281
个编辑
更改
跳到导航
跳到搜索
第1行：
第1行： − 在神经科学领域，默认模式网络（Default Mode Network, DMN），亦称默认网络、默认状态网络，或解剖学上的内侧额顶网络（Medial Frontoparietal Network, M-FPN），是一个主要由背内侧前额叶皮层、后扣带回皮层、楔前叶及角回组成的大规模脑网络。该网络最为人所知的特点是：当个体未专注于外部世界且大脑处于清醒静息状态时（例如做白日梦或思维漫游期间），它会处于活跃状态。该网络在涉及外部任务执行的详细思考过程中也可能被激活。默认模式网络活跃的其他情形包括个体思考他人、思考自身、回忆过去以及规划未来时<sup>[1]</sup>。该网络通过构建连贯的“内在叙事”对自我意识的形成进行调控。默认模式网络最初因其在执行特定目标导向任务时活性降低而被发现，并曾被称为任务负网络<sup>[2]</sup>，以区别于任务正网络。然而，当前学界普遍认为此命名具有误导性，因为该网络在涉及内在目标导向及概念性认知任务时亦可被激活<sup>[3]</sup>。研究显示，默认模式网络与大脑中的其他网络（如注意网络）存在负相关<sup>[4]</sup>。有证据表明，阿尔茨海默病和自闭症谱系障碍患者的默认模式网络存在功能紊乱<sup>[1]</sup>。裸盖菇素（Psilocybin）在默认模式网络中与神经精神疾病相关的区域诱发了最显著的变化<sup>[5]</sup>。+ − + − 脑电图（EEG）的发明者汉斯·贝格尔（Hans Berger）最早提出大脑持续活跃的观点。他在1929年发表的一系列论文中指出，即使受试者处于静息状态，其装置检测到的脑电振荡也不会停止。然而，他的观点并未受到重视，神经学界普遍形成的认知是：只有当执行专注活动时，大脑（或其特定区域）才会激活<sup>[6]</sup>。 − 但在1950年代，路易·索科洛夫（Louis Sokoloff）及其同事注意到，当个体从静息状态转为进行高难度数学运算时，其脑代谢水平保持不变，这表明静息期大脑同样存在活跃的代谢活动<sup>[1]</sup>。至1970年代，大卫·H·英瓦尔（David H. Ingvar）等研究者观察到，个体静息时大脑前部的血流达到峰值<sup>[1]</sup>。同期，研究者在小脑浦肯野细胞、下橄榄核及丘脑中观察到脊椎动物神经元固有的振荡活动<sup>[7]</sup>。+ − 1990年代，随着正电子发射断层扫描（PET）技术的出现，研究人员开始发现：当个体执行感知、语言及注意任务时，特定脑区相较于被动静息状态呈现活性降低，遂将这些区域标记为“失活”（deactivated）<sup>[1]</sup>。+ + − 1995年，威斯康星医学院密尔沃基分校的研究生巴拉特·比斯瓦尔（Bharat Biswal）发现，人类感觉运动系统在未执行任务时表现出“静息态功能连接”（resting-state connectivity），其功能磁共振成像（fMRI）扫描显示出同步性<sup>[8]</sup>。+ − 随后，华盛顿大学医学院神经学家马库斯·E·瑞秋（Marcus E. Raichle）实验室及其他团队的研究证实：执行专注性心智任务时，大脑的能量消耗仅比基线水平增加不到5%。这些实验表明，即使未从事专注性心智活动，大脑仍持续保持高度活跃状态。此后的研究重心转向定位维持这种持续背景活动水平的脑区<sup>[6]</sup>。+ + − 瑞秋于2001年提出“默认模式”（default mode）这一术语来描述静息态脑功能<sup>[9]</sup>；该概念迅速成为神经科学的核心议题。同期学界形成共识：该脑区网络参与内源性导向思维（internally directed thoughts），并在特定目标导向行为期间活动暂停。2003年，格雷休斯（Greicius）及其同事通过分析静息态fMRI扫描数据，探究了脑内不同区域间的相关性。其构建的相关性图谱突显了与其他研究者已识别的相同区域<sup>[10]</sup>。这一发现意义重大，它证明多种方法学均指向同一组参与默认模式网络的脑区。此后，视觉网络、听觉网络、注意网络等其他网络相继被识别，其中部分网络常与默认模式网络呈现负相关（anti-correlated）。+ − 直至2000年代中期，研究者仍将默认模式网络称为“任务负网络”（task-negative network），因其在受试者执行外源性目标导向任务时活性降低。当时普遍认为默认模式网络仅在被动静息时激活，而在任务执行期间失活。然而，近期的研究证实，默认模式网络在某些内源性目标导向任务（internal goal-directed tasks）中亦可激活，例如社会性工作记忆及自传体记忆任务<sup>[11]</sup>。+ − 约在2007年，涉及默认模式网络的研究论文数量呈现爆发式增长。2007年之前所有年份中，标题包含“默认模式网络”或“默认网络”的论文仅有12篇；而2007至2014年间，该数量激增至1,384篇。论文激增的原因之一是：运用静息态扫描结合独立成分分析（Independent Component Analysis, ICA）技术可稳定检测到默认模式网络<sup>[12]</sup>。另一原因是默认模式网络可通过简便、短时的静息态扫描进行测量，这意味着该技术可应用于各类人群，包括幼儿、临床患者及非人灵长类动物。第三点则是学界对默认模式网络功能的理解已超越其作为被动脑网络的范畴。+ − + − 默认模式网络是一组相互连接且在解剖学上可界定的脑区集合。该网络可划分为核心枢纽与功能亚区： − 功能枢纽 (Functional hubs)：涉及自我相关信息+ + − 后扣带回皮层 (PCC) 与楔前叶 (Precuneus)： 整合自下而上（非受控）注意与来自记忆和感知的信息。PCC腹侧（下部）在所有涉及DMN的任务中均被激活，包括与自我相关、与他人相关、回忆过去、思考未来、概念加工以及空间导航的任务。PCC背侧（上部）参与非自主意识与唤醒。楔前叶参与处理视觉、感觉运动及注意信息。+ − 内侧前额叶皮层 (mPFC)： 参与自我加工相关的决策，如个人信息、自传体记忆、未来目标与事件，以及对关系极其亲密者（如家人）的决策。其腹侧（下部）参与加工积极情绪信息及内部评价的奖赏。+ − + − 角回 (Angular gyrus)： 连接感知、注意、空间认知与动作，并辅助情景记忆的提取。 − − 背内侧子系统 (Dorsal medial subsystem)：涉及思考他人 − − 功能枢纽： PCC, mPFC, 角回 − − 背内侧前额叶皮层 (dmPFC)： 参与社会导向思维，如推断他人行为意图。 − − 颞顶联合区 (TPJ)： 参与反思对他人的信念，即心理理论。 − − 外侧颞叶皮层 (Lateral temporal cortex)： 提取社会语义及概念性知识。 − − 前颞极 (Anterior temporal pole)： 处理抽象概念信息，尤以社会性信息为主。 − − 内侧颞子系统 (Medial temporal subsystem)：涉及自传体记忆与未来情景模拟 − − 功能枢纽： PCC, mPFC, 角回 − − 海马 (Hippocampus, HF+)： 参与新记忆形成、回忆过去及想象未来。 − − 海马旁回 (Parahippocampus, PHC)： 参与空间与场景识别及模拟。 − − 压后皮层 (Retrosplenial cortex, RSC)： 参与空间导航。 − − 后部顶下小叶 (pIPL)： 作为听觉、视觉与体感信息及注意的汇合区。 − 默认模式网络最常通过静息态数据定义：在后扣带回皮层放置种子点，并检测与该区域相关性最高的其他脑区。DMN也可通过比较外部导向任务与静息状态时活性降低的区域来定义。独立成分分析 (ICA) 可稳定地在个体及群体水平识别DMN，并已成为绘制默认网络图谱的标准工具<sup>[13]</sup>。+ + − 研究表明，默认模式网络在其结构连接与功能连接上表现出最高程度的重叠，这提示大脑的结构架构可能以支持该特定网络默认激活的方式构建。近期一项针对10,000名UK Biobank参与者的大型脑成像研究进一步表明，每个DMN节点可分解为具有互补结构与功能特性的亚区。既往DMN研究普遍将其组成节点视为功能同质体，但各主要节点内亚节点间的区分大多被忽视。然而，传导海马时空输出的亚节点与描述整体网络架构的亚节点在空间上的紧密毗邻，可能共同支持诸如自传体回忆或内源性导向思维等默认功能<sup>[14]</sup>。+ − 在婴儿大脑中，默认网络的证据有限；而在9-12岁儿童中，其功能连接更为稳定，表明默认网络经历发育性变化。+ + − 对猴类的功能连接分析显示存在与人类DMN相似的脑区网络。猴类的PCC同样是关键枢纽；然而，其mPFC体积较小且与其他脑区的连接较差，这主要源于人类的mPFC更为庞大且发育完善。+ + + − 弥散磁共振成像 (Diffusion MRI) 显示存在连接DMN不同区域的白质纤维束。弥散磁共振成像揭示的结构连接与静息态fMRI显示的功能相关性，在DMN区域内表现出最高水平的重叠与一致性。这为DMN区域神经元通过大束轴突相互连接，从而导致这些区域活动相互关联提供了证据。从有效连接的角度，许多研究尝试利用动态因果建模阐明其方向性，但结果存在不一致。然而，从内侧前额叶皮层指向后扣带回 (posterior cingulate gyrus) 的方向性在多篇研究中得到证实，结果的不一致似乎与小样本量分析有关<sup>[15]</sup>。+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + − + − 默认模式网络被认为参与多种功能：+ − 自我意识的神经基础：+ + + − 自传体信息： 回忆关于个体自身的事件集合与事实。+ − 自我参照： 指涉个体自身的特质与描述。+ + − 自我情绪： 反思个体自身的情绪状态。+ + + − 思考他人：+ + − 心理理论： 思考他人的想法及其所知或未知的内容。+ − 他人情绪： 理解他人的情绪并对其感受产生共情。+ + − 道德推理： 判定行为结果的公正与否。+ + − 社会评价： 对社会概念进行好坏态度判断。+ + − 社会类别： 反思群体的重要社会特征与地位。+ + − 社会隔离： 感知到的社会互动缺失。+ − 回忆过去与思考未来：+ − 回忆过去： 回想过去发生的事件。+ + − 想象未来： 设想未来可能发生的事件。+ + − 情景记忆： 与特定时间点事件相关的细节记忆。+ + − 故事理解： 理解并记忆叙事内容。+ − 重演： 巩固近期获取的记忆痕迹。+ + − 默认模式网络在被动静息与心智游移期间活跃，此状态通常涉及思考他人、思考自我、回忆过去以及设想未来，而非专注于当前执行的任务。然而，鉴于该系统在工作记忆编码期间对维持任务信息的精细表征至关重要，近期研究对DMN与心智游移之间的特异性映射关系提出了挑战<sup>[16]</sup>。皮层脑电图研究（涉及将电极置于受试者大脑皮层表面）显示，参与者在完成任务后数百毫秒内，默认模式网络即被激活<sup>[17]</sup>。此外，在注意力需求高的任务中，记忆编码时刻默认模式网络的充分失活已被证明可导致更成功的长时记忆巩固<sup>[18]</sup>。+ − 研究表明，当人们观看电影、聆听故事或阅读故事时，其DMN活动呈现高度同步性。若故事内容被打乱或使用个体无法理解的语言呈现，则DMN活动不相关，这表明该网络深度参与故事的理解及后续记忆形成过程<sup>[19]</sup>。即使同一故事以不同语言呈现给不同人群，DMN仍显示相关性<sup>[20]</sup>，这进一步提示DMN真正参与的是故事的理解层面，而非听觉或语言层面。+ + + − 在执行某些外源性目标导向任务（如视觉注意或认知性工作记忆任务）期间，默认模式网络会失活。然而，在执行内源性目标导向任务（如社会性工作记忆或自传体任务）时，DMN呈现正向激活，并与执行功能网络等其他网络协同活动。