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=== 信息维持的神经机制 ===

=== 信息维持的神经机制 ===

最初，关于工作记忆神经元和神经递质基础的见解来自于对动物的研究。20世纪30年代，雅各布森 Jacobsen <ref>{{Cite journal|author=Jacobsen CF|title= Studies of cerebral function in primates |journal=Comparative Psychology Monographs |volume=13 |issue=3 |pages=1–68 |year=1938 |oclc=250695441 }}</ref>和富尔顿 Fulton在研究中首次证明了猴子的空间工作记忆能力会因PFC而减损。华金 · 福斯特 Joaquin Fuster <ref>{{Cite journal|author=Fuster JM |title=Unit activity in prefrontal cortex during delayed-response performance: neuronal correlates of transient memory |journal=Journal of Neurophysiology |volume=36 |issue=1 |pages=61–78 |date=January 1973 |pmid=4196203 |doi=10.1152/jn.1973.36.1.61 }}</ref>的后续工作记录了猴子在完成延迟匹配任务时 PFC 中神经元的电活动。在该任务中有两个相同的杯子，猴子看到实验人员把一点食物放在其中一个下面。然后一个挡板降下，暂时挡住猴子看向杯子的视线（延迟变量）。之后挡板打开，允许猴子从杯子下面取出食物。在第一次尝试中它成功地得到了食物——这是动物经过特定训练后应该能够完成的任务——要求动物在延迟期内维持对食物位置的记忆。Fuster发现在延迟期间，PFC中的大部分神经元被激活了，表明它们参与了在隔离期间对食物位置的记忆维持。后来的研究发现后'''顶叶皮层posterior parietal cortex'''、'''丘脑thalamus'''、'''尾状核caudate'''和'''苍白球globus pallidus'''也有类似的延迟活动神经元。<ref>{{Cite journal|vauthors=Ashby FG, Ell SW, Valentin VV, Casale MB |title=FROST: a distributed neurocomputational model of working memory maintenance |journal=Journal of Cognitive Neuroscience |volume=17 |issue=11 |pages=1728–43 |date=November 2005 |pmid=16269109 |doi=10.1162/089892905774589271|citeseerx=10.1.1.456.7179 }}</ref>高德马・拉齐克 Goldman-Rakic 等人的研究表明，脊髓背外侧的PFC与这些大脑区域相互连接，PFC内的神经元微回路凭借反复兴奋的锥体细胞谷氨酸网络来维持工作记忆中的信息——这些神经元网络在延迟期间是持续激活的<ref>{{Cite journal|author=Goldman-Rakic PS|title= Cellular basis of working memory |journal=Neuron |volume=14 |issue= 3 |pages=447–485 |year=1995 | pmid = 7695894 | doi = 10.1016/0896-6273(95)90304-6 }}</ref>。这些回路由GABA能中间神经元的侧抑制调节<ref>{{Cite journal|vauthors=Rao SG, Williams GV, Goldman-Rakic PS |title= Destruction and creation of spatial tuning by disinhibition: GABA(A) blockade of prefrontal cortical neurons engaged by working memory |journal=Journal of Neuroscience |volume=20 |pages=485–494 |year=2000|pmid=10627624 |pmc= 6774140 |issue=1|doi= 10.1523/JNEUROSCI.20-01-00485.2000 }}</ref>。神经调节性唤起系统对PFC工作记忆功能产生了显著影响; 例如，过多或过少的多巴胺或去甲肾上腺素会减损PFC神经网络放电功能<ref>{{Cite journal|doi=10.1016/j.tics.2010.05.003|author1=Arnsten AFT |author2=Paspalas CD |author3=Gamo NJ |author4=Y. Y |author5=Wang M |title= Dynamic Network Connectivity: A new form of neuroplasticity|journal=Trends in Cognitive Sciences|volume=14 |pages=365–375 |year=2010|issue=8|pmid=20554470|pmc=2914830}}</ref>和工作记忆表现<ref>{{Cite journal|doi=10.1146/annurev.neuro.051508.135535|vauthors=Robbins TW, Arnsten AF |title= The neuropsychopharmacology of fronto-executive function: monoaminergic modulation |journal=Annu Rev Neurosci|volume=32 |pages=267–287 |year=2009|pmid=19555290|pmc=2863127}}</ref>。

