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按升级版百科写作规范修订：理顺群体与速率约定，解释兴奋—抑制反馈、稳定性与双稳态，完善案例、术语释义和交叉链接，补全图注来源；保留11个编号公式、两张数值图及6篇文献。
'''Wilson–Cowan 模型'''（Wilson–Cowan model）是描述兴奋性与抑制性[[神经元]]群体相互作用的动力学模型。它用两个随时间变化的活动量，概括局部神经组织中两类群体的平均响应，并通过非线性的输入—输出关系描述活动的招募与饱和。模型能够表现稳定背景活动、阻尼振荡、持续群体振荡及[[多稳态]]，为连接局部[[神经回路]]与较大尺度的[[神经动力学]]提供了简洁框架<ref name="Wilson1972">{{cite journal|author1=Hugh R. Wilson|author2=Jack D. Cowan|title=Excitatory and Inhibitory Interactions in Localized Populations of Model Neurons|journal=Biophysical Journal|year=1972|volume=12|issue=1|pages=1–24|doi=10.1016/S0006-3495(72)86068-5|url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1484078/}}</ref>。
'''[[Wilson-Cowan模型|Wilson–Cowan模型]]'''（Wilson–Cowan model，简称 WC 模型）是描述[[兴奋性神经元群体]]与[[抑制性神经元群体]]相互作用的[[动力学模型]]。它用 <math>E(t)</math> 和 <math>I(t)</math> 两个活动量，概括两类群体的平均响应：[[兴奋性群体]]的输出增加接收群体的净输入，[[抑制性群体]]的输出减少净输入。模型研究这些相互作用如何形成稳定活动、衰减振荡、持续振荡或多个可维持的活动状态<ref name="Wilson1972">{{cite journal|author1=Hugh R. Wilson|author2=Jack D. Cowan|title=Excitatory and Inhibitory Interactions in Localized Populations of Model Neurons|journal=Biophysical Journal|year=1972|volume=12|issue=1|pages=1–24|doi=10.1016/S0006-3495(72)86068-5|url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1484078/}}</ref>。
模型把输入的强弱转换为[[群体活动]]的变化。输入增强时，群体中更多细胞开始活跃；输入很强时，响应逐渐接近上限，这称为'''[[响应饱和]]'''。把这种[[非线性响应]]与兴奋、抑制之间的[[反馈]]结合起来，就可以分析局部[[神经回路]]如何产生节律，并进一步研究不同区域之间的活动协调。
[[Wilson-Cowan模型|Wilson–Cowan模型]]采用群体层次的描述。原始形式显式考虑[[不应期]]，常用的简化形式则用[[归一化速率]]表示活动。两种约定的变量尺度和[[响应函数]]有所不同。下文先解释这一区别，再用[[相平面]]与数值示例说明稳定性、振荡和[[双稳态]]的机制。
== 基本信息 ==
== 基本信息 ==
| 提出者 || Hugh R. Wilson、Jack D. Cowan
| 提出者 || Hugh R. Wilson、Jack D. Cowan
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| 历史来源 || 1972 年的局部群体模型，1973 年的空间推广
| 历史来源 || 1972 年的局部[[群体模型]]，1973 年的空间推广
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| 数学形式 || 两个耦合的常[[微分方程]]，可推广为多群体网络或空间积分—微分方程
| 数学形式 || 两个耦合的[[常微分方程]]，可进一步加入区域间连接或空间积分
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| 状态变量 || 兴奋性群体活动 <math>E(t)</math>、抑制性群体活动 <math>I(t)</math>
| 状态变量 || [[兴奋性群体]]活动 <math>E(t)</math>、[[抑制性群体]]活动 <math>I(t)</math>
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| 主要参数 || 群体间耦合强度、响应阈值与增益、时间常数、外部输入
| 主要参数 || 群体间[[耦合强度]]、响应曲线的阈值与陡峭程度、[[时间常数]]、[[外部输入]]
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| 典型行为 || 稳定态、阻尼响应、[[极限环]]、双稳态与滞后、空间活动传播
| 典型行为 || 稳定活动、衰减或持续振荡、多个稳定活动状态、随输入变化的跳转和空间传播
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== 历史溯源 ==
== 历史溯源 ==