在执行需要高级概念表征的认知要求高的任务期间，DMN的部分区域亦可被激活。当行为反应稳定时，DMN表现出更高的激活水平，且此激活独立于自我报告的心智游移<sup>[21]</sup>。冥想（涉及将注意力集中于呼吸与放松）与DMN活动降低相关<sup>[22]</sup>。+ − Gabrielle等人（2019）提出，DMN与美感感知相关：当个体面对能引发美学感动的领域（如艺术品、风景、建筑）时，该网络会以泛化方式激活。鉴于该网络具有与自我相关的功能，这可以解释个体因美学体验产生的、与自我认同感交织的深层内在愉悦<sup>[23]</sup>。+ + + − 据推测，默认模式网络与多种疾病相关，包括阿尔茨海默病、自闭症谱系障碍、精神分裂症、重性抑郁障碍（MDD）、慢性疼痛、创伤后应激障碍（PTSD）等<sup>[24]</sup>。值得注意的是，有报道称DMN在不同心理健康状况下（例如直接比较注意缺陷多动障碍（ADHD）与自闭症时）表现出重叠但相异的神经活动模式<sup>[25]</sup>。+ − − 阿尔茨海默病患者在默认模式网络区域内表现出葡萄糖（能量利用）代谢的降低。这种降低在轻度症状患者中表现为轻微下降，在重度症状患者中则发展为显著降低。引人注目的是，β-淀粉样蛋白斑块（阿尔茨海默病的主要病理标志之一）甚至在个体出现阿尔茨海默病症状之前，就已开始在DMN区域积聚。这促使Randy Buckner及其同事提出假说：DMN的持续激活所致的高代谢率，导致更多的β-淀粉样蛋白肽在这些DMN区域积累并形成β-淀粉样蛋白斑块。这破坏了DMN的功能，而由于DMN深度参与记忆形成与提取，这种破坏最终导致了阿尔茨海默病的症状。 − − 据认为，自闭症谱系障碍患者的DMN功能存在紊乱<sup>[26]</sup>。这些患者在社交互动和沟通方面存在障碍，而这些功能正是该网络的核心任务。研究表明，自闭症患者DMN各区域间的连接性减弱，尤其是在内侧前额叶皮层（参与思考自我与他人）和后扣带回皮层（DMN的核心枢纽）之间<sup>[27]</sup>。自闭症症状越严重，这些区域间的连接性越低。目前尚不明确这是自闭症的原因还是结果，抑或存在第三因素同时导致两者（混杂因素）。 − − 虽然在精神病性双相情感障碍（psychotic bipolar disorder）和精神分裂症中，DMN连接性是增强还是减弱尚不清楚，但已发现多个与DMN连接性改变相关的基因同时也是心境障碍与精神病性障碍的风险基因<sup>[28]</sup>。 − − 思维反刍（Rumination）——重性抑郁障碍的主要症状之一——与静息状态下DMN连接性增强及其对其他网络的支配性优势相关<sup>[29]</sup>。这种DMN高连接性已在首发抑郁和慢性疼痛中被观察到。DMN连接性的改变可能影响个体对事件的感知方式及其社会与道德推理能力，从而增加其对抑郁症状的易感性<sup>[30]</sup>。 − − 在经历长期创伤（如童年虐待或忽视）的个体中，整个默认网络内脑区间的连接性降低，且与功能性依恋模式异常相关。在PTSD患者中，与对照组相比，其后扣带回激活水平降低，且严重的PTSD以DMN内部连接性减弱为特征。 − − 患有ADHD的成人和儿童表现出DMN与其他脑网络间负相关减弱<sup>[31]</sup>。其原因可能是大脑成熟延迟。更广泛地说，在记忆编码期间DMN与其他网络之间的竞争性激活可能导致长时记忆巩固不良，这不仅是ADHD的症状，也见于抑郁、焦虑、自闭症和精神分裂症。 − − == 调节机制 == − 默认模式网络可能受到以下干预措施和过程的调节： − − 针灸： 导致边缘系统脑区和DMN失活。有学者认为这与痛觉反应有关。 − − 抗抑郁药物： 在PTSD患者中，经抗抑郁药物治疗后，异常的DMN连接性得以减轻。 − 注意训练技术（ATT）： 研究表明，即使是单次注意训练技术（ATT）也能改变DMN的功能连接。+ − 深部脑刺激（DBS）： 深部脑刺激引起的脑活动改变或可用于平衡静息态网络。+ + + + + − 冥想：+ − 在长期冥想者中发现DMN区域（如颞顶联合区、后扣带回皮层和楔前叶）存在结构改变。+ + + + + − 长期练习者的DMN激活程度和功能连接性降低。+ − 已发现多种形式的非指向性冥想（包括超觉冥想（Transcendental Meditation）和Acem冥想（Acem Meditation））可激活DMN。+ + + + − 体力活动与运动： 体力活动，尤其是有氧训练，可能改变DMN。此外，运动专家表现出网络差异，特别是DMN的差异。+ − 致幻剂类物质：+ + + + + + + − 在裸盖菇素作用下观察到流向PCC和mPFC的血流减少。这两个区域被认为是DMN的主要节点。+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + − 一项关于LSD（麦角酸二乙基酰胺）效应的研究表明，该药物使DMN内的脑活动去同步化；构成DMN的脑区活动相关性降低。+ − 心理治疗： 在PTSD患者中，对心理治疗干预有反应的个体，其默认模式网络的异常可恢复正常。+ + − 睡眠剥夺： DMN节点在静息状态下的功能连接通常较强，但睡眠剥夺会导致DMN内部连接性降低。近期研究表明，睡眠缺失导致DMN与任务正网络之间的连接性降低。+ − 睡眠与静息清醒状态：+ + + + + + − 入睡期： DMN与任务正网络之间的连接性增强。+ − 快速眼动睡眠期（REM sleep）： DMN节点间的连接性可能增强。+ + + + − 静息清醒状态（Resting wakefulness）： DMN节点间的功能连接较强。+ + + − 非快速眼动睡眠N2期（Stage N2 of NREM sleep）： 后扣带回皮层与内侧前额叶皮层之间的连接性降低。+ − 非快速眼动睡眠N3期（Stage N3 of NREM sleep）： PCC与mPFC之间的连接性进一步降低。+ + − == 批评与争议 ==+ − 有观点认为，默认模式网络中的脑区之所以共同出现，是由于这些区域附近大脑大动脉和大静脉的血管耦合（vascular coupling）所致，而非这些区域真正存在功能连接。支持该观点的研究发现，呼吸模式的改变会影响血液中的氧气水平，而氧气水平变化进而对DMN的影响最为显著。然而，这些研究未能解释为何使用正电子发射断层扫描（PET）（通过测量与血管耦合无关的葡萄糖代谢）、皮层脑电图研究（测量大脑表面的电活动）以及脑磁图（MEG）（测量绕过血流动力学响应的、与脑电生理活动相关的磁场）同样能够识别出DMN。“默认网络”的概念并未被普遍接受<sup>[32]</sup>。2007年，有学者批评“默认模式”的概念对理解脑功能并无助益，其依据在于一个更简单的假说：静息状态的大脑实际上比执行某些“高要求”任务时进行更多的信息处理，且静息大脑的内在活动并无特殊意义<sup>[33]</sup>。+ − == 命名沿革 ==+ − 默认模式网络也曾被称为语言网络（language network）、语义系统（semantic system）或边缘网络（limbic network）。尽管这种二分法具有误导性，但任务负网络这一术语仍有时被用于将其与其他更偏向外源导向的脑网络进行对比。2019年，Uddin等人提议将内侧额顶网络作为该网络的标准解剖学名称。 − 1. Buckner, R. L.; Andrews-Hanna, J. R.; Schacter, D. L. (2008). "The Brain's Default Network: Anatomy, Function, and Relevance to Disease". Annals of the New York Academy of Sciences. 1124 (1): 1–38.+ − − 2. Fox, Michael D.; Snyder, Abraham Z.; Vincent, Justin L.; Corbetta, Maurizio; Van Essen, David C.; Raichle, Marcus E. (5 July 2005). "The human brain is intrinsically organized into dynamic, anticorrelated functional networks". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 102 (27): 9673–9678. − − 3. Uddin, Lucina Q.; Yeo, B. T. Thomas; Spreng, R. Nathan (1 November 2019). "Towards a Universal Taxonomy of Macro-scale Functional Human Brain Networks". Brain Topography. 32 (6): 926–942. − − 4. Broyd, Samantha J.; Demanuele, Charmaine; Debener, Stefan; Helps, Suzannah K.; James, Christopher J.; Sonuga-Barke, Edmund J. S. (2009). "Default-mode brain dysfunction in mental disorders: A systematic review". Neuroscience & Biobehavioral Reviews. 33 (3): 279–96. − − 5. Siegel JS, Subramanian S, Dosenbach N (2024). "Psilocybin desynchronizes the human brain". Nature. 632 (8023): 131–138. − − 6. Raichle, Marcus (March 2010). "The Brain's Dark Energy". Scientific American. 302 (3): 44–49. − − 7. Llinas, R. R. (2014). "Intrinsic electrical properties of mammalian neurons and CNS function: a historical perspective". Front Cell Neurosci. 8: 320. − − 8. Shen, H. H. (2015). "Core Concepts: Resting State Connectivity". Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (46): 14115–14116. − − 9. Raichle, M. E.; MacLeod, A. M.; Snyder, A. Z.; Powers, W. J.; Gusnard, D. A.; Shulman, G. L. (2001). "Inaugural Article: A default mode of brain function". Proceedings of the National Academy of Sciences. 98 (2): 676–82. − − 10. Greicius, Michael D.; Krasnow, Ben; Reiss, Allan L.; Menon, Vinod (7 January 2003). "Functional connectivity in the resting brain: a network analysis of the default mode hypothesis". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (1): 253–258. − − 11. Spreng, R. Nathan (1 January 2012). "The fallacy of a "task-negative" network". Frontiers in Psychology. 3: 145. − − 12. De Luca, M; Beckmann, CF; De Stefano, N; Matthews, PM; Smith, SM (15 February 2006). "fMRI resting state networks define distinct modes of long-distance interactions in the human brain". NeuroImage. 29 (4): 1359–1367. − − 13. Kiviniemi, Vesa J.; Kantola, Juha-Heikki; Jauhiainen, Jukka; Hyvärinen, Aapo; Tervonen, Osmo (2003). "Independent component analysis of nondeterministic fMRI signal sources". NeuroImage. 19 (2 Pt 1): 253–260. − − 14. Kernbach, J.M.; Yeo, B.T.T.; Smallwood, J.; Margulies, D.S.; Thiebaut; de Schotten, M.; Walter, H.; Sabuncu, M.R.; Holmes, A.J.; Gramfort, A.; Varoquaux, G.; Thirion, B.; Bzdok, D. (2018). "Subspecialization within default mode nodes characterized in 10,000 UK Biobank participants". Proc. Natl. Acad. Sci. 115 (48): 12295–12300. − − 15. Silchenko, Alexander N.; Hoffstaedter, Felix; Eickhoff, Simon B. (2023). "Impact of sample size and regression of tissue-specific signals on effective connectivity within the core default mode network". Human Brain Mapping. 44 (17): 5858–5870. − − 16. Sormaz, Mladen; Murphy, Charlotte; Wang, Hao-ting; Hymers, Mark; Karapanagiotidis, Theodoros; Poerio, Giulia; Margulies, Daniel S.; Jefferies, Elizabeth; Smallwood, Jonathan (24 August 2018). "Default mode network can support the level of detail in experience during active task states". Proceedings of the National Academy of Sciences. 115 (37): 9318–9323. − − 17. Dastjerdi, Mohammad; Foster, Brett L.; Nasrullah, Sharmin; Rauschecker, Andreas M.; Dougherty, Robert F.; Townsend, Jennifer D.; Chang, Catie; Greicius, Michael D.; Menon, Vinod (15 February 2011). "Differential electrophysiological response during rest, self-referential, and non-self-referential tasks in human posteromedial cortex". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (7): 3023–3028. − − 18. Lefebvre, Etienne; D’Angiulli, Amedeo (2019). "Imagery-Mediated Verbal Learning Depends on Vividness–Familiarity Interactions: The Possible Role of Dualistic Resting State Network Activity Interference". Brain Sciences. 9 (6): 143. − − 19. Simony, Erez; Honey, Christopher J; Chen, Janice; Lositsky, Olga; Yeshurun, Yaara; Wiesel, Ami; Hasson, Uri (18 July 2016). "Dynamic reconfiguration of the default mode network during narrative comprehension". Nature Communications. 7 (1): 12141. − − 20. Honey, Christopher J.; Thompson, Christopher R.; Lerner, Yulia; Hasson, Uri (31 October 2012). "Not lost in translation: neural responses shared across languages". The Journal of Neuroscience. 32 (44): 15277–15283. − − 21. Kucyi, Aaron (2016). "Spontaneous default network activity reflects behavioral variability independent of mind-wandering". PNAS. 113 (48): 13899–13904. − − 22. Afonso RF, Kraft T, Kozasa EH (2020). "Neural correlates of meditation: a review of structural and functional MRI studies". Frontiers in Bioscience. 12 (1): 92–115. − − 23. Starr, G. Gabrielle; Stahl, Jonathan L.; Belfi, Amy M.; Isik, Ayse Ilkay; Vessel, Edward A. (4 September 2019). "The default-mode network represents aesthetic appeal that generalizes across visual domains". Proceedings of the National Academy of Sciences. 116 (38): 19155–19164. − − 24. Akiki, Teddy J.; Averill, Christopher L.; Wrocklage, Kristen M.; Scott, J. Cobb; Averill, Lynnette A.; Schweinsburg, Brian; Alexander-Bloch, Aaron; Martini, Brenda; Southwick, Steven M.; Krystal, John H.; Abdallah, Chadi G. (2018). "Default mode network abnormalities in posttraumatic stress disorder: A novel network-restricted topology approach". NeuroImage. 176: 489–498. − − 25. Kernbach, Julius M.; Satterthwaite, Theodore D.; Bassett, Danielle S.; Smallwood, Jonathan; Margulies, Daniel; Krall, Sarah; Shaw, Philip; Varoquaux, Gaël; Thirion, Bertrand; Konrad, Kerstin; Bzdok, Danilo (17 July 2018). "Shared endo-phenotypes of default mode dysfunction in attention deficit/hyperactivity disorder and autism spectrum disorder". Translational Psychiatry. 8 (1): 133. − − 26. Vigneshwaran, S; Mahanand, B. S.; Suresh, S; Sundararajan, N (2017). "Identifying differences in brain activities and an accurate detection of autism spectrum disorder using resting state functional-magnetic resonance imaging: A spatial filtering approach". Medical Image Analysis. 35: 375–389. − − 27. Washington, Stuart D.; Gordon, Evan M.; Brar, Jasmit; Warburton, Samantha; Sawyer, Alice T.; Wolfe, Amanda; Mease-Ference, Erin R.; Girton, Laura; Hailu, Ayichew (1 April 2014). "Dysmaturation of the default mode network in autism". Human Brain Mapping. 35 (4): 1284–1296. − − 28. Meda, Shashwath A.; Ruaño, Gualberto; Windemuth, Andreas; O’Neil, Kasey; Berwise, Clifton; Dunn, Sabra M.; Boccaccio, Leah E.; Narayanan, Balaji; Kocherla, Mohan (13 May 2014). "Multivariate analysis reveals genetic associations of the resting default mode network in psychotic bipolar disorder and schizophrenia". Proceedings of the National Academy of Sciences. 