生物网络

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我们称生物系统中的各个网络为 生物网络 biological network。网络是具有可连接成一个整体的子单元的系统，如由单个物种连接成的食物链网。生物网络为人们在生态学、进化学和生理学研究中发现的联系提供了数学表达方式，例如神经网络这一说法的出现。[1]生物网络分析方法同样应用于人类疾病研究，这开创了网络医学 network medicine[2][3] 。


网络生物学和生物信息学

复杂的生物系统能用可运算网络来表示和分析。例如，生态系统可以被模拟为相互作用的物种网络，一个蛋白质可以被模拟为氨基酸网络。如果进一步分解蛋白质，氨基酸还可以表示为一个由相互连接的原子构成的网络，例如碳、氮和氧。节点和边是网络的基本组成部分。节点表示网络中的单元，边表示单元之间的相互作用。节点可以代表广泛的生物单元——从单个的生物体到大脑中单个的神经元。网络的两个重要性质是度和介数中心性。度（或连通性，并非图论中所使用的）是连接一个节点的边的数量，而介数中心性是衡量一个顶点在网络中有多么靠近中心位置[4]。本质上，具有高介数的节点充当的是网络不同部分之间的桥梁（即网络各个部分的交互必须通过这个节点发生）。在社会网络中，具有较高度值和较高介数的节点可以在网络的整体组成中发挥重要作用。


早在20世纪80年代，研究人员就开始将 DNA 或基因组视为一个可存储动态信息的语言系统——因其具有可精确运算的有限状态，所以被看做一个有限状态机 finite state machine[5]。近期的复杂系统研究还表明，从信息组织的角度来看，一些生物学、计算机科学 和物理学等领域的问题存在一些极有价值的共性，例如玻色-爱因斯坦凝聚态（一种特殊的物质状态）[6]。


生物信息学已逐渐将关注点从单个基因、蛋白质和搜索算法转移到像生物组、交互组、基因组和蛋白组这样的大规模网络。这些理论研究揭示了生物网络与其他网络——如互联网或社交网络——有许多共同特征，例如他们的网络拓扑结构。


生物学中的网络

蛋白质-蛋白质互作网络

在细胞中，大量的蛋白质间相互作用 protein-protein interactions（PPIs）形成了蛋白质相互作用网络 protein interaction networks（PINs），其中蛋白质是节点，它们的相互作用是边[7]。蛋白质互作网络是生物学中人们分析的最深入的网络。现有几十种基于PPIs的检测方法被用于识别蛋白质间的相互作用，酵母双杂交系统 yeast two-hybrid System是一种研究二元相互作用的常用实验技术[8]。


近年来的研究表明，分子网络 molecular networks在深层进化过程中是保守的（在进化过程中的改变较少）[9]。此外，相较于低度值的蛋白质，具有高度值的蛋白质对物种的生存可能更加重要[10]。这表明网络如何组成（不仅仅是简单的蛋白质之间的相互作用）对于有机体的整体功能具有重要影响。


基因调控网络（DNA-蛋白质交互网络）

与DNA结合的蛋白质中，负责管理基因的转录因子 transcription factors是十分典型的一类。大多数转录因子可以与基因组中的位点结合。因此，所有的细胞都有复杂的基因调控网络 gene regulatory Networks。例如，人类基因组编码出1400个左右可与DNA结合的转录因子，它们调节超20000个人类基因的表达。[11]研究基因调控网络的技术包括 ChIP-chip、 ChIP-seq、 CliP-seq 等。


基因共表达网络（转录-转录关联网络）

基因共表达网络 Gene co-expression networks 是一种变量之间的关系网络，用于衡量转录丰度 transcript abundances。这些网络被用来为DNA微阵列数据、 RNA-seq数据、 miRNA数据等分析提供系统生物学支持。


加权基因表达网络分析 weighted gene co-expression network analysis 被广泛应用于鉴定共表达模块以及模块内的核心基因。共表达模块可能会对应细胞类型或病症通路。模块内四通八达的枢纽可以被视作本模块内其他基因的代表，显示出这些基因共有的特点。


