鲍德温效应

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鲍德温效应与拉马克进化论 Lamarck's theory of evolution达尔文进化 Darwinian evolution论和华丁顿 Waddingt的遗传同化论进行比较。所有的理论都解释了生物体是如何通过适应性遗传变化来应对环境变化的.

演化生物学 Evolutionary Biology中,鲍德温效应 Baldwin Effect描述了习得行为对进化的影响。简而言之,在19世纪末达尔文主义 Darwinism的衰落期间,詹姆斯·马克·鲍德温 James Mark Baldwin及其他一些人提出,生物体学习新行为的能力(如为了适应新的压力源)会影响其繁殖,进而会通过自然选择 Natural Selection影响其物种的基因组成。尽管这个过程似乎与拉马克进化论 Lamarckian evolution 类似,但Lamarckian认为生物继承了其父母后天获得的特性。鲍德温效应已独立提出过多次,如今普遍认为其为现代进化综论 Modern Evolutionary Synthesis的一部分。


进化的新因素 A New Factor in Evolution

1896年,美国心理学家詹姆斯·马克·鲍德温 James Mark Baldwin在一篇名为《进化的新因素 A New Factor in Evolution》的论文中提出了这一效应,该效应当时还未曾命名。该文提出了一种针对一般学习能力的具体选择机制。正如罗伯特·理查兹 Robert Richards解释的那样:[1]

If animals entered a new environment—or their old environment rapidly changed—those that could flexibly respond by learning new behaviors or by ontogenetically adapting would be naturally preserved. This saved remnant would, over several generations, have the opportunity to exhibit spontaneously congenital variations similar to their acquired traits and have these variations naturally selected. It would look as though the acquired traits had sunk into the hereditary substance in a Lamarckian fashion, but the process would really be neo-Darwinian.
如果动物处于新环境或其原来所处的环境急剧变化,那些能学习新行为或自身基因适应从而灵活作出反应的动物会自然地留存下来。经过几代之后,这些幸存者有机会自发地表现出与他们后天获得的性状相似的先天变异,并让其经自然选择而留存。看上去好像获得性状以拉马克的方式固化到了遗传物质中,但这个过程实际上是新达尔文主义 Neo-Darwinism的。


被选择留存的后代往往具有更强的学习新技能的能力,而不仅局限于基因编码的相对固定的能力。实际上,它强调以下事实:一个物种或群体的持续行为可以影响其进化。在演化发育生物学 Evolutionary developmental biology的文献中,“鲍德温效应”得到了更好的理解——生物体由于与其环境的相互作用而发生的的特征或性状变化逐渐被同化到其发育遗传或表观遗传库中。用丹尼尔·丹尼特 Daniel Dennett的话来说,[2]

Thanks to the Baldwin effect, species can be said to pretest the efficacy of particular different designs by phenotypic (individual) exploration of the space of nearby possibilities. If a particularly winning setting is thereby discovered, this discovery will create a new selection pressure: organisms that are closer in the adaptive landscape to that discovery will have a clear advantage over those more distant.
由于鲍德温效应的影响,可以说物种通过对附近可能性空间的表型(个体)探索来预先测试特定不同设计的功效。若由此发现一个特别适宜的环境,该发现将导致新的选择压力:在已经适应了的旧环境中,更接近发现的新环境的生物体将较其他生物体有明显的优势。


1960-1970年代,让·皮亚杰 Jean Piaget保罗·维斯 Paul Weiss康拉德·华丁顿 Conrad Waddington修正了鲍德温效应。新版本明确了社会在塑造人类随后的自然变化(包括进化和发展)中的作用,并提到了选择压力的改变。[3]


正如斯蒂格勒定律 Stigler's Law所指,随后的研究表明,鲍德温并不是第一个发现这个过程的人; 道格拉斯·斯波尔丁 Douglas Spalding在1873年提到过这个过程。[4]


举例

假设一个物种受到一个新的捕食者的威胁,并且有一种行为使得捕食者更加难以杀死该物种的个体。更快学会这种行为的个体显然会处于有利地位。随着时间的推移,该种行为的能力将得到提高(通过基因选择),在某种程度上,这似乎是一种本能。鲍德温给出了以下涉及合作的案例: “动物可以保持活着,我们说,只有通过社会合作,动物或许才能在一个特定的环境中存活;这些存活下来的动物把这种社会类型的变化传递给了子孙后代;因此社会性适应决定了生理表型的演化方向,而生理遗传亦受到该因素的部分影响”。


另一个例子是,在人类中出现了乳糖耐受性(即乳糖分解酶持续性),而人类在饲养家畜产奶方面有着悠久的传统。[5] 这种观点认为,乳制品文化通过一个反馈循环增加了这种遗传特性的选择优势,而普通群体的基因型增加了乳制品文化的集体回报。



