结果
 
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| 图1左列 || 10 || 1 || (0.1, 0.1) || 阻尼响应后趋于稳定平衡态
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| 图1左列 || 10 || 1 || (0.1, 0.1) || [[阻尼响应]]后趋于[[稳定平衡态]]
 
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| 图1右列 || 10 || 2 || (0.1, 0.1) || 持续群体振荡
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| 图1右列 || 10 || 2 || (0.1, 0.1) || [[持续群体振荡]]
 
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| 图2右图 || 2 || 0 || (0.08, 0.08) 或 (0.8, 0.8) || 分别趋于低活动态和高活动态
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| 图2右图 || 2 || 0 || (0.08, 0.08) 或 (0.8, 0.8) || 分别趋于[[低活动态]]和[[高活动态]]
 
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=== 稳定响应与持续振荡 ===
 
=== 稳定响应与持续振荡 ===
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[[文件:WilsonCowan_oscillation_20261011.png|thumb|left|650px|图1:同一组连接权重下,改变恒定输入产生的时间响应与相平面轨迹。(a)、(b)蓝实线为兴奋活动 <math>E</math>,橙虚线为抑制活动 <math>I</math>;(c)、(d)蓝线与橙虚线分别为两条零倾线,黑线为轨迹,实心点为稳定平衡点,空心点为不稳定平衡点。灰箭头只表示运动方向。左列坐标放大以显示阻尼过程;右下图的黑色闭合轨迹取 <math>t=100</math> 至 <math>200</math>,灰点线显示此前的暂态。参数见本节表格。图源:杨明哲依据本文方程计算绘制,CC BY-SA 3.0。]]
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[[文件:WilsonCowan_oscillation_20261011.png|thumb|left|650px|图1:同一组连接权重下,改变恒定输入产生的时间响应与相平面轨迹。(a)、(b)蓝实线为兴奋活动 <math>E</math>,橙虚线为抑制活动 <math>I</math>;(c)、(d)蓝线与橙虚线分别为两条零倾线,黑线为轨迹,实心点为稳定平衡点,空心点为不稳定平衡点。灰箭头只表示运动方向。左列坐标放大以显示阻尼过程;右下图的黑色闭合轨迹取 <math>t=100</math> 至 <math>200</math>,灰点线显示此前的暂态。参数见本节表格。]]
 
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<math>P=1</math> 时,平衡活动约为 <math>(E_*,I_*)=(0.08204,0.03994)</math>,雅可比矩阵的一对特征值实部为负,轨迹最终收敛。<math>P=2</math> 时,唯一平衡点约为 <math>(0.27904,0.22977)</math>,其特征值实部为正;给定初值的轨迹经过暂态后进入持续振荡。在 <math>t=100</math> 至 <math>200</math> 内,兴奋活动约在 <math>0.01493</math> 与 <math>0.93400</math> 之间变化,周期约为 <math>14.93</math> 个无量纲时间单位。图中抑制活动的峰值晚于兴奋活动,体现反馈招募的过程。
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<math>P=1</math> 时,平衡活动约为 <math>(E_*,I_*)=(0.08204,0.03994)</math>,[[雅可比矩阵]]的一对[[特征值]]实部为负,[[轨迹]]最终收敛。<math>P=2</math> 时,唯一平衡点约为 <math>(0.27904,0.22977)</math>,其特征值实部为正;给定初值的轨迹经过[[暂态]]后进入持续振荡。在 <math>t=100</math> 至 <math>200</math> 内,[[兴奋活动]]约在 <math>0.01493</math> 与 <math>0.93400</math> 之间变化,周期约为 <math>14.93</math> 个无量纲时间单位。图中[[抑制活动]]的峰值晚于兴奋活动,体现[[反馈招募]]的过程。
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=== 双稳态与平衡解分支 ===
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=== [[双稳态]]与[[平衡解分支]] ===
 
当 <math>w_{II}=0</math> 时,可用兴奋活动 <math>E</math> 参数化平衡解:
 
当 <math>w_{II}=0</math> 时,可用兴奋活动 <math>E</math> 参数化平衡解:
 
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}I(E)&=F_I(w_{IE}E+Q),\\P(E)&=\theta_E+\frac{1}{a_E}\ln\frac{E}{1-E}\\&\quad-w_{EE}E+w_{EI}I(E).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|9}}}}
 
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}I(E)&=F_I(w_{IE}E+Q),\\P(E)&=\theta_E+\frac{1}{a_E}\ln\frac{E}{1-E}\\&\quad-w_{EE}E+w_{EI}I(E).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|9}}}}
 