1972 年，Wilson 与 Cowan 从局部[[神经元]]群体出发，把[[兴奋性与抑制性活动]]作为共同决定群体状态的两个变量。他们首先考虑神经元的[[响应阈值]]、[[不应期]]（一次放电后短时间内难以再次放电的阶段）以及过去活动对当前输入的影响，再通过[[时间粗粒化]]，即对短时间内的活动作平滑平均，得到便于[[相平面分析]]的[[微分方程]]。原论文用这一框架讨论了维持振荡和[[多重滞后]]等现象<ref name="Wilson1972" />。
1972 年，Wilson 与 Cowan 以局部[[神经元群体]]为对象，同时考虑两类群体的[[响应阈值]]、[[不应期]]和过去活动对当前输入的影响。'''[[不应期]]'''是一次放电后短时间内难以再次放电的阶段。作者通过'''[[时间粗粒化]]'''，即对较短时间内的活动作平滑平均，把单次放电与历史输入的描述约化为[[微分方程]]。由此可以进行'''[[相平面分析]]'''，以两个活动量为坐标观察系统[[轨迹]]，研究持续振荡和随输入变化而出现的[[多重滞后]]<ref name="Wilson1972" />。
1973 年，两位作者进一步将群体活动写成空间与时间的函数，考虑皮层和丘脑组织中随距离变化的[[侧向连接]]，形成了空间分布的模型<ref name="Wilson1973">{{cite journal|author1=Hugh R. Wilson|author2=Jack D. Cowan|title=A mathematical theory of the functional dynamics of cortical and thalamic nervous tissue|journal=Kybernetik|year=1973|volume=13|issue=2|pages=55–80|doi=10.1007/BF00288786|url=https://link.springer.com/article/10.1007/BF00288786}}</ref>。此后，Wilson–Cowan 方程成为[[群体模型]]和[[神经场]]的重要基础。2016 年 Cowan 等人的文章总结了确定性、空间分布及[[随机版本]]之间的联系<ref name="Cowan2016">{{cite journal|author1=Jack D. Cowan|author2=Jeremy Neuman|author3=Wim van Drongelen|title=Wilson–Cowan Equations for Neocortical Dynamics|journal=The Journal of Mathematical Neuroscience|year=2016|volume=6|pages=1|doi=10.1186/s13408-015-0034-5|url=https://link.springer.com/article/10.1186/s13408-015-0034-5}}</ref>。
1973 年，两位作者将[[群体活动]]进一步写为空间与时间的函数，考虑皮层和丘脑组织中随距离变化的[[侧向连接]]，即组织内不同位置之间的连接<ref name="Wilson1973">{{cite journal|author1=Hugh R. Wilson|author2=Jack D. Cowan|title=A mathematical theory of the functional dynamics of cortical and thalamic nervous tissue|journal=Kybernetik|year=1973|volume=13|issue=2|pages=55–80|doi=10.1007/BF00288786|url=https://link.springer.com/article/10.1007/BF00288786}}</ref>。这种推广把“一个区域内如何演化”扩展为“不同位置之间如何传递活动”，成为[[神经场模型]]的一项基础。'''[[神经场]]'''以连续空间中的活动分布表示大量[[神经元]]的总体行为。2016 年 Cowan 等人的文章梳理了[[确定性]]群体方程、[[空间模型]]与描述活动波动的[[随机模型]]之间的联系<ref name="Cowan2016">{{cite journal|author1=Jack D. Cowan|author2=Jeremy Neuman|author3=Wim van Drongelen|title=Wilson–Cowan Equations for Neocortical Dynamics|journal=The Journal of Mathematical Neuroscience|year=2016|volume=6|pages=1|doi=10.1186/s13408-015-0034-5|url=https://link.springer.com/article/10.1186/s13408-015-0034-5}}</ref>。
== 模型概述 ==
== 模型概述 ==
=== [[群体活动]]与建模假设 ===
=== 群体活动与建模假设 ===
[[局部模型]]把一个空间区域中的神经元分为[[兴奋性]]和[[抑制性]]两类，并用各类群体的平均活动概括内部大量细胞的响应。这种[[均场描述]]，是以总体平均作用代替逐个细胞之间的相互作用。其适用条件包括：所选群体内部的响应具有一定相似性；关心的时间尺度允许平滑单次放电；群体之间的[[有效连接]]可用少量参数表示<ref name="Wilson1972" />。
