| 第1行： |
第1行： |
| − | 此词条由读书会词条梳理志愿者（Glh20100487）翻译审校，未经专家审核，带来阅读不便，请见谅。
| + | 短期突触可塑性（Short-term synaptic plasticity，STP），也称为动态突触，指的是突触效能随时间变化的现象，这种变化反映了前突触活动的历史。在实验中观察到两种具有相反效果的STP，它们被称为短期抑制（STD）和短期促进（STF）。STD是由于在突触信号传递过程中消耗的神经递质在前突触神经元的轴突末端耗尽所致，而STF是由于在产生动作电位后钙离子流入轴突末端，增加了神经递质释放的概率。STP在各种皮层区域中都有发现，并且在属性上展现出巨大的多样性。不同皮层区域的突触可以具有不同形式的可塑性，要么以STD为主，要么以STF为主，或是两种形式的混合。 |
| − |
| |
| − | <font color="#32CD32">本词条无Wikipedia链接是参考外网文献自行搬运</font>
| |
| | | | |
| − | <font color="#32CD32">在格式编辑阶段需要另行编辑的有（1）文中公式需居中；（2）公式编号可参考原文链接；（3）补充图片</font>
| + | 与长期可塑性相比，后者被假设为体验依赖性神经回路修改的神经基质，STP具有更短的时间尺度，通常在数百到数千毫秒的范围内。它对突触效能的修改是暂时的。如果没有持续的前突触活动，突触效能将迅速回到基线水平。 |
| | | | |
| − | Short-term plasticity (STP) ([[#Stevens95|Stevens 95]], [[#Markram96|Markram 96]], [[#Abbott97|Abbott 97]], [[#Zucker02|Zucker 02]], [[#Abbott04|Abbott 04]]), also called dynamical synapses, refers to a phenomenon in which synaptic efficacy changes over time in a way that reflects the history of presynaptic activity. Two types of STP, with opposite effects on synaptic efficacy, have been observed in experiments. They are known as Short-Term Depression (STD) and Short-Term Facilitation (STF). STD is caused by depletion of neurotransmitters consumed during the synaptic signaling process at the axon terminal of a pre-synaptic neuron, whereas STF is caused by influx of calcium into the axon terminal after spike generation, which increases the release probability of neurotransmitters. STP has been found in various cortical regions and exhibits great diversity in properties ([[#Markram98|Markram 98]], [[#Dittman00|Dittman 00]], [[#Wang06|Wang 06]]). Synapses in different cortical areas can have varied forms of plasticity, being either STD-dominated, STF-dominated, or showing a mixture of both forms.
| + | 尽管STP似乎是突触生理学的不可避免后果，理论研究表明，其在大脑功能中的作用可能是深远的。从计算角度看，STP的时间尺度位于快速神经信号（以毫秒计）和经验诱导的学习（以分钟或更长时间计）之间。这是日常生活中许多过程发生的时间尺度，例如运动控制、语音识别和工作记忆。因此，STP很可能作为处理相关时间尺度上的时间信息的神经基质。STP意味着后突触神经元的反应依赖于前突触活动的历史，创造了原则上可以提取和使用的信息。在大型网络中，STP可以极大地丰富网络的动态行为，赋予神经系统使用静态连接难以实现的信息处理能力。这些可能性引起了计算神经科学领域对STP计算功能的显著兴趣。 |
| | | | |
| − | 短期可塑性 (STP) ([[#Stevens95|Stevens 95]], [[#Markram96|Markram 96]], [[#Abbott97|Abbott 97]], [[#Zucker02|Zucker 02]], [[#Abbott04|Abbott 04]])，也称为动态突触，是指突触功效随时间以反映突触前活动历史的方式变化的现象。在实验中观察到两种对突触功效具有相反影响的 STP。 它们被称为短期抑郁症（STD）和短期促进（STF）。 STD 是由突触前神经元轴突末端的突触信号传导过程中消耗的神经递质消耗引起的，而 STF 是由尖峰产生后钙流入轴突末端引起的，这增加了神经递质的释放概率。 STP 已在不同的皮层区域发现并表现出极大的多样性 ([[#Markram98|Markram 98]], [[#Dittman00|Dittman 00]], [[#Wang06|Wang 06]])。 不同皮层区域的突触可以具有不同形式的可塑性，要么以 STD 为主，要么以 STF 为主，或显示两种形式的混合。
| + | == 现象学模型 == |
| | | | |
| − | Compared with long-term plasticity ([[#Bi01|Bi 01]]), which is hypothesized as the neural substrate for experience-dependent modification of neural circuit, STP has a shorter time scale, typically on the order of hundreds to thousands of milliseconds. The modification it induces to synaptic efficacy is temporary. Without continued presynaptic activity, the synaptic efficacy will quickly return to its baseline level.
