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| | 图1. (A) 由Eqs. ({{EquationNote|1}})和({{EquationNote|2}})给出的STP的现象学模型。 (B) 由STD主导的突触产生的突触后电流。神经元发射率<math>R=15</math>Hz。参数<math>A=1</math>，<math>U=0.45</math>，<math>\tau_s=20</math>ms，<math>\tau_d=750</math>ms，和<math>\tau_f=50</math>ms。 (C) STF主导的突触的动态。参数<math>U=0.15</math>，<math>\tau_f=750</math>ms，和<math>\tau_d=50</math>ms。 | | 图1. (A) 由Eqs. ({{EquationNote|1}})和({{EquationNote|2}})给出的STP的现象学模型。 (B) 由STD主导的突触产生的突触后电流。神经元发射率<math>R=15</math>Hz。参数<math>A=1</math>，<math>U=0.45</math>，<math>\tau_s=20</math>ms，<math>\tau_d=750</math>ms，和<math>\tau_f=50</math>ms。 (C) STF主导的突触的动态。参数<math>U=0.15</math>，<math>\tau_f=750</math>ms，和<math>\tau_d=50</math>ms。 |
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| − | ==对信息传输的影响Effects on information transmission== | + | == 对信息传输的影响 == |
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| − | Because STP modifies synaptic efficacy based on the history of presynaptic activity, it can alter neural information transmission ([[#Abbott97|Abbott 97]], [[#Tsodyks97|Tsodyks 97]], [[#Fuhrmann02|Fuhrmann 02]], [[#Rotman11|Rotman 11]], [[#Rosenbaum12|Rosenbaum 12]]). In general, an STD-dominated synapse favors information transfer for low firing rates, since high-frequency spikes rapidly deactivate the synapse. An STF-dominated synapse, however, tends to optimize information transfer for high-frequency bursts, which increase the synaptic strength.
| + | 由于STP根据前突触活动的历史修改突触效能，它可以改变神经信息传输。一般来说，以STD为主的突触更倾向于在低发射率下促进信息传输，因为高频率的动作电位会迅速使突触失活。然而，以STF为主的突触倾向于优化高频爆发的信息传输，这会增加突触强度。 |
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| − | 因为 STP 根据突触前活动的历史来修改突触功效，所以它可以改变神经信息传递([[#Abbott97|Abbott 97]], [[#Tsodyks97|Tsodyks 97]], [[#Fuhrmann02|Fuhrmann 02]], [[#Rotman11|Rotman 11]], [[#Rosenbaum12|Rosenbaum 12]])。 一般来说，以 STD 为主的突触有利于低发射率的信息传递，因为高频尖峰会迅速使突触失活。 然而，以 STF 为主的突触倾向于优化高频突发的信息传递，从而增加突触强度。
| + | 通过动态突触的发射率依赖传输可以通过检查从大量神经元群体传输不相关泊松动作电位列的信息来分析，这些神经元群体具有全局发射率<math>R(t)</math>。可以通过对应于不同动作电位列的泊松过程的不同实现平均Eq. \ref{model}来获得突触后电流<math>I(t)</math>的时间演化： |
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| − | Firing-rate-dependent transmission via dynamic synapses can be analyzed by examining the transmission of uncorrelated Poisson spike trains from a large neuronal population with global firing rate <math>R(t)</math>. The time evolution for the postsynaptic current <math>I(t)</math> can be obtained by averaging Eq. （1）over different realization of Poisson processes corresponding to different spike trains ([[#Tsodyks98|Tsodyks 98]]):
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| − | 可以通过检查来自具有全局放电率 <math>R(t)</math>的大型神经元群体的不相关 Poisson 尖峰序列的传输来分析通过动态突触的放电率依赖性传输。 突触后电流<math>I(t)</math>的时间演化可以通过对等式求平均来获得。 等式（1）对应于不同尖峰序列的泊松过程的不同实现([[#Tsodyks98|Tsodyks 98]])：
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| | :<math>\begin{aligned} | | :<math>\begin{aligned} |
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第43行： |
| | \label{poisson}\end{aligned} </math> | | \label{poisson}\end{aligned} </math> |
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| − | where again <math>u^+ = u^- + U(1-u^-)</math> and we neglect time scales on the order of the synaptic time constant. For the stationary rate, <math>R(t) \equiv R_0</math>, we obtain
| + | 其中再次<math>u^+ = u^- + U(1-u^-)</math>，我们忽略了与突触时间常数同阶的时间尺度。对于稳态率，<math>R(t) \equiv R_0</math>，我们得到 |
| − | | |
| − | 其中<math>u^+ = u^- + U(1-u^-)</math>我们忽略了突触时间常数阶的时间尺度。 对于固定速率，<math>R(t) \equiv R_0</math>，我们得到
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| | :<math>\begin{aligned} | | :<math>\begin{aligned} |
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第50行： |
| | I=I_0 & \equiv & \tau_s Au_0x_0 R_0, \nonumber \label{stationary} \end{aligned}</math> | | I=I_0 & \equiv & \tau_s Au_0x_0 R_0, \nonumber \label{stationary} \end{aligned}</math> |
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| − | which is shown in Fig. 2A,B. In particular, for depression-dominated synapses (<math>u^+ \approx U</math>), the average synaptic efficacy <math>E=Au^+x</math> decays inversely with the rate, and the stationary synaptic current saturates at the limiting frequency <math>\lambda \sim \frac{1}{U\tau_d}</math>, above which dynamic synapses cannot transmit information about the stationary firing rate (Fig. 2A). On the other hand, facilitating synapses can be tuned for a particular presynaptic rate that depends on STP parameters (Fig. 2B).