最初，关于工作记忆神经元和神经递质基础的见解来自于对动物的研究。20世纪30年代，雅各布森 Jacobsen <ref>{{Cite journal|author=Jacobsen CF|title= Studies of cerebral function in primates |journal=Comparative Psychology Monographs |volume=13 |issue=3 |pages=1–68 |year=1938 |oclc=250695441 }}</ref>和富尔顿 Fulton在研究中首次证明了猴子的空间工作记忆能力会因PFC而减损。华金 · 福斯特 Joaquin Fuster <ref>{{Cite journal|author=Fuster JM |title=Unit activity in prefrontal cortex during delayed-response performance: neuronal correlates of transient memory |journal=Journal of Neurophysiology |volume=36 |issue=1 |pages=61–78 |date=January 1973 |pmid=4196203 |doi=10.1152/jn.1973.36.1.61 }}</ref>的后续工作记录了猴子在完成延迟匹配任务时 PFC 中神经元的电活动。在该任务中有两个相同的杯子，猴子看到实验人员把一点食物放在其中一个下面。然后一个挡板降下，暂时挡住猴子看向杯子的视线（延迟变量）。之后挡板打开，允许猴子从杯子下面取出食物。在第一次尝试中它成功地得到了食物——这是动物经过特定训练后应该能够完成的任务——要求动物在延迟期内维持对食物位置的记忆。Fuster发现在延迟期间，PFC中的大部分神经元被激活了，表明它们参与了在隔离期间对食物位置的记忆维持。后来的研究发现后顶叶皮层 posterior parietal cortex、丘脑 thalamus、尾状核 caudate和苍白球 globus pallidus也有类似的延迟活动神经元。<ref>{{Cite journal|vauthors=Ashby FG, Ell SW, Valentin VV, Casale MB |title=FROST: a distributed neurocomputational model of working memory maintenance |journal=Journal of Cognitive Neuroscience |volume=17 |issue=11 |pages=1728–43 |date=November 2005 |pmid=16269109 |doi=10.1162/089892905774589271|citeseerx=10.1.1.456.7179 }}</ref>高德马・拉齐克 Goldman-Rakic 等人的研究表明，脊髓背外侧的PFC与这些大脑区域相互连接，PFC内的神经元微回路凭借反复兴奋的锥体细胞谷氨酸网络来维持工作记忆中的信息——这些神经元网络在延迟期间是持续激活的<ref>{{Cite journal|author=Goldman-Rakic PS|title= Cellular basis of working memory |journal=Neuron |volume=14 |issue= 3 |pages=447–485 |year=1995 | pmid = 7695894 | doi = 10.1016/0896-6273(95)90304-6 }}</ref>。这些回路由GABA能中间神经元的侧抑制调节<ref>{{Cite journal|vauthors=Rao SG, Williams GV, Goldman-Rakic PS |title= Destruction and creation of spatial tuning by disinhibition: GABA(A) blockade of prefrontal cortical neurons engaged by working memory |journal=Journal of Neuroscience |volume=20 |pages=485–494 |year=2000|pmid=10627624 |pmc= 6774140 |issue=1|doi= 10.1523/JNEUROSCI.20-01-00485.2000 }}</ref>。神经调节性唤起系统对PFC工作记忆功能产生了显著影响; 例如，过多或过少的多巴胺或去甲肾上腺素会减损PFC神经网络放电功能<ref>{{Cite journal|doi=10.1016/j.tics.2010.05.003|author1=Arnsten AFT |author2=Paspalas CD |author3=Gamo NJ |author4=Y. Y |author5=Wang M |title= Dynamic Network Connectivity: A new form of neuroplasticity|journal=Trends in Cognitive Sciences|volume=14 |pages=365–375 |year=2010|issue=8|pmid=20554470|pmc=2914830}}</ref>和工作记忆表现<ref>{{Cite journal|doi=10.1146/annurev.neuro.051508.135535|vauthors=Robbins TW, Arnsten AF |title= The neuropsychopharmacology of fronto-executive function: monoaminergic modulation |journal=Annu Rev Neurosci|volume=32 |pages=267–287 |year=2009|pmid=19555290|pmc=2863127}}</ref>。

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== 基因 ==

== 基因 ==