局部模型用两类[[神经元]]的平均活动概括一个区域中的大量细胞。这里的'''[[均场描述]]'''以总体平均作用代替逐个细胞之间的相互作用。所选群体内部的响应应具有一定相似性，关注的[[时间尺度]]应允许平滑单次放电，群体之间的[[有效连接]]也应能用少量参数表示<ref name="Wilson1972" />。这些假设决定了模型适合回答[[群体响应]]与[[反馈]]的问题。
<math>E</math> 和 <math>I</math> 都是标量。原始推导中的活动与单位时间内被激活的细胞比例及其时间平均有关。现代应用也常将它们解释为[[归一化的群体放电率]]。
<math>E,I</math> 都是[[标量]]。原始推导中的活动与单位时间内放电的细胞比例及其时间平均有关，零点取为低水平背景活动。现代应用也常使用[[归一化的群体放电率]]，即按选定尺度换算后的平均放电活动。变量的单位、零点与上限应和具体版本一起说明。本词条的数值示例采用取值在 0 与 1 之间的[[无量纲速率]]形式。
=== 含不应期的形式 ===
=== 含不应期的形式 ===
两类群体通过收到的净输入相互影响。把兴奋与抑制作用分别写入输入，可得：
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}u_E&=w_{EE}E-w_{EI}I+P(t),\\u_I&=w_{IE}E-w_{II}I+Q(t).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|1}}}}
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}u_E&=w_{EE}E-w_{EI}I+P(t),\\u_I&=w_{IE}E-w_{II}I+Q(t).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|1}}}}
<math>w_{\alpha\beta}\geq0</math> 表示从来源群体 <math>\beta</math> 到目标群体 <math>\alpha</math> 的有效[[耦合强度]]，下标的第一个字母表示接收者。因此 <math>w_{EI}</math> 表示[[抑制性群体]]对[[兴奋性群体]]的作用，<math>w_{IE}</math> 表示反方向的作用。兴奋项带正号，抑制项带负号。<math>P(t),Q(t)</math> 分别是两类群体的[[外部输入]]偏置，可以表示背景驱动的增加或降低。
在吸收输入的标度系数后，显式考虑[[不应期]]的方程可写为<ref name="Wilson1972" /><ref name="Cowan2016" />：
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\tau_E\dot E&=-E+(1-r_EE)S_E(u_E),\\\tau_I\dot I&=-I+(1-r_II)S_I(u_I).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|2}}}}
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\tau_E\dot E&=-E+(1-r_EE)S_E(u_E),\\\tau_I\dot I&=-I+(1-r_II)S_I(u_I).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|2}}}}
上方的点表示[[时间导数]]，例如 <math>\dot E=\mathrm dE/\mathrm dt</math>。<math>\tau_E,\tau_I\gt0</math> 是有效响应[[时间常数]]，表示活动响应输入变化的快慢。<math>S_E,S_I</math> 是[[群体响应函数]]。在未作背景平移的比例描述中，[[响应函数]]表示给定输入下达到[[激活阈值]]的细胞比例。
<math>r_E,r_I</math> 是按活动尺度换算的[[不应期]]系数，<math>r_E E,r_I I</math> 为[[无量纲]]乘积。因子 <math>1-r_EE</math> 与 <math>1-r_II</math> 概括[[不应期]]对可响应细胞数量的限制：近期活动越高，暂时难以再次响应的细胞越多。
原始论文还使用背景平移后的[[响应函数]]，例如 <math>S_\alpha(u)=F_\alpha(u)-F_\alpha(0)</math>，使[[背景输入]]处的响应为零。在这一约定下，活动表示相对于背景的变化，小的负值表示背景活动降低<ref name="Wilson1972" />。这与下文直接取非负[[归一化速率]]的约定具有不同的零点。
=== 常用的归一化速率形式 ===
=== 常用的归一化速率形式 ===
一种常用的群体速率简化形式把[[响应饱和]]并入[[输入—输出函数]]，省略显式的[[不应期]]因子<ref name="Buice2013">{{cite journal|author1=Michael A. Buice|author2=Carson C. Chow|title=Beyond mean field theory: statistical field theory for neural networks|journal=Journal of Statistical Mechanics: Theory and Experiment|year=2013|volume=2013|pages=P03003|doi=10.1088/1742-5468/2013/03/P03003|url=https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4169078/}}</ref>：