争议和认同 Controversy and acceptance

最初,鲍德温的观点与广泛流传但未加验证的关于遗传信息传递机制的观点并不矛盾,且在1896年至少有两位生物学家提出了非常相似的观点。[6][7] 1901年,莫里斯·梅特林克 Maurice Maeterlinck提到不同种类的蜜蜂对当时气候的行为适应,称这种适应“因此,过去仅仅是一种昆虫的聪明才智,与本能相对立的东西,慢慢地变成了一种本能的习惯。[8]鲍德温效应理论随后变得更具争议性,学者们分化为“鲍德温支持者”和“鲍德温怀疑论者”。[9] 1953年乔治·盖洛德·辛普森 George Gaylord Simpson首次命名该理论为“鲍德温效应”。[9] Simpson“承认该思想在理论上是一致的,即与现代综合观点不矛盾”,但他怀疑这种现象非常频繁地发生,或者是否可以被证实会发生。Simpson在接受鲍德温效应理论的讨论中指出,该理论似乎在新达尔文主义 neo-Darwinian新拉马克主义 neo-Lamarckian方法之间提供了和解,而“孟德尔学说 Mendelism和后来的遗传理论如此彻底地排除了新拉马克主义的极端立场,以至于和解似乎是没有必要的”。[10]1942年,进化生物学家朱利安·赫胥黎 Julian Huxley将鲍德温效应作为现代进化综论的一部分加以推广,称进化论者过度忽视了这一概念。[11] [12]


在20世纪60年代,进化生物学家恩斯特·迈尔 Ernst Mayr称鲍德温效应理论是站不住脚的,因为:

  1. 这个论点是从个体基因型的角度来阐述的,而真正暴露在选择压力下的是表型和遗传可变的种群;
  2. 没有充分强调表型的改变程度本身是受遗传控制的;
  3. 假定表型刚性选择地优于表型柔性。[13]


1987年,杰弗里·辛顿 Geoffrey Hinton史蒂芬·诺兰 Steven Nowlan 通过计算机模拟证明了学习可以加速进化,他们将此与鲍德温效应联系起来。[14][15][16]


保罗·格里菲斯 Paul Griffiths[17]指出了人们对鲍德温效应怀有持久兴趣的两个原因。首先,我们可以理解心智在这种效应中所扮演的角色。二是其中发展与演变的关系。鲍德温关于神经生理和意识心理因素如何促成这种效应的解释,[18][19][20]使人们更加关注意识可能的存在价值问题。[21]


家雀在北美的定殖提供了鲍德温效应的经验证明。[22]

不过,戴维·迪皮尤 David Depew评论道:

It is striking that a rather diverse lot of contemporary evolutionary theorists, most of whom regard themselves as supporters of the Modern Synthesis, have of late become 'Baldwin boosters'.These are typically evolutionary psychologists who are searching for scenarios in which a population can get itself by behavioral trial and error onto a "hard to find" part of the fitness landscape in which human brain, language, and mind can rapidly coevolve. They are searching for what Daniel Dennett, himself a Baldwin booster, calls an "evolutionary crane," an instrument to do some heavy lifting fast.[9]
令人惊讶的是,许多各派的当代进化论理论家(其中大多数人自认为是现代进化综论的支持者),最近都成为了‘鲍德温支持者’。这些鲍德温支持者是典型的进化心理学家,他们正在寻找这样的场景,在这样的场景中,一个群体能够通过行为的反复试验使其进入到一个“难以发现”的适应环境中,在这个环境中,人类的大脑、语言和思维都能快速地共同进化。他们正在寻找被丹尼尔·丹尼特 Daniel Dennett——一位鲍德温支持者,称为“进化起重机”的一种工具,这种工具能够迅速地抬起重物。


丹尼尔·丹尼特表示,最近的研究工作已使鲍德温效应“在正统达尔文主义中不再是争议性问题”[2]。科学家已提出鲍德温效应背后潜在的遗传机制用于自然(基因决定)抗体的进化。[23]2009年,家雀 House Finch在北美的定殖为鲍德温效应提供了实证证据。[22]


与遗传同化的区别 Comparison with genetic assimilation

鲍德温效应与另一种同样基于表型可塑性 Henotypic Plasticity的进化理论——C.H.华丁顿的遗传同化 Genetic Assimilation相混淆,有时甚至混为一谈。实际上,鲍德温效应包括遗传顺化,其中一种类型是遗传同化。[24]