111 (19): E2066 – E2075. − − 29. Berman, MG; Peltier, S; Nee, DE; Kross, E; Deldin, PJ; Jonides, J (October 2011). "Depression, rumination and the default network". Social Cognitive and Affective Neuroscience. 6 (5): 548–55. − − 30. Sambataro, Fabio; Wolf, Nadine; Giusti, Pietro; Vasic, Nenad; Wolf, Robert (October 2013). "Default mode network in depression: A pathway to impaired affective cognition?" (PDF). Clinical Neuralpyschiatry. 10: 212–216. − − 31. Hoekzema, E; Carmona, S; Ramos-Quiroga, JA; Richarte Fernández, V; Bosch, R; Soliva, JC; Rovira, M; Bulbena, A; Tobeña, A; Casas, M; Vilarroya, O (April 2014). "An independent components and functional connectivity analysis of resting state fMRI data points to neural network dysregulation in adult ADHD". Human Brain Mapping. 35 (4): 1261–72. − − 32. Fair, D. A.; Cohen, A. L.; Dosenbach, N. U. F.; Church, J. A.; Miezin, F. M.; Barch, D. M.; Raichle, M. E.; Petersen, S. E.; Schlaggar, B. L. (2008). "The maturing architecture of the brain's default network". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (10): 4028–32. − − 33. Morcom, Alexa M.; Fletcher, Paul C. (October 2007). "Does the brain have a baseline? Why we should be resisting a rest". NeuroImage. 37 (4): 1073–1082.
无编辑摘要
默认模式网络（Default Mode Network, DMN），又称默认网络或默认状态网络，是一个由多个解剖上分离但功能上紧密同步的大脑区域组成的大规模脑网络<ref>Gattuso, James & Perkins, Daniel & Ruffell, Simon & Lawrence, Andrew & Hoyer, Daniel & Jacobson, Laura & Timmermann, Christopher & Castle, David & Rossell, Susan & Downey, Luke & Pagni, Broc & Galvão-Coelho, Nicole & Nutt, David & Sarris, Jerome. (2022). Default Mode Network Modulation by Psychedelics: A Systematic Review. The international journal of neuropsychopharmacology. 26. 10.1093/ijnp/pyac074. </ref>。其最显著的特征是，当个体不专注于外部世界、处于清醒的休息状态（例如在发呆或走神时）时，该网络会表现出高度的活动<ref name=":1">https://www.medlink.com/news/neuroscience-origins-and-relevance-of-the-default-mode-network</ref>。相反，在执行需要注意力的、有目标导向的外部任务时，DMN的活动则会一致地降低<ref name=":0">https://www.simplypsychology.org/what-is-the-default-mode-network.html</ref>。
== 历史沿革 ==
DMN与一系列丰富的、以内在为导向的认知过程密切相关，包括自我参照思维（思考与自身相关的事情）、自传体记忆的提取（回忆个人经历）、畅想未来、社会认知（如理解他人想法）以及创造性思维等<ref name=":0" />。从解剖结构上看，DMN的核心枢纽主要包括内侧前额叶皮层（mPFC）、后扣带皮层（PCC）/楔前叶，以及角回/顶下小叶<ref name=":2">Rostami, R. , Khajavi, Z. , Rostamian, A. , Hoseinzadeh Dehkordi, G. , Ghorbani, N. and Frahani, H. (2019). The Brain's Default Mode Network: A Review on History, Anatomy and Functions. ''Journal of Applied Psychological Research'', ''10''(3), 47-65. doi: 10.22059/japr.2019.270470.643079</ref>。
== 发展历史 ==
=== '''偶然的发现：从“去激活”到一个连贯的网络''' ===
默认模式网络（Default Mode Network, DMN）的发现是现代神经科学史上一个标志性的事件，它源于一个出乎意料且最初令人困惑的观察。在20世纪末，功能性神经影像学研究，特别是正电子发射断层扫描（Positron Emission Tomography, PET），主要采用一种“减法方法论”。该方法旨在通过比较受试者在执行特定认知任务时与在“控制”或“休息”状态下的大脑活动，来定位与任务相关的脑区<ref name=":3">https://www.neuropsy29.fr/phocadownloadpap/DMN/Neuroanatomie/annurev-neuro-071013-014030.pdf</ref>。当时普遍的观点认为，大脑是一个主要由外部环境需求驱动的反应性器官，因此，“休息”状态被视为一个被动的、中性的基线。
然而，研究人员反复观察到一个奇怪的现象：当受试者从被动的休息状态转换到执行需要注意力的、有目标导向的外部任务时，一组特定的大脑区域的活动水平非但没有增加，反而一致地、系统性地降低了<ref name=":3" />。1997年，Shulman及其同事首次系统性地描述了这一在多种不同任务中均表现出活动减弱的脑区星座<ref name=":0" />。这一发现对当时占主导地位的大脑功能模型提出了根本性的挑战。如果大脑在“工作”时，这些区域的活动会减弱，那么它们在“休息”时究竟在做什么？这暗示着所谓的“休息”状态并非空闲或被动，而可能是一种具有内在组织和高度功能活性的状态。
=== '''Marcus Raichle与神经科学的范式转移''' ===
华盛顿大学的神经科学家Marcus E. Raichle及其团队的工作，为解开这个谜团提供了决定性的突破。他们超越了简单地记录这些“去激活”现象。在2001年发表的一篇里程碑式的论文中，Raichle的团队利用PET技术同时测量局部脑血流和耗氧量，通过成熟的代谢标准证明，这些在任务中表现出活动减弱的脑区，在休息状态下并非处于“激活”状态，而是构成了一种有组织的、生理学意义上的基线活动模式，这种模式在执行外部任务时被主动地抑制或衰减了<ref name=":4">Andrews-Hanna JR. The Brain’s Default Network and Its Adaptive Role in Internal Mentation. ''The Neuroscientist''. 2011;18(3):251-270. doi:10.1177/1073858411403316</ref>。
为了描述这种内在的、有组织的大脑功能状态，Raichle团队创造了“默认模式”（default mode）这一术语<ref name=":4" />。这一概念的提出，标志着神经科学领域的一次重大范式转移。它重新点燃了科学界对大脑持续进行的“内在活动”（intrinsic activity）的重要性的长期兴趣——这个话题虽然可以追溯几个世纪，但一直缺乏有效的实验研究手段<ref>https://www.amenclinics.com/blog/what-is-the-default-mode-networks-link-to-mental-health/</ref>。随后，“默认模式网络”（DMN）这个名称被科学界广泛接受，并迅速成为数千项研究的焦点，从根本上改变了我们对大脑工作方式的理解<ref name=":5">M. E. Raichle, “The Brain's Default Mode Network,” ''Annual Review of Neuroscience'', vol. 38, no. Volume 38, 2015. Annual Reviews, pp. 433–447, 2015. doi: <nowiki>https://doi.org/10.1146/annurev-neuro-071013-014030</nowiki>.
<span title="url_ver=Z39.88-2004&ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fzotero.org%3A2&rft_id=info%3Adoi%2Fhttps%3A%2F%2Fdoi.org%2F10.1146%2Fannurev-neuro-071013-014030&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=The%20Brain%26apos%3Bs%20Default%20Mode%20Network&rft.jtitle=Annual%20Review%20of%20Neuroscience&rft.volume=38&rft.issue=Volume%2038%2C%202015&rft.aufirst=Marcus%20E.&rft.aulast=Raichle&rft.au=Marcus%20E.%20Raichle&rft.date=2015&rft.pages=433-447&rft.spage=433&rft.epage=447&rft.issn=1545-4126" class="Z3988"></span></ref>。
这一转变也体现在术语的演进中。最初，由于该网络是在与执行外部任务的脑区（即“任务正网络”，Task-Positive Network, TPN）相对比时被发现的，因此常被称为“任务负网络”（Task-Negative Network, TNN）<ref>X. Di and B. B. Biswal, “Modulatory interactions between the default mode network and task positive networks in resting-state,” ''PeerJ'', vol. 2, p. e367, May 2014, doi: 10.7717/peerj.367.