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\tau_E\dot E&=-E+F_E(u_E),\\\tau_I\dot I&=-I+F_I(u_I).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|3}}}}
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\tau_E\dot E&=-E+F_E(u_E),\\\tau_I\dot I&=-I+F_I(u_I).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|3}}}}
为给后面的稳定性分析和数值图提供明确约定，本词条选用未作背景平移的 [[S形函数]]，具体采用 logistic 函数。该函数随输入平滑上升，在低、高输入两端的变化较缓慢：
{{NumBlk|:|<math>F_\alpha(u)=\frac{1}{1+\exp[-a_\alpha(u-\theta_\alpha)]}</math>|{{EquationRef|4}}}}
{{NumBlk|:|<math>F_\alpha(u)=\frac{1}{1+\exp[-a_\alpha(u-\theta_\alpha)]}</math>|{{EquationRef|4}}}}
其中 <math>\alpha\in\{E,I\}</math>。<math>\theta_\alpha</math> 是响应达到最大值一半时的输入，<math>a_\alpha\gt0</math> 控制曲线的陡峭程度。输入接近 <math>\theta_\alpha</math> 时，活动对输入变化较敏感；输入很强时，响应接近上限，继续增大输入带来的变化减小。
式（3）表示活动以[[时间常数]] <math>\tau_\alpha</math> 向当前输入所规定的目标活动靠近。由于式（4）的输出介于 0 与 1 之间，<math>E=0</math> 时[[兴奋活动]]向上变化，<math>E=1</math> 时向下变化，抑制活动也满足相同的边界方向。因此[[初值]]位于 <math>[0,1]^2</math> 时，[[连续时间轨迹]]始终留在这个活动范围内。'''以下稳定性分析和两张数值图均采用式（1）、（3）、（4）。'''
== 动力学机制 ==
== 动力学机制 ==
=== 兴奋与抑制反馈 ===
=== 兴奋与抑制反馈 ===
[[兴奋性群体]]通过 <math>w_{EE}</math> 增强自身输入，形成[[正反馈]]。同时，它通过 <math>w_{IE}</math> 增加[[抑制性群体]]的输入，使抑制活动增强。[[抑制性群体]]随后通过 <math>w_{EI}</math> 降低[[兴奋性群体]]的净输入，形成限制[[兴奋活动]]的[[反馈环路]]。<math>w_{II}</math> 则表示[[抑制性群体]]内部的[[负反馈]]。
这些作用在同一时间相互耦合，而两类群体的响应速度可以不同。在适当参数下，[[兴奋活动]]先增强、抑制活动随后增强，使[[兴奋活动]]下降；抑制活动减弱后，[[兴奋活动]]又可以上升。[[非线性响应]]、连接强度和[[时间常数]]共同决定这套循环是逐渐衰减，还是维持为[[周期运动]]。
=== 零倾线与平衡点 ===
=== 零倾线与平衡点 ===
对于恒定输入 <math>P,Q</math>，零倾线是某一变量变化速度为零的点所组成的曲线。式（3）的两条零倾线满足：
对于恒定输入 <math>P,Q</math>，'''[[零倾线]]'''是某一变量的变化速度为零的点组成的曲线。它有助于判断[[相平面]]中活动朝哪个方向变化。式（3）的两条[[零倾线]]满足：
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\dot E=0:&\quad E=F_E(w_{EE}E-w_{EI}I+P),\\\dot I=0:&\quad I=F_I(w_{IE}E-w_{II}I+Q).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|5}}}}
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\dot E=0:&\quad E=F_E(w_{EE}E-w_{EI}I+P),\\\dot I=0:&\quad I=F_I(w_{IE}E-w_{II}I+Q).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|5}}}}
在 <math>\dot E=0</math> 的曲线上，[[兴奋活动]]瞬间不变，抑制活动仍可以变化。只有两条[[零倾线]]相交时，两类活动才同时保持恒定。交点称为'''[[平衡点]]'''，也称[[不动点]]，记为 <math>(E_*,I_*)</math>。[[零倾线]]与[[轨迹]]展示运动方向，[[平衡点]]是否吸引附近[[轨迹]]则由完整二维系统的稳定性判断。
=== 平衡点的局部稳定性 ===
=== 平衡点的局部稳定性 ===
令[[状态向量]] <math>\mathbf{x}=(E,I)^{\mathsf T}</math>。在[[平衡点]]附近，'''[[雅可比矩阵]]'''由活动变化速度对状态变量的一阶[[偏导数]]组成，给出小扰动的一阶演化关系。设 <math>f_E=F_E'(u_{E*})</math>、<math>f_I=F_I'(u_{I*})</math> 为[[平衡