另见

参考文献

  1. Richards, Robert J. (1987). Darwin and the Emergence of Evolutionary Theories of Mind and Behavior. Chicago: The University of Chicago Press. p. 399. ISBN 978-0-226-71199-7. 
  2. 2.0 2.1 Daniel Dennett(2003), "The Baldwin Effect: a Crane, not a Skyhook" in: Weber, Bruce H.; Depew, David J. (2003). Evolution and learning: The Baldwin effect reconsidered. Cambridge, MA: MIT Press. pp. 69–106. ISBN 978-0-262-23229-6. https://books.google.com/books?id=yBtRzBilw1MC&pg=PR9&dq=baldwin+effect#v=onepage&q&f=false. 
  3. Burman J. T. (2013). "Updating the Baldwin Effect: The biological levels behind Piaget's new theory". New Ideas in Psychology. 31 (3): 363–373. doi:10.1016/j.newideapsych.2012.07.003.
  4. Noble, R.; Denis Noble (2017) Was the Watchmaker Blind? Or Was She One-Eyed? Biology 2017, 6(4), 47; doi:10.3390/biology6040047, quoting Bateson, P. The adaptability driver: Links between behaviour and evolution. Biol. Theory 2006, 1, 342–345.
  5. Evolution and Learning: The Baldwin Effect Reconsidered
  6. Morgan, C. L. (1896). "On modification and variation". Science. 4 (99): 733–740. doi:10.1126/science.4.99.733. PMID 17735249.
  7. Osborne, H. F. (1896). "Ontogenic and phylogenic variation". Science. 4 (100): 786–789. doi:10.1126/science.4.100.786. PMID 17734840.
  8. Materlinck, Maurice (1901). The Life of the Bee. New York: Dodd, Mead and Co.. pp. Chapter VII section 102. 
  9. 9.0 9.1 9.2 Depew, David J. (2003), "Baldwin Boosters, Baldwin Skeptics" in: Weber, Bruce H.; Depew, David J. (2003). Evolution and learning: The Baldwin effect reconsidered. Cambridge, MA: MIT Press. pp. 3–31. ISBN 978-0-262-23229-6. https://books.google.com/books?id=yBtRzBilw1MC&pg=PR9&dq=baldwin+effect#v=onepage&q&f=false. 
  10. Simpson, George Gaylord (1953). "The Baldwin effect". Evolution. 7 (2): 110–117. doi:10.2307/2405746. JSTOR 2405746.
  11. Simpson, George Gaylord (1953). "The Baldwin effect". Evolution. 7 (2): 110–117. doi:10.2307/2405746. JSTOR 2405746.
  12. Huxley, Julian (1942). Evolution: The Modern Synthesis. London: George Allen & Unwin Ltd. 
  13. Mayr, Ernst (1963). Animal Species and Evolution. Cambridge, MA: Harvard University Press. ISBN 978-0-674-03750-2. https://archive.org/details/animalspeciesevo00mayr. 
  14. Hinton, Geoffrey E.; Nowlan, Steven J. (1987). "How learning can guide evolution". Complex Systems. 1: 495–502.
  15. Maynard Smith, John (1987). "When learning guides evolution". Nature. 329 (6142): 761–762. doi:10.1038/329761a0. PMID 3670381.
  16. Puentedura, Ruben R. (2003). "The Baldwin effect in the age of computation". In Weber, Bruce H.. Evolution and Learning: The Baldwin Effect Reconsidered. Cambridge, MA: MIT press. pp. 219–234. 
  17. Griffiths, Paul E. (2003). "Beyond the Baldwin effect: James Mark Baldwin’s ‘social heredity,’ epigenetic inheritance, and niche construction". In Weber, Bruce H.. Evolution and Learning: The Baldwin Effect Reconsidered. Cambridge, MA: MIT press. pp. 193–215. 
  18. Baldwin, J. Mark (1896). "Heredity and instinct". Science. 3 (64): 438–441, 558–561. doi:10.1126/science.3.64.438. PMID 17780356.
  19. Baldwin, J. Mark (1896). "Consciousness and evolution". Psychological Review. 3 (3): 300–309. doi:10.1037/h0063996.
  20. Baldwin, J. Mark (1896). "A new factor in evolution". The American Naturalist. 30 (354): 441–451, 536–553. doi:10.1086/276408.
  21. Lindahl, B. I. B. (2001). "Consciousness, behavioural patterns and the direction of biological evolution: implications for the mind–brain problem". In Pylkkänen, Paavo. Dimensions of Conscious Experience. Amsterdam: John Benjamins. pp. 73–99. ISBN 978-90-272-5157-2. 
  22. 22.0 22.1 Badyaev, Alexander V. (March 2009). "Evolutionary significance of phenotypic accommodation in novel environments: an empirical test of the Baldwin effect". Phil. Trans. R. Soc. Lond. B. 364 (1520): 1125–1141. doi:10.1098/rstb.2008.0285. PMC 2666683. PMID 19324617.
  23. Anderson, Russell (1996). "How the adaptive antibodies facilitate the evolution of natural antibodies". Immunology and Cell Biology. 74 (2): 286–291. doi:10.1038/icb.1996.50. PMID 8799730.
  24. Crispo, Erika (2007). "The Baldwin effect and genetic assimilation: revisiting two mechanisms of evolutionary change mediated by phenotypic plasticity". Evolution. 61 (11): 2469–2479. doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00203.x. PMID 17714500.
  • Cochran, Gregory; Harpending, Henry (2009). The 10,000 Year Explosion: How Civilization Accelerated Human Evolution. Basic Books. ISBN 978-0-465-00221-4. 
  • Hall, Brian K. (2001). "Organic Selection: Proximate Environmental Effects on the Evolution of Morphology and Behaviour". Biology and Philosophy. 16 (2): 215–237. doi:10.1023/a:1006773408919.
  • Robert J. Richards|Richards, Robert J.; Darwin and the Emergence of Evolutionary Theories of Mind and Behavior, Chicago: The University of Chicago Press, 1987.


外部链接


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