代谢网络

化合物在活细胞中会发生大量生物化学反应，这使得化合物发生转变。这些反应是由酶催化的。因此，细胞中所有的化合物都是一个复杂生化反应网络的一部分，该网络被称为代谢网络。我们可以使用网络分析方法来推断“筛选”是如何影响代谢通路的[4]。


信号网络

信号在细胞内或细胞之间传递，形成了复杂的信号网络。例如，MAPK/ERK 通路 MAPK/ERK pathway通过一系列蛋白质之间的相互作用、磷酸化反应和其他事件将信号从细胞表面传递到细胞核内。信号网络通常包含蛋白质相互作用网络、基因调控网络和代谢网络。


神经网络

大脑中的神经元之间有着复杂的相互作用，这使其成为网络理论应用的绝佳场合。大脑中的神经元联系紧密，其相互交织形成的复杂网络是人脑结构和功能的基础[12]。例如，灵长类动物大脑皮层各区域之间的连接[13]或者人类吞咽时神经网络的行为都具有小世界网络属性[14]。这表明大脑皮层各区域并不直接相互作用，大部分通过少量节点区域相互沟通。


食物链网络

生物可以通过进食相互作用产生关联[15]。也就是说，不管一个生物成为食物还是找到食物，它都会处于一个复杂的食物网 food web中——在网中捕食者与被捕食者相互作用。这些相互作用的稳定性长期困扰着生态学家们。具体来说，人们想知道，某些个体被移除后会发生什么（即它是崩溃还是适应）？网络分析方法可以用来研究食物网的稳定性，并确定某些网络特性是否会让网络更稳定。此外，网络分析方法还可以用来研究物种的选择性迁移如何影响整个食物网[16]。考虑到全球气候变化可能导致大量物种消失，运用网络分析方法来研究食物链网的特性是十分重要的。


物种间交互网络

在生物学中，成对相互作用 pairwise interactions 历来是研究重点。随着近几年网络科学的发展，我们可以进一步丰富成对相互作用这一概念，其外延甚至能涵盖有许多物种参与的多组相互作用，进而帮助我们理解生态网络 ecological networks 的结构和功能[17]。运用网络分析方法可以帮助我们理解这些复杂的交互是如何连接成网络的——这是一个之前经常被忽略的过程。这个强大的工具让处于同一普适框架下的各类型的相互作用（从竞争到合作）研究成为可能[18]。例如，植物与传粉者之间的相互作用是互惠互利的，这通常会涉及到许多不同种类的传粉者以及许多不同种类的植物。这些相互作用对植物生殖和食物链底层初级消费者的资源积累来说至关重要，然而这些相互作用网络正受到人为变化的威胁。网络分析方法的使用可以说明授粉网络是如何工作的，反过来也可以为相关植物保护工作提供必要信息[19]。在授粉网络中，内嵌性 nestedness （某一领域的植物被少数昆虫授粉，剩下的昆虫只对少数几种植物授粉）、冗余性 redundancy （大多数植物是由许多授粉者授粉的）和模块性 modularity（特定的物种之间有着紧密的连接，由此形成一个个团簇，也可称之为“模块”）在网络稳定性中扮演着重要角色[19][20]。实际上，这些网络属性不仅可以减缓干扰效应在系统中的传播，还可能会缓冲授粉网络受到的人造变化的影响[21]。研究人员甚至可以将物种相互作用网络的现有结构与过去结构进行比较，以确定网络在时间尺度上是如何演化的[22]。最近对这些复杂物种相互作用网络的研究集中于分析是什么因素（如多样性）造就了网络的稳定性[23]。


物种内交互网络

网络分析方法可以量化个体之间的关联，我们由此得以在物种和/或种群水平推断整个网络的细节[24]。网络范式最吸引人的特征之一就是，它提供了一个统一的概念框架，各层次（单，双，组，群）的动物和各类型的互动中（攻击，合作，性等等）都被囊括其中[25]。