== 解剖结构 ==
</ref>。然而，随着研究的深入，这一标签被证明具有误导性。后续研究清晰地表明，DMN在执行多种内部导向的、目标明确的认知任务时，例如回忆自传体记忆、规划未来或进行社会认知时，会表现出强烈的活动<ref name=":1" />。这些并非“无任务”状态，而是复杂的认知操作。因此，“默认模式网络”这一术语更为精确，它描述了当大脑不被即时的外部事务所占据时，会回归到的一种基线或“默认”状态，而这个状态本身也支持着一类特定的、活跃的认知功能<ref name=":6">Buckner, Randy & Andrews-Hanna, Jessica & Schacter, Daniel. (2008). The Brain's Default Network. Annals of the New York Academy of Sciences. 1124. 1-38. 10.1196/annals.1440.011. </ref>。
=== '''定义内在活动：大脑永不真正“休息”''' ===
DMN的发现揭示了一个核心概念：大脑在看似休息时，实际上消耗着巨大的能量。实验表明，与基线状态相比，执行一项专注的脑力任务所增加的能量消耗不到大脑总能耗的5%。这意味着大脑绝大部分的能量和活动都是内在的、持续进行的。这种内在活动并非随机的神经噪声，而是被组织成多个时空上相互关联的、连贯的功能网络，DMN是其中最突出、最稳定的一个 <ref name=":5" />。
对这种“静息态”（resting-state）的研究，特别是通过静息态功能性磁共振成像（resting-state functional connectivity MRI, rs-fcMRI）技术，已成为现代神经科学的基石。它为我们提供了一个强大的窗口，来窥探大脑在健康与疾病状态下的功能组织结构<ref name=":1" />。这一研究领域的兴起，本质上是一场从关注大脑如何响应外部世界，到探索大脑如何维持其内部世界的深刻转变。
== 解剖结构 ==
默认模式网络并非一个单一的实体，而是一个由多个解剖上分离但功能上紧密同步的脑区组成的分布式系统。其核心节点在多种神经影像技术和分析方法中都得到了一致的验证<ref name=":6" />。
=== '''核心枢纽及其细胞构筑''' ===
DMN的结构可以被概念化为几个关键的功能枢纽，它们共同协作，支撑着网络的整体功能。
* '''前侧枢纽：内侧前额叶皮层 (Medial Prefrontal Cortex, mPFC)'''：这个位于大脑额叶中线的大片区域，特别是其腹侧和背侧部分（vmPFC和dmPFC），是DMN的前部核心。它在自我参照加工（思考关于自己的事情）、情绪调节、对自我和他人的判断、以及构想未来等方面扮演着中心角色 <ref name=":0" />。从细胞构筑学的角度看，mPFC是一个异质性区域，其细胞组织呈现出波浪状的复杂景观<ref name=":7">W. Li, X. Mai, and C. Liu, “The default mode network and social understanding of others: what do brain connectivity studies tell us,” ''Front. Hum. Neurosci.'', vol. 8, Feb. 2014, doi: 10.3389/fnhum.2014.00074.
<span title="url_ver=Z39.88-2004&ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fzotero.org%3A2&rft_id=info%3Adoi%2F10.3389%2Ffnhum.2014.00074&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=The%20default%20mode%20network%20and%20social%20understanding%20of%20others%3A%20what%20do%20brain%20connectivity%20studies%20tell%20us&rft.jtitle=Frontiers%20in%20Human%20Neuroscience&rft.stitle=Front.%20Hum.%20Neurosci.&rft.volume=8&rft.aufirst=Wanqing&rft.aulast=Li&rft.au=Wanqing%20Li&rft.au=Xiaoqin%20Mai&rft.au=Chao%20Liu&rft.date=2014-02-24&rft.issn=1662-5161&rft.language=English" class="Z3988"></span></ref>。
* '''后侧枢纽：后扣带回皮层 (Posterior Cingulate Cortex, PCC) 与楔前叶 (Precuneus)'''：PCC及其邻近的楔前叶常被视为DMN的“核心中的核心”。这个区域具有极高的代谢活性和密集的结构连接，是网络中信息整合的关键节点 <sup>1</sup> 。它与情景记忆和自传体记忆的提取、自我反思以及视觉空间处理等功能紧密相关。在rs-fMRI分析中，PCC常常被选为“种子点”，用以描绘整个DMN的功能连接图谱<ref name=":7" /><ref name=":8">R. B. Mars, F.-X. Neubert, M. P. Noonan, J. Sallet, I. Toni, and M. F. S. Rushworth, “On the relationship between the ‘default mode network’ and the ‘social brain,’” ''Front. Hum. Neurosci.'', vol. 6, Jun. 2012, doi: 10.3389/fnhum.2012.00189.
<span title="url_ver=Z39.88-2004&ctx_ver=Z39.88-2004&rfr_id=info%3Asid%2Fzotero.org%3A2&rft_id=info%3Adoi%2F10.3389%2Ffnhum.2012.00189&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Ajournal&rft.genre=article&rft.atitle=On%20the%20relationship%20between%20the%20%E2%80%9Cdefault%20mode%20network%E2%80%9D%20and%20the%20%E2%80%9Csocial%20brain%E2%80%9D&rft.jtitle=Frontiers%20in%20Human%20Neuroscience&rft.stitle=Front.%20Hum.%20Neurosci.&rft.volume=6&rft.aufirst=Rogier%20B.&rft.aulast=Mars&rft.au=Rogier%20B.%20Mars&rft.au=Franz-Xaver%20Neubert&rft.au=MaryAnn%20P.%20Noonan&rft.au=Jerome%20Sallet&rft.au=Ivan%20Toni&rft.au=Matthew%20F.%20S.%20Rushworth&rft.date=2012-06-21&rft.issn=1662-5161&rft.language=English" class="Z3988"></span></ref>。
* '''外侧枢纽：角回 (Angular Gyrus) / 顶下小叶 (Inferior Parietal Lobule, IPL)'''：这些位于外侧顶叶皮层的区域，是DMN重要的外侧节点。它们在整合多模态感觉信息、提取记忆（特别是生动的情景细节）、理解语言和抽象概念等方面发挥着关键作用 <sup>1</sup> 。角回尤其与语义加工和整合不同来源的信息流有关<ref name=":7" /><ref name=":8" />。
* '''其他关键区域'''：除了上述核心枢纽，DMN还包括外侧颞叶皮层（Lateral Temporal Cortex, LTC）和海马结构（Hippocampal Formation, HF），后者包含海马体和海马旁回，这些区域与记忆和高级认知功能密切相关<ref name=":8" />。
{| class="wikitable"
|+表1：DMN的核心解剖区域及其主要相关功能
!区域
!缩写
!主要相关功能
!参考文献
|-
|内侧前额叶皮层
|mPFC
|自我参照思维、情绪调节、未来规划、社会认知
|<ref name=":9">Azarias, F. R., Almeida, G. H. D. R., de Melo, L. F., Rici, R. E. G., & Maria, D. A. (2025). The Journey of the Default Mode Network: Development, Function, and Impact on Mental Health. ''Biology'', ''14''(4), 395. <nowiki>https://doi.org/10.3390/biology14040395</nowiki></ref><ref name=":10">Paquola, Casey & Garber, Margaret & Frässle, Stefan & Royer, Jessica & Zhou, Yigu & Tavakol, Shahin & Rodríguez-Cruces, Raúl & Cabalo, Donna Gift & Valk, Sofie & Eickhoff, Simon & Margulies, Daniel & Evans, Alan & Amunts, Katrin & Jefferies, Elizabeth & Smallwood, Jonathan & Bernhardt, Boris. (2025). The architecture of the human default mode network explored through cytoarchitecture, wiring and signal flow. Nature Neuroscience. 28. 654-664. 10.1038/s41593-024-01868-0. </ref>