| + | 如图2A,B所示。特别是，对于以抑制为主的突触（<math>u^+ \approx U</math>），平均突触效能<math>E=Au^+x</math>与率成反比下降，而稳态突触电流在限制频率<math>\lambda \sim \frac{1}{U\tau_d}</math>处饱和，超过此频率，动态突触无法传输有关稳态发射率的信息（图2A）。另一方面，促进突触可以针对依赖于STP参数的特定前突触率进行调整（图2B）。 |
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| − | 如图 2A、B 所示。 特别是，对于抑郁为主的突触 <math>u^+ \approx U</math>，平均突触效能<math>E=Au^+x</math>衰减 与速率成反比，静态突触电流在极限频率<math>\lambda \sim \frac{1}{U\tau_d}</math>处饱和，高于该频率的动态突触不能传输有关 固定发射率（图 2A）。 另一方面，促进突触可以针对取决于 STP 参数的特定突触前速率进行调整（图 2B）。
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| − | ===时间过滤Temporal filtering=== | + | === 时间过滤 === |
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| − | The above analysis only describes neural population firing with stationary firing rates. Eq. （3）can be used to derive the filtering properties of dynamic synapses when the presynaptic population firing rate changes arbitrarily with time. In [[#Appendix A: Derivation of a temporal filter for short-term depression|Appendix A]] we present the corresponding calculation for depression-dominated synapses (<math>u^+ \approx U</math>). By considering small perturbations<math>R(t):=R_0 + R_1 \rho (t)</math>with <math>R_1\ll R_0</math>around the constant rate <math>R_0>0</math>, the Fourier transform of the synaptic current <math>I</math>is approximated by
| + | 上述分析仅描述了具有稳态发射率的神经群体发射。当前突触群体发射率随时间任意变化时，可以使用Eq. \ref{poisson}来推导动态突触的过滤特性。在[[#附录A：短期抑制的时间过滤器推导|附录A]]中，我们为以抑制为主的突触（<math>u^+ \approx U</math>）提出了相应的计算。考虑围绕恒定率$R_0>0$的小幅度扰动$R(t):=R_0 + R_1 \rho (t)$，其中$R_1\ll R_0$，突触电流$I$的傅立叶变换可以近似为 |
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| − | | |
| − | 上述分析仅描述了具有固定放电率的神经群体放电。当突触前群体放电率随时间任意变化时， 方程（3）可用于推导动态突触的过滤特性。 在附录 A 中，我们给出了抑郁支配突触的相应计算 (<math>u^+ \approx U</math>)。 通过考虑小扰动<math>R(t):=R_0 + R_1 \rho (t)</math>和<math>R_1\ll R_0</math>在恒定速率<math>R_0>0</math>附近，突触电流 <math>I</math>的傅里叶变换近似为
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| | <math> | | <math> |
| 第73行： |
第63行： |
| | \end{eqnarray} | | \end{eqnarray} |
| | </math> | | </math> |
| − | | + | 其中我们定义了过滤器 |
| − | where we defined the filter其中我们定义了过滤器
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| − | | |
| | <math> | | <math> |
| | \begin{eqnarray} | | \begin{eqnarray} |
| 第83行： |
第71行： |
| | </math> | | </math> |
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| − | <math>\widehat{\rho}</math>is the Fourier transform of <math>\rho</math>, and<math>I_0</math>and<math>x_0</math>are the stationary values of<math>I</math>and<math>x</math>, respectively [see Eq. （4） with <math>u_0 = U</math>].