从昆虫到灵长类动物，对动物行为学 ethology感兴趣的研究人员开始将网络分析纳入到研究之中。对社会性昆虫（如蚂蚁和蜜蜂）感兴趣的研究人员利用网络分析来更好地理解群体内昆虫的分工、任务分配和最优化觅食 foraging optimization[26][27][28]; 其他研究人员感兴趣的点则在于群体和/或种群水平的某些网络特性如何影响个体行为。研究表明，环境特征和个体特征——如经验发展和人格等因素——会影响动物的社会网络结构。在个体层面上，社会联系的模式是个体适应性的一个关键因素，可能决定着个体生存和繁殖的成功概率。在种群水平上，网络结构可以影响生态和进化过程的模式，如频率依赖性选择、疾病、信息的传递[29]。例如，一项针对线尾（一种小型雀形目鸟）的研究发现，网络中雄性个体的度值在很大程度上预测了雄性在社会等级中进阶的能力（即最终获得领地和交配机会的能力） [30]。在宽吻海豚群体中，个体的度值和介数中心性可以预测个体是否会表现出某些行为，比如使用侧翻和潜入水中尾巴举向空中来表达自己领导团队迁移的意愿; 介数值较高的个体与外界有更多的关联，可以获得更多信息，因此更适合领导团队迁行，因此比其他团队成员相比，它们更倾向于去传递这些信号[31]。


社会网络分析 social network analysis 也可以用来广泛描述物种内的社会组织，它经常揭示出那些能够促进某些行为策略使用的重要邻近机制。这些描述经常与生态属性（例如资源分配）联系在一起。例如，网络分析方法揭示了生活在变化环境中的两个相关等裂变融合物种——格雷维斑马和骑驴——的群体动力学的细微差异; 格雷维斑马在分裂为较小的群体时，在同伴选择上表现出明显的偏好，而骑驴则不然[32]。同样，对灵长类动物感兴趣的研究人员也利用网络分析方法来比较不同灵长类动物的社会组织，这表明以网络的视角进行测量（如集中性、协调性、模块性和中介性）可能有助于我们理解在某些特定群体中看到的社会行为[33] 。


最后，社会网络分析还可以揭示动物行为在环境变化时的关键波动。例如，对雌性沙卡马狒狒的网络分析揭示了该群体中重要的跨季动态变化; 研究结果发现，狒狒之间没有建立稳定、持久的社会联系。恰恰相反，它们之间的关系是多变的。这些关系取决于动态群体层面发生的短期偶然事件以及环境的变化[34]。个体社交网络环境的变化也会影响个体的性格特点。例如，与胆大的邻居挤在一起的蜘蛛也会更加大胆[35]。关于运用网络分析方法研究动物行为的实践，以上展示的是一小部分研究成果。这一领域的研究目前正在迅速扩展。特别是随着动物身体标记技术 animal borne tags和计算机视觉技术computer vision的发展，个体社会关系的收集变得更加自动化[36]。社会网络分析是研究物种行为的有效工具，并且有可能帮助我们发现鲜为人知的与动物行为和社会生态相关的新信息。


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书籍

  • E. Estrada, "The Structure of Complex Networks: Theory and Applications", Oxford University Press, 2011
  • J. Krause, R. James, D. Franks, D. Croft, "Animal Social Networks", Oxford University Press, 2015


其他链接

  • Networkbio.org, The site of the series of Integrative Network Biology (INB) meetings. For the 2012 event also see www.networkbio.org
  • NRNB.org, The National Resource for Network Biology. A US National Institute of Health (NIH) Biomedical Technology Research Center dedicated to the study of biological networks.
  • Network Repository The first interactive data and network data repository with real-time visual analytics.
  • Animal Social Network Repository(ASNR) The first multi-taxonomic repository that collates 790 social networks from more than 45 species, including those of mammals, reptiles, fish, birds, and insects


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