|-
|后扣带回皮层
|PCC
|自传体/情景记忆提取、自我反思、视觉空间处理、核心整合枢纽
|<ref name=":9" /><ref name=":10" />
|-
|楔前叶
|PCu
|高度整合的枢纽，参与记忆、自我意识和视觉空间想象
|<ref>Uddin, L.Q., Clare Kelly, A.M., Biswal, B.B., Xavier Castellanos, F. and Milham, M.P. (2009), Functional connectivity of default mode network components: Correlation, anticorrelation, and causality. Hum. Brain Mapp., 30: 625-637. <nowiki>https://doi.org/10.1002/hbm.20531</nowiki></ref>
|-
|顶下小叶/角回
|IPL/AG
|记忆提取（情景细节）、语义加工、语言、社会认知、信息整合
|<ref name=":9" /><ref name=":10" />
|-
|外侧颞叶皮层
|LTC
|记忆、语言理解、社会概念知识
|
|-
|海马结构
|HF
|新情景记忆的形成与提取、空间导航、未来模拟
|
|}
== 功能机制 ==
=== '''关键子系统及其连接性''' ===
进一步的研究表明，DMN可以被功能性地分解为几个相互作用的子系统，每个子系统都有其独特的功能贡献。
* '''内侧颞叶子系统 (Medial Temporal Lobe Subsystem)'''：该子系统以海马体和海马旁回为核心，其关键作用是从过去的经验中提取信息。它如同一个“记忆供给器”，为DMN的模拟功能提供了记忆和联想的“原材料”<ref name=":2" /><ref name=":6" />。
* '''背内侧前额叶子系统 (Dorsal Medial Prefrontal Cortex Subsystem)'''：该子系统包括dmPFC、颞顶联合区（Temporoparietal Junction, TPJ）和外侧颞叶皮层等区域。它主要参与社会认知功能，特别是“心理化”（mentalizing）——即思考他人心理状态（如信念、愿望和意图）的能力<ref name=":0" />。
* '''核心枢纽 (Core Hub)'''：PCC和邻近的mPFC作为网络的中心枢纽，负责整合来自上述各个子系统的信息。这个整合过程对于构建一个连贯的、与自我相关的内部叙事至关重要<ref name=":6" />。
这种子系统结构揭示了DMN内部精细的功能分工与合作。它并非一个功能单一的整体，而是一个能够从记忆库中调取信息（MTL子系统），通过自我和社会的滤镜进行加工（dmPFC子系统），并在一个受保护的核心（PCC枢纽）中进行整合的复杂系统。这种架构使其能够有效地生成和维持一个丰富的内部心智世界。
=== '''结构与功能连接''' ===
DMN作为一个网络，其整体性由功能连接和结构连接共同维持。这两者之间的高度一致性是DMN存在的一个基本原则。
* '''利用rs-fMRI描绘功能网络'''：rs-fMRI是定义DMN的主要工具。它通过测量大脑在静息状态下血氧水平依赖（BOLD）信号的低频、自发性波动，来识别那些活动模式在时间上同步的脑区，即功能上相互连接的脑区<ref name=":1" />。DMN的突出特点就是其节点之间极强的功能连接。
* '''利用DTI揭示解剖骨架'''：弥散张量成像（Diffusion Tensor Imaging, DTI）等弥散MRI技术则揭示了连接DMN各个分散区域的底层白质纤维束（即轴突束）<ref>https://www.o8t.com/connectomeguide/network/default-mode-network</ref>。例如，扣带束（cingulum bundle）就是连接DMN前后枢纽的一条主要结构通路 <sup>1</sup> 。至关重要的是，研究发现DMN的结构连接和功能连接图谱之间表现出最高程度的重叠。这一发现意义重大，它表明大脑的物理布线本身就为这个网络的“默认”激活提供了优化支持。功能上的伙伴关系（“一起放电”）是由强大的解剖高速公路（“连接在一起”）所支撑的。这很可能是DMN之所以成为“默认”网络的原因：大脑在低能耗的内在状态下，其活动模式会自然地沉降到由其最强大、最高效的结构通路所决定的模式中。
* '''先进的细胞构筑与信号流分析'''：最近，结合死后组织学和先进计算模型的研究进一步揭示了DMN的精细结构。这些研究表明，DMN在细胞构筑上是异质的，包含了为不同类型信息处理（单模态、异模态、记忆相关）而特化的区域<ref name=":10" />。它包含一个相对独立于直接感觉输入的核心区域，但也拥有能够接收环境信息的输入区域。一个独特的发现是，DMN能够平衡其向大脑各个感觉层级的输出，这表明它在向整个皮层广播整合后的信息方面扮演着特殊角色<ref name=":10" />。
=== '''进化保守性''' ===
DMN并非人类独有的现象。研究人员在非人灵长类动物（如猕猴）、猫甚至啮齿类动物的大脑中都识别出了同源网络，这表明DMN具有深刻的进化基础和重要的适应性意义<ref name=":3" />。在猴子身上进行的神经示踪研究也证实了fMRI所预测的DMN区域之间的解剖连接，为跨物种研究提供了坚实的基础<ref name=":9" />。
== 功能特征 ==
=== '''自我的神经基础''' ===
一个核心且统一的观点认为，DMN为我们人类的“自我感”（sense of self）提供了神经生物学基础<ref name=":11">https://www.vielight.com/blog/enhancing-the-default-mode-network/</ref>。它通过多种方式实现这一功能：
* '''自我参照加工与内省'''：当个体思考与自身相关的事物时——例如自己的性格特质、情绪状态或个人品质——DMN会被持续激活<ref name=":1" />。mPFC尤其在进行这类自我参照判断时扮演着关键角色<ref name=":11" /><ref name=":12">I. Molnar-Szakacs and L. Q. Uddin, “Self-Processing and the Default Mode Network: Interactions with the Mirror Neuron System,” ''Front. Hum. Neurosci.'', vol. 7, Sep. 2013, doi: 10.3389/fnhum.2013.00571.</ref>。
* '''自传体记忆与个人叙事的构建'''：DMN对于提取构成个人生命故事的特定事件，即自传体记忆，是必不可少的<ref name=":1" />。这个过程并非简单的信息回忆，而是将来自MTL子系统的情景细节整合成一个连贯的、持续更新的个人叙事。有学者提出，这种构建个人叙事的能力是人类意识的一个核心组成部分<ref name=":13">Menon, Vinod. (2023). 20 years of the default mode network: A review and synthesis. Neuron. 111. 10.1016/j.neuron.2023.04.023. </ref>。
=== '''心理时间旅行''' ===
DMN是使我们能够将心智投射到当前时刻之外的关键系统，这一能力被称为“心理时间旅行”（mental time travel）<ref name=":1" />。
* '''回忆过去（情景记忆提取）'''：当人们主观上重新体验过去的事件时，DMN的后部核心，即PCC/楔前叶和海马结构，起着至关重要的作用。
* '''展望未来（前瞻性思维）'''：引人注目的是，用于回忆过去的同一套神经网络，也被用于想象、模拟和规划未来。神经影像研究显示，回忆过去和想象未来的大脑活动模式高度重叠。这指向了一个核心机制，即“心理模拟”：大脑灵活地重组过去经验的元素，以构建新颖的未来场景<ref name=":13" /><ref>Y. Østby, K.B. Walhovd, C.K. Tamnes, H. Grydeland, L.T. Westlye, & A.M. Fjell, Mental time travel and default-mode network functional connectivity in the developing brain, Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 109 (42) 16800-16804, <nowiki>https://doi.org/10.1073/pnas.1210627109</nowiki> (2012).</ref>。
这一发现催生了“建设性情景模拟假说”（Constructive Episodic Simulation Hypothesis），为DMN的多种功能提供了一个统一的理论框架。该假说认为，DMN并非执行着一系列孤立的功能（回忆、规划、社交），而是运用一个核心过程：灵活地提取和重组过去经验的片段（情景细节）来构建心理模拟。当这个模拟是关于一个过去的事件时，我们称之为“记忆”；当它是关于一个潜在的未来事件时，我们称之为“规划”；当它是关于另一个人的内心状态时，我们称之为“心智理论” 。因此，DMN的根本角色可以被理解为一个“模拟引擎”，它利用过去的基石来构建与自我相关的心理场景，这一过程是记忆、规划和社会理解的基础。