| + | $\widehat{\rho}$是$\rho$的傅立叶变换，而$I_0$和$x_0$分别是$I$和$x$的稳态值[参见Eq. \ref{stationary}，其中$u_0 = U$]。 |
| − | The amplitude of the filter <math>|\widehat{\chi}(w)|</math> is shown in Fig. 2C, illustrating the high-pass filter properties of depressing synapses. In other words, fast changes in presynaptic firing rates are faithfully transmitted to the postsynaptic targets, while slow changes are attenuated by depression.
| + | 过滤器的幅度<math>|\widehat{\chi}(w)|</math>如图2C所示，展示了抑制性突触的高通过滤特性。换句话说，前突触发射率的快速变化可以忠实地传输给突触后目标，而慢速变化则被抑制所衰减。 |
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| − | <math>\widehat{\rho}</math>是<math>\rho</math>的傅里叶变换，<math>I_0</math>和<math>x_0</math>分别是<math>I</math>和<math>x</math>的平稳值 [参见方程（4）与 <math>u_0 = U</math>]。 滤波器的幅度<math>|\widehat{\chi}(w)|</math>如图 2C 所示，说明了抑制突触的高通滤波器特性。 换句话说，突触前放电率的快速变化忠实地传递到突触后目标，而缓慢的变化则因抑郁而减弱。
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| − | STP can also regulate information transmission in other ways. For instance, STD may contribute to remove auto-correlation in temporal inputs, since temporally proximal spikes tend to magnify the depression effect and hence reduce the output correlation of the post-synaptic potential ([[#Goldman02|Goldman 02]]). On the other hand, STF, whose effect is enlarged by temporally proximal spikes, improves the sensitivity of a post-synaptic neuron to temporally correlated inputs ([[#Mejías08|Mejías 08]], [[#Bourjaily12|Bourjaily 12]]).
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| − | STP 还可以通过其他方式规范信息传输。 例如，STD 可能有助于消除时间输入中的自相关，因为时间近端尖峰倾向于放大抑郁效应，从而降低突触后电位的输出相关性 ([[#Goldman02|Goldman 02]])。 另一方面，STF 的效果因时间近端尖峰而扩大，提高了突触后神经元对时间相关输入的敏感性([[#Mejías08|Mejías 08]], [[#Bourjaily12|Bourjaily 12]])。
| + | STP还可以通过其他方式调节信息传输。例如，STD可能有助于去除时间输入中的自相关性，因为时间上接近的动作电位倾向于放大抑制效应，从而降低突触后电位的输出相关性。另一方面，STF的效果被时间上接近的动作电位放大，提高了突触后神经元对时间相关输入的敏感性。 |
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| − | By combining STD and STF, neural information transmission could be further improved. For example, by combining STF-dominated excitatory and STD-dominated inhibitory synapses, the detection of high-frequency epochs by a postsynaptic neuron can be enhanced ([[#Klyachko06|Klyachko 06]]). In a postsynaptic neuron receiving both STD-dominated and STF-dominated inputs, the neural response can show both low- and high-pass filtering properties ([[#Fortune01|Fortune 01]]).
| + | 通过结合STD和STF，可以进一步改善神经信息传输。例如，通过结合以STF为主的兴奋性突触和以STD为主的抑制性突触，可以增强突触后神经元对高频时段的检测。在接收到以STD为主和以STF为主的输入的突触后神经元中，神经反应可以显示出低通和高通过滤特性。 |
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| − | 通过结合STD和STF，可以进一步改善神经信息传输。 例如，通过结合 STF 主导的兴奋性突触和 STD 主导的抑制性突触，可以增强突触后神经元对高频时期的检测([[#Klyachko06|Klyachko 06]])。 在同时接收 STD 主导和 STF 主导输入的突触后神经元中，神经反应可以显示低通和高通滤波特性（[[#Fortune01|Fortune 01]]）。
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| | ===增益控制Gain control=== | | ===增益控制Gain control=== |