这里 <math>0\lt E\lt1</math>。计算式(9)并用式(6)的特征值判断稳定性,可获得平衡解分支,而不是仅凭有限时间积分估计分支。
 
这里 <math>0\lt E\lt1</math>。计算式(9)并用式(6)的特征值判断稳定性,可获得平衡解分支,而不是仅凭有限时间积分估计分支。
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[[文件:WilsonCowan_bistability_20261011.png|thumb|left|650px|图2:将抑制到兴奋的耦合改为 <math>w_{EI}=2</math> 后出现双稳态。(a)横轴为恒定输入偏置 <math>P</math>,纵轴为平衡兴奋活动;蓝实线稳定,灰虚线不稳定,空心圆为平衡分支折点。(b)固定 <math>P=0</math>,蓝实线和蓝虚线分别从低、高活动初值出发,收敛到不同稳定态。全部时间和活动无量纲,其余参数见本节。图源:杨明哲依据本文方程计算绘制,CC BY-SA 3.0。]]
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[[文件:WilsonCowan_bistability_20261011.png|thumb|left|650px|图2:将抑制到兴奋的耦合改为 <math>w_{EI}=2</math> 后出现双稳态。(a)横轴为恒定输入偏置 <math>P</math>,纵轴为平衡兴奋活动;蓝实线稳定,灰虚线不稳定,空心圆为平衡分支折点。(b)固定 <math>P=0</math>,蓝实线和蓝虚线分别从低、高活动初值出发,收敛到不同稳定态。全部时间和活动无量纲,其余参数见本节。]]
 
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在 <math>P=0</math> 时,两个稳定平衡态的兴奋活动约为 <math>0.02240</math> 和 <math>0.99746</math>,中间存在兴奋活动约为 <math>0.32850</math> 的鞍点。两处折点的输入约为 <math>-2.61895</math> 和 <math>0.69763</math>;在它们之间,高、低活动稳定态共存。准静态地改变输入,即让每次输入变化后的状态充分松弛,可以沿稳定分支观察到跳转阈值不同的滞后过程。负的 <math>P</math> 表示输入偏置降低,其解释依赖背景输入的标定。
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在 <math>P=0</math> 时,两个稳定平衡态的兴奋活动约为 <math>0.02240</math> 和 <math>0.99746</math>,中间存在兴奋活动约为 <math>0.32850</math> 的[[鞍点]]。两处[[折点]]的输入约为 <math>-2.61895</math> 和 <math>0.69763</math>;在它们之间,高、低活动稳定态[[共存]]。[[准静态]]地改变输入,即让每次输入变化后的状态充分松弛,可以沿稳定分支观察到跳转阈值不同的[[滞后]]过程。负的 <math>P</math> 表示[[输入偏置]]降低,其解释依赖[[背景输入]]的标定。
    
=== 数值计算与结果判读 ===
 
=== 数值计算与结果判读 ===
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图中轨迹用自适应 RK45 方法积分,相对容差为 <math>10^{-9}</math>,绝对容差为 <math>10^{-11}</math>,最大步长为 <math>0.05</math>。将最大步长减半并收紧容差后,图1振荡在所检验时间区间内的活动差异小于 <math>2\times10^{-8}</math>。计算时应同时记录方程版本、响应函数、全部参数、初值、积分时长和舍去的暂态。
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图中轨迹用自适应 RK45 方法积分,[[相对容差]]为 <math>10^{-9}</math>,[[绝对容差]]为 <math>10^{-11}</math>,[[最大步长]]为 <math>0.05</math>。将最大步长减半并收紧容差后,图1振荡在所检验时间区间内的活动差异小于 <math>2\times10^{-8}</math>。计算时应同时记录方程版本、[[响应函数]]、全部参数、初值、积分时长和舍去的暂态。
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判读结果时,稳定性可由特征值支持,持续振荡需在足够长的时间窗内观察,双稳态需比较多个初值。周期统计应在暂态之后进行;扫描输入时,正向和反向扫描有助于发现滞后。若使用固定步长积分,还应减小步长检查结果是否保持,并确认活动没有因离散误差离开所选的物理范围。
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判读结果时,稳定性可由特征值支持,持续振荡需在足够长的时间窗内观察,双稳态需比较多个初值。周期统计应在暂态之后进行;扫描输入时,正向和反向扫描有助于发现滞后。若使用[[固定步长积分]],还应减小步长检查结果是否保持,并确认活动没有因[[离散误差]]离开所选的[[物理范围]]。
    
== 耦合与空间扩展 ==
 
== 耦合与空间扩展 ==
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