=== '''社会认知与心智理论 (Theory of Mind, ToM)''' ===
* '''理解他人视角'''：当我们推断他人的心理状态——他们的信念、愿望和意图时，DMN，特别是其dmPFC和TPJ部分，会被激活。这种能力是成功进行社会交往的基础<ref name=":8" />。
* '''共情与道德推理'''：DMN的功能延伸到理解他人的情绪（共情）和对复杂的道德困境进行推理。这些高级社会功能要求我们能够模拟自身行为对他人可能产生的情感和后果 。
=== '''自发性认知''' ===
DMN是在无特定焦点、自发性思维状态下最活跃的网络。
* '''走神与白日梦的神经科学'''：DMN在走神和白日梦状态下活跃，支持自发性思维和创造力的产生。DMN允许记忆和概念的整合，促进新颖想法的生成，随后与执行控制网络协作完善想法<ref name=":12" />。
* '''DMN在创造力与观念生成中的作用'''：走神状态与创造力的迸发密切相关。DMN通过允许不同记忆和概念的整合，促进了新颖想法和见解的产生。这个“观念生成”阶段被认为主要由DMN驱动，随后与执行控制网络相互作用，进行想法的评估和完善<ref name=":13" />。
因此，大脑的“默认”状态并非一种认知失败或注意力的“漏洞”，而是一种具有高度适应性的特征。它是一种积极的、前瞻性的认知状态。大脑利用从外部世界脱离的片刻，来维护和更新关于自我与世界关系的内部模型，规划未来事件，并探索创造性的解决方案。这种能力最大限度地利用了我们的认知资源，即便在没有专注于即时外部任务时，也能进行有意义的心理工作。
== 认知的三重网络模型 ==
为了全面理解DMN的功能，必须将其置于大脑大规模网络生态系统的宏观背景下进行考察。三重网络模型（Triple Network Model）提供了一个核心框架，用以解释DMN、中央执行网络（Central Executive Network, CEN）和突显网络（Salience Network, SN）之间的动态相互作用，这种相互作用共同调控着人类的认知和注意力。
=== DMN与中央执行网络（CEN）：动态的拮抗关系 ===
* '''内部与外部注意力的分离'''：大脑的功能架构呈现出一种基本的二分法。DMN支持内部导向的认知，如自我反思和记忆提取。与之相对，CEN，也被称为任务正网络（TPN）或额顶网络（FPN），则在执行需要外部注意力、认知努力和目标导向的任务时被激活。CEN的核心节点包括背外侧前额叶皮层（dlPFC）和后顶叶皮层（PPC）。
* '''反相关性：健康功能的标志'''：在健康的个体中，这两个网络表现出强烈的负相关或“反相关”（anticorrelated）关系：当一个网络活动增强时，另一个网络的活动则受到抑制。这种功能上的分离被认为是优化认知资源分配、防止内部思绪与外部任务需求之间产生干扰的关键机制。这种反相关性的强度随着儿童期和青春期的发育而增强。最初，有学者质疑这种反相关性是否是数据处理（如全局信号回归）产生的伪影，但后续研究在不使用该处理方法的情况下依然证实了其存在，表明它具有真实的神经生物学基础。
* '''分离失败的后果'''：当这种反相关性被破坏，例如在执行外部任务时DMN的活动侵入，就会导致注意力涣散、反应时间变慢和任务表现错误。DMN抑制的失败是多种精神疾病的一个关键特征，尤其在注意缺陷多动障碍（ADHD）中表现得尤为突出。
=== 突显网络（SN）：大脑的动态切换器 ===
* '''前脑岛和背侧前扣带回的作用'''：如果说DMN和CEN是认知过程的两个主要“齿轮”，那么突显网络（SN）就是控制它们切换的“离合器”。SN以其核心节点——前脑岛（anterior insula, AI）和背侧前扣带回皮层（dorsal anterior cingulate cortex, dACC）为基础，在大脑网络状态的转换中扮演着关键的因果角色。
* '''调节DMN与CEN的相互作用'''：SN的功能是探测对个体具有重要意义的内部和外部刺激（即“突显性”），并根据这些信息启动网络状态的切换。格兰杰因果分析等研究证据表明，当外部任务需要注意力时，SN会主动地激活CEN并抑制DMN；反之，当外部需求减弱时，它则促进DMN的活动。因此，SN就像大脑的动态“开关”，根据当前的需求引导信息流和认知资源的流向。
* '''三重网络模型'''：DMN、CEN和SN共同构成了“三重网络模型”，这是理解认知功能及其在精神疾病中失调的基础框架。人类的意识体验在内部聚焦状态（如思考、回忆）和外部聚焦状态（如感知、行动）之间不断转换。DMN和CEN为这两种基本的意识模式提供了不同的神经基础。它们之间的反相关性是这种功能分离的神经标志，防止了内部和外部处理的混乱混合。而SN则作为控制机制，根据当下最重要的信息来决定启动哪个“齿轮”。SN切换功能的障碍会导致DMN和CEN的不当激活或抑制，从而引发一系列跨越多种疾病的症状。因此，该模型不仅描述了单个网络的功能，更重要的是，它解释了认知的动态过程，为我们理解注意力如何灵活转移以及这种机制的失败如何导致精神病理学提供了一个机械性的解释。许多精神疾病可以被重新定义为这个三重系统的“网络病”。
== 临床意义 ==
== 临床意义 ==
DMN的功能失调是众多脑部疾病的一个共同特征。不同疾病中DMN的异常模式各不相同，但都与其核心功能（如自我叙事、记忆、注意力调控）的损害直接相关，从而为理解这些疾病的症状提供了深刻的神经机制层面的解释。
* 神经退行性疾病
* '''阿尔茨海默病 (Alzheimer's Disease, AD)'''：DMN在AD中受到严重影响，且这种影响往往出现在疾病的最早期阶段。
** '''异常模式'''：AD中最主要的发现是DMN内部的 ''功能连接减弱''（低连接性），特别是在其前部枢纽（mPFC）和后部枢纽（PCC）之间<ref>Mohan A, Roberto AJ, Mohan A, Lorenzo A, Jones K, Carney MJ, Liogier-Weyback L, Hwang S, Lapidus KA. The Significance of the Default Mode Network (DMN) in Neurological and Neuropsychiatric Disorders: A Review. Yale J Biol Med. 2016 Mar 24;89(1):49-57. PMID: 27505016; PMCID: PMC4797836.</ref>。
** '''病理重叠'''：这种DMN连接中断的脑区分布图，与AD的核心病理之一——β-淀粉样蛋白斑块的沉积区域高度重叠。这表明DMN的枢纽区域对AD的病理过程尤为脆弱。
** '''与症状的关联'''：DMN的低连接性直接关联到AD的标志性症状：情景记忆的丧失。负责记忆提取和巩固的网络被破坏，为认知衰退提供了清晰的神经关联。
** '''诊断潜力'''：由于这些变化可以在无症状个体或轻度认知障碍（MCI）患者中检测到，DMN的连接性已成为AD早期诊断和追踪疾病进展的一个极具前景的生物标志物。
=== 情绪与焦虑障碍 ===
* '''重度抑郁症 (Major Depressive Disorder, MDD)'''：MDD与DMN的 ''功能连接增强''（超连接性）密切相关。
** '''异常模式'''：研究一致发现在MDD患者中，DMN内部的连接性增强，特别是涉及膝下前扣带回皮层（sgACC）及其与mPFC和PCC的连接。
** '''与症状的关联'''：这种超连接性与抑郁症的核心症状——''反刍性思维''（rumination）——紧密相连。反刍性思维是指个体陷入消极的、自我参照的思维循环中无法自拔。过度活跃的DMN就像一个“思维陷阱”，将个体困在病态的内部叙事中。特别是在回忆负面事件时，dmPFC节点的活动会异常增强。
** '''治疗靶点'''：DMN的超连接性已成为多种治疗方法（如经颅磁刺激和正念冥想）的关键靶点<ref name=":14">Zhang, J., Raya, J., Morfini, F. ''et al.'' Reducing default mode network connectivity with mindfulness-based fMRI neurofeedback: a pilot study among adolescents with affective disorder history. ''Mol Psychiatry'' 28, 2540–2548 (2023). <nowiki>https://doi.org/10.1038/s41380-023-02032-z</nowiki></ref>。
** '''创伤后应激障碍 (Post-Traumatic Stress Disorder, PTSD)'''：PTSD同样涉及DMN功能失调，这与侵入性记忆和自我调节困难等症状有关<ref name=":4" />。
=== 精神病性障碍 ===
* '''精神分裂症 (Schizophrenia)'''：精神分裂症中的DMN研究结果较为复杂，既有超连接性也有低连接性的报道，这反映了该疾病的高度异质性。