| + | STP背后的生物物理过程十分复杂。研究STP的计算角色依赖于简化的现象学模型的创建。 |
| | | | |
| − | 与长期可塑性 ([[#Bi01|Bi 01]])相比，STP 具有更短的时间尺度，通常为数百到数千毫秒。 它对突触功效的改变是暂时的。 如果没有持续的突触前活动，突触功效将迅速恢复到其基线水平。
| + | 在Tsodyks和Markram提出的模型中，STD效应通过一个归一化变量<math>x</math>（<math>0\leq x \leq1</math>）来模拟，表示在神经递质耗尽后仍然可用的资源比例。STF效应通过利用参数<math>u</math>来模拟，代表准备使用的可用资源比例（释放概率）。在发生动作电位后，（i）由于动作电位引起的钙离子流入前突触末端，<math>u</math>增加，之后（ii）一部分<math>u</math>的可用资源被消耗以产生突触后电流。在动作电位之间，<math>u</math>随时间常数<math>\tau_f</math>衰减回零，<math>x</math>随时间常数<math>\tau_d </math>恢复到1。总之，STP的动力学由下式给出 |
| − | | |
| − | Although STP appears to be an unavoidable consequence of synaptic physiology, theoretical studies suggest that its role in brain functions can be profound (see, e.g., publications in ([[#ResearchTopic|Research Topic]]) and the references therein). From a computational point of view, the time scale of STP lies between fast neural signaling (on the order of milliseconds) and experience-induced learning (on the order of minutes or more). This is the time scale of many processes that occur in daily life, for example motor control, speech recognition and working memory. It is therefore plausible that STP might serve as a neural substrate for processing of temporal information on the relevant time scales. STP implies that the response of a post-synaptic neuron depends of the history of presynaptic activity, creating information that in principle can be extracted and used. In a large-size network, STP can greatly enrich the network's dynamical behaviors, endowing the neural system with information processing capacities that would be difficult to implement using static connections. These possibilities have led to significant interest in the computational functions of STP within the field of Computational Neuroscience.
| |
| − | | |
| − | 尽管 STP 似乎是突触生理学的一个不可避免的结果，但理论研究表明它在大脑功能中的作用可能是深远的（例如，参见（[[#ResearchTopic|Research Topic]]）中的出版物和其中的参考文献）。从计算的角度来看，STP 的时间尺度介于快速神经信号（毫秒级）和经验诱导学习（分钟级或更长时间）之间。这是日常生活中许多过程的时间尺度，例如运动控制、语音识别和工作记忆。因此，STP 可能作为处理相关时间尺度上的时间信息的神经基质是合理的。 STP 意味着突触后神经元的反应取决于突触前活动的历史，从而产生原则上可以提取和使用的信息。在大型网络中，STP 可以极大地丰富网络的动态行为，赋予神经系统以静态连接难以实现的信息处理能力。这些可能性引起了计算神经科学领域对 STP 计算功能的极大兴趣。
| |
| − | | |
| − | ==现象学模型Phenomenological model==
| |
| − | | |
| − | The biophysical processes underlying STP are complex. Studies of the computational roles of STP have relied on the creation of simplified phenomenological models ([[#Abbott97|Abbott 97]],[[#Markram98|Markram 98]],[[#Tsodyks98|Tsodyks 98]]).
| |
| − | | |
| − | STP 背后的生物物理过程很复杂。 对 STP 计算作用的研究依赖于创建简化的现象学模型 ([[#Abbott97|Abbott 97]],[[#Markram98|Markram 98]],[[#Tsodyks98|Tsodyks 98]])。
| |
| − | | |
| − | In the model proposed by Tsodyks and Markram ([[#Tsodyks98|Tsodyks 98]]), the STD effect is modeled by a normalized variable <math>x</math> (<math>0\leq x \leq1</math>), denoting the fraction of resources that remain available after neurotransmitter depletion. The STF effect is modeled by a utilization parameter <math>u</math>, representing the fraction of available resources ready for use (release probability). Following a spike, (i) <math>u</math> increases due to spike-induced calcium influx to the presynaptic terminal, after which (ii) a fraction <math>u</math> of available resources is consumed to produce the post-synaptic current. Between spikes, <math>u</math> decays back to zero with time constant <math>\tau_f</math> and <math>x</math> recovers to 1 with time constant <math>\tau_d </math>. In summary, the dynamics of STP is given by
| |
| − | | |
| − | 在 Tsodyks 和 Markram([[#Tsodyks98|Tsodyks 98]])提出的模型中，STD 效应由归一化变量 <math>x</math> (<math>0\leq x \leq1</math>），表示在神经递质耗尽后仍然可用的资源比例。 STF 效应由利用率参数 建模，表示可供使用的可用资源的比例（释放概率）。 在一个尖峰之后，(i)由于尖峰诱导的钙流入突触前末端而增加，之后 (ii) 一小部分<math>u</math> 的可用资源被消耗以产生突触后电流。 在尖峰之间，<math>u</math>衰减回零，时间常数为 <math>\tau_f</math>和 <math>x</math>恢复到 1 具有时间常数 <math>\tau_d </math>。 总之，STP 的动态由下式给出
| |
| | | | |
| | :<math>\begin{aligned} | | :<math>\begin{aligned} |
| 第32行： |
第16行： |
| | \label{model}\end{aligned}</math> | | \label{model}\end{aligned}</math> |
| | | | |
| − | | + | 其中<math>t_{sp}</math>表示动作电位时间，<math>U</math>是由动作电位产生的<math>u</math>的增量。我们用<math>u^-, x^-</math>表示动作电位到达前的相应变量，<math>u^+</math>指的是动作电位之后的时刻。从第一个方程，<math>u^+ = u^- + U(1-u^-)</math>。然后，由于在<math>t_{sp}</math>时刻到达的动作电位在突触处产生的突触电流由下式给出 |
| − | where <math>t_{sp}</math> denotes the spike time and <math>U</math> is the increment of <math>u</math> produced by a spike. We denote as <math>u^-, x^-</math> the corresponding variables just before the arrival of the spike, and <math>u^+</math> refers to the moment just after the spike. From the first equation, <math>u^+ = u^- + U(1-u^-)</math>. The synaptic current generated at the synapse by the spike arriving at <math>t_{sp}</math> is then given by
| |
| − | | |
| − | 其中<math>t_{sp}</math>表示尖峰时间， <math>U</math>是<math>u</math> 产生的增量 通过一个尖峰。 我们将尖峰到来之前的对应变量表示为 <math>u^-, x^-</math>，而<math>u^+</math> 指的是 就在秒杀之后的那一刻。 根据第一个方程，<math>u^+ = u^- + U(1-u^-)</math>。 然后由到达 <math>t_{sp}</math>的尖峰在突触处产生的突触电流由下式给出 | |
| | | | |
| | :<math>\Delta I(t_{sp}) = Au^+x^-, | | :<math>\Delta I(t_{sp}) = Au^+x^-, |
| | \label{current}</math> | | \label{current}</math> |
| | | | |
| − | where <math>A</math> denotes the response amplitude that would be produced by total release of all the neurotransmitter (<math>u=x=1</math>), called absolute synaptic efficacy of the connections (see Fig. 1A).
| + | 其中<math>A</math>表示由所有神经递质的完全释放（<math>u=x=1</math>）产生的反应幅度，称为连接的绝对突触效能（见图1A）。 |
| − | | |
| − | 其中 <math>A</math>表示所有神经递质<math>u=x=1</math> 总释放所产生的反应幅度，称为绝对突触 连接的功效（见图1A）。 | |
| − | | |
| − | The interplay between the dynamics of <math>u</math> and <math>x</math> determines whether the joint effect of <math>ux</math> is dominated by depression or facilitation. In the parameter regime of <math>\tau_d\gg \tau_f</math> and large <math>U</math>, an initial spike incurs a large drop in <math>x</math> that takes a long time to recover; therefore the synapse is STD-dominated (Fig.1B). In the regime of <math>\tau_f \gg \tau_d</math> and small <math>U</math>, the synaptic efficacy is increased gradually by spikes, and consequently the synapse is STF-dominated (Fig.1C). This phenomenological model successfully reproduces the kinetic dynamics of depressed and facilitated synapses observed in many cortical areas.