** '''异常模式'''：许多研究报告了患者在静息态下DMN的 ''超连接性''，这可能被解释为对潜在结构缺陷的一种代偿性反应<ref>Hu, ML., Zong, XF., Mann, J.J. ''et al.'' A Review of the Functional and Anatomical Default Mode Network in Schizophrenia. ''Neurosci. Bull.'' 33, 73–84 (2017). <nowiki>https://doi.org/10.1007/s12264-016-0090-1</nowiki></ref> 。然而，也有证据表明存在''低连接性'' 以及在任务期间网络调节能力的缺失。一个关键的发现是DMN与CEN之间的反相关性减弱<ref>Max M Owens, DeKang Yuan, Sage Hahn, Matthew Albaugh, Nicholas Allgaier, Bader Chaarani, Alexandra Potter, Hugh Garavan, Investigation of Psychiatric and Neuropsychological Correlates of Default Mode Network and Dorsal Attention Network Anticorrelation in Children, ''Cerebral Cortex'', Volume 30, Issue 12, December 2020, Pages 6083–6096, <nowiki>https://doi.org/10.1093/cercor/bhaa143</nowiki></ref><sup>。</sup>
** '''与症状的关联'''：DMN的紊乱与精神分裂症的核心症状，如 ''思维解体'' 和 ''破碎的自我感''，密切相关。DMN无法维持一个连贯的内部叙事，这可能外化为言语和思维的混乱。异常的自我参照加工与DMN功能失调有关，导致难以区分自我与他人，这可能是妄想等症状的基础。
** '''内表型'''：DMN的异常也存在于未患病的患者亲属中，这表明它可能是该疾病的一种内表型（endophenotype），即遗传风险的生物标志物<ref>Buuren, Mariët & Vink, Matthijs & Kahn, René. (2012). Default-mode network dysfunction and self-referential processing in healthy siblings of schizophrenia patients. Schizophrenia research. 142. 10.1016/j.schres.2012.09.017. </ref>。
神经发育障碍
* '''注意缺陷多动障碍 (Attention-Deficit/Hyperactivity Disorder, ADHD)'''：ADHD中DMN功能失调的标志性特征是 ''任务相关抑制的失败''。
** '''异常模式'''：与健康对照组相比，ADHD患者在执行需要外部注意力的任务时，DMN的去激活不足，甚至出现过度激活 。这通常被描述为DMN-CEN反相关性的减弱 。
** '''与症状的关联'''：这种“侵入性”的DMN活动被认为是ADHD核心认知缺陷——注意力不集中、走神和反应变异性大——的神经基础。本质上，DMN干扰了CEN专注于手头任务的能力。
** '''神经生物学机制'''：这种失调与多巴胺系统密切相关。较低的多巴胺活动水平与DMN抑制减弱有关。而增加多巴胺水平的兴奋剂药物（如哌甲酯）能够使DMN的抑制正常化，并改善任务表现。
* '''自闭症谱系障碍 (Autism Spectrum Disorder, ASD)'''：ASD也以非典型的DMN连接性为特征。
** '''异常模式'''：研究结果通常指向DMN内部的 ''连接不足''（低连接性），这与精神分裂症中有时观察到的超连接性形成对比 。
** '''与症状的关联'''：DMN连接的紊乱与ASD的核心社交障碍有关，例如心智理论和社交互惠能力的缺陷。支持思考他人心智的网络存在非典型的布线方式。
{| class="wikitable"
|+表2：主要临床障碍中DMN功能失调总结
!障碍
!主要连接模式
!关键受影响的枢纽/连接
!与核心症状的关联
|-
|阿尔茨海默病
|低连接性（减弱）
|PCC-mPFC连接，海马结构
|情景记忆丧失，定向障碍
|-
|重度抑郁症
|超连接性（增强）
|膝下前扣带回，mPFC，PCC
|反刍思维，消极自我关注，无望感
|-
|精神分裂症
|异常连接（超连接与低连接并存），DMN-CEN反相关性减弱
|mPFC，PCC，颞叶
|思维解体，破碎的自我感，自知力受损
|-
|ADHD
|任务相关抑制失败，DMN-CEN反相关性减弱
|mPFC，PCC（任务期间的侵入性活动）
|注意力不集中，走神，行为变异性大
|}
综合来看，DMN的失调并非一个笼统的“生物标志物”，而是精神病理学中具有 ''机制特异性'' 的神经基础。在记忆障碍疾病AD中，DMN表现为低连接，反映了其记忆提取功能的丧失。在以消极自我反刍为特征的抑郁症中，DMN表现为超连接，反映了其自我参照功能的病态放大。在注意力控制障碍ADHD中，DMN表现为抑制失败，反映了内外注意力切换机制的失灵。在以自我感破碎为特征的精神分裂症中，DMN表现为紊乱的连接，反映了其构建连贯自我叙事能力的崩塌。
这种模式揭示了DMN可能是一个跨诊断的疾病中枢。尽管具体模式不同，DMN是横跨情绪、思维和认知障碍的共同功能失调部位。这支持了一种基于维度和网络的精神疾病观，而非传统的分类诊断。因此，靶向DMN的疗法可能具有广泛的、跨诊断的应用潜力。
== 默认模式网络的治疗性调控 ==
对DMN功能失调的深入理解，为开发和优化治疗干预措施开辟了新的途径。研究表明，DMN的活动和连接性并非一成不变，而是可以通过多种方法进行有意调节，这为连接基础神经科学与临床实践架起了桥梁。这些干预措施大致可分为两类：一类是通过认知训练实现“自上而下”的控制，另一类则是通过药理学手段实现“自下而上”的瓦解。
=== 心理治疗与沉思训练 ===
* '''正念与冥想'''：这些沉思实践与DMN的下调密切相关。
** '''机制'''：冥想训练练习者从自我参照的、叙事性的思维（DMN的主导领域）中解脱出来，转而将注意力集中于当下的感觉体验（CEN/SN的功能领域）。这是一种主动的注意力控制训练。
** '''观察到的变化'''：长期冥想者在静息状态下表现出DMN活动和连接性的减弱。这与走神减少以及DMN核心枢纽（如PCC和TPJ）的结构性变化有关。基于正念的干预措施，如正念减压（MBSR）和正念认知疗法（MBCT），已被证明可以有效降低抑郁症患者中观察到的DMN超连接性，从而改善症状 。
* '''认知行为疗法 (Cognitive Behavioral Therapy, CBT)'''：CBT通过自上而下的认知控制来调节DMN。
** '''机制'''：CBT的核心是教导个体识别、挑战并重构那些在DMN活动中得以实现的适应不良思维模式（如反刍思维、消极自我对话）。
** '''观察到的变化'''：CBT被认为通过加强CEN对DMN的控制，来改变三重网络模型中的功能失调动态。研究发现，受CBT影响的脑区与CEN、DMN和SN的脑区重叠，这表明CBT有助于重新调节这些网络之间的相互作用。
=== 药理学与新型干预 ===
* '''致幻剂辅助治疗（裸盖菇素、LSD）'''：经典致幻剂能诱导对DMN的深刻而急性的调节。
** '''机制'''：这些物质主要通过作用于血清素5-HT2A受体，导致DMN网络完整性的快速而强烈的瓦解。
** '''观察到的变化'''：一个一致的发现是，在致幻剂作用下，DMN ''内部'' 的功能连接性显著 ''降低''（即DMN枢纽如mPFC和PCC之间的“解偶联”或“瓦解”），而DMN与大脑其他网络之间的功能连接性则急剧 ''增加''（即全局整合性增强） 。
** '''治疗意义'''：这种现象被假设为一种“神经重置”机制。在像抑郁症这样DMN呈病态僵化和超连接的疾病中，致幻剂暂时性地瓦解了这种僵化的结构，为新的思维模式的出现创造了机会，并打破了反刍思维的恶性循环。这种神经状态与主观上的“自我消融”（ego dissolution）体验相关，并被证明与长期的治疗效益有关。
* '''神经刺激技术 (TMS, DBS)'''：这些技术提供了直接靶向DMN枢纽或其相关网络的方法。
** '''机制'''：经颅磁刺激（TMS）可以应用于相关网络的可及节点（如CEN中的dlPFC），通过网络间的反相关性来间接调节DMN的活动。深部脑刺激（DBS）则可以靶向更深层的DMN相关结构。
** '''观察到的变化'''：研究表明，靶向CEN的TMS可以使DMN的连接性正常化，并改善抑郁症状<ref name=":14" />。DBS也被探索用于重新平衡静息态网络的功能。
将这些不同的干预措施进行比较，可以发现一个深刻的区别。像正念和CBT这样的“自上而下”的控制方法，是通过训练来''驾驭''DMN。它们增强了执行控制系统对DMN的调节能力，让个体学会主动地从DMN的叙事中解脱或重构其内容。相比之下，像致幻剂这样的“自下而上”的瓦解方法，并非加强对DMN的控制，而是从药理学上暂时'''''瓦解'''''其连贯的活动。它打破了网络的僵化结构，使其有机会在一个可能更健康、更灵活的状态下重新形成。这两种模式——“驾驭”与“重置”——为理解和选择治疗方法提供了一个有力的二分法。对于需要建立认知调节技能的患者，“自上而下”的方法可能更合适；而对于深陷于根深蒂固、僵化思维模式的患者（如难治性抑郁症），“自下而上”的瓦解可能是打破僵局所必需的。
=== 生活方式及其他因素 ===
DMN的功能并非一成不变，它也受到一系列生活方式和个体因素的影响。
* '''遗传、年龄与环境'''：DMN的连接性具有遗传性，并在一生中不断变化，在青春期达到成熟。慢性压力、教育水平和生活方式等环境因素也能塑造其功能。
* '''体育锻炼'''：有氧运动等体育活动可以改变DMN的连接性，促进一种更警觉、更专注的状态。
这些发现共同描绘了一个高度可塑的DMN。如果DMN是自我的神经基础，而DMN是可塑的，那么自我本身也是可塑的。这具有深远的哲学和临床意义。它表明，我们的内部叙事、情绪倾向和思维模式并非一成不变的特质，而是由一个可塑造的神经网络所实现的动态过程。这为治疗性改变和个人成长的可能性提供了坚实的神经生物学基础。
== 参考文献 ==
== 参考文献 ==
<references />
__强显目录__
__强显目录__