| |
| | | | |
| − | <math>u</math>和 <math>x</math>的动力学相互作用决定了 <math>ux</math>的联合效应是否为 以抑郁或便利为主。 在<math>\tau_d\gg \tau_f</math> 和大<math>U</math>的参数机制中，初始尖峰会导致<math>x</math>大幅下降，需要很长时间才能恢复； 因此突触以 STD 为主（图 1B）。 在 <math>\tau_f \gg \tau_d</math>和小 <math>U</math>的情况下，突触的功效随着尖峰逐渐增加，因此突触是 STF 为主（图 1C）。 这种现象学模型成功地再现了在许多皮层区域观察到的抑制和促进突触的动力学动力学。 | + | <math>u</math>和<math>x</math>的动态之间的相互作用决定了<math>ux</math>的联合效应是由抑制还是促进所主导。在<math>\tau_d\gg \tau_f</math>和大<math>U</math>的参数区域，一个初始动作电位会导致<math>x</math>大幅下降，需要很长时间恢复；因此，突触是以STD为主（图1B）。在<math>\tau_f \gg \tau_d</math>和小<math>U</math>的参数区域，突触效能会逐渐通过动作电位增加，因此突触以STF为主（图1C）。这个现象学模型成功地再现了在许多皮层区域观察到的抑制和促进突触的动力学。 |
| | | | |
| − | [[Image:Fig1A_short_term_plasticity.png|400px|链接=Special:FilePath/Fig1A_short_term_plasticity.png]] | + | [[Image:Fig1A_short_term_plasticity.png|400px]] |
| − | [[Image:Fig1B_short_term_plasticity.png|350px|链接=Special:FilePath/Fig1B_short_term_plasticity.png]] | + | [[Image:Fig1B_short_term_plasticity.png|350px]] |
| − | [[Image:Fig1C_short_term_plasticity.png|350px|链接=Special:FilePath/Fig1C_short_term_plasticity.png]] <br /> | + | [[Image:Fig1C_short_term_plasticity.png|350px]] <br /> |
| − | Figure 1. (A) The phenomenological model for STP given by Eqs.\ref{model} and \ref{current}. (B) The post-synaptic current generated by an STD-dominated synapse. The neuronal firing rate <math>R=15</math>Hz. The parameters <math>A=1</math>, <math>U=0.45</math>, <math>\tau_s=20</math>ms, <math>\tau_d=750</math>ms, and <math>\tau_f=50</math>ms. (C) The dynamics of a STF-dominating synapse. The parameters <math>U=0.15</math>, <math>\tau_f=750</math>ms, and <math>\tau_d=50</math>ms.
| + | 图1. (A) 由Eqs.\ref{model}和\ref{current}给出的STP的现象学模型。 (B) 由STD主导的突触产生的突触后电流。神经元发射率<math>R=15</math>Hz。参数<math>A=1</math>，<math>U=0.45</math>，<math>\tau_s=20</math>ms，<math>\tau_d=750</math>ms，和<math>\tau_f=50</math>ms。 (C) STF主导的突触的动态。参数<math>U=0.15</math>，<math>\tau_f=750</math>ms，和<math>\tau_d=50</math>ms。 |
| | | | |
| − | 图 1. (A) 由 Eqs.（1） 和 （2） 给出的 STP 现象学模型。 (B) 由 STD 主导的突触产生的突触后电流。 神经元放电率 <math>R=15</math>Hz。 参数<math>A=1</math> , <math>U=0.45</math>, <math>\tau_s=20</math>ms,<math>\tau_d=750</math>ms 和 <math>\tau_f=50</math>ms。 (C) STF 主导突触的动力学。 参数 <math>U=0.15</math>、<math>\tau_f=750</math>ms 和 <math>\tau_d=50</math>ms。
| |
| | | | |
| | ==对信息传输的影响Effects on information transmission== | | ==对信息传输的影响Effects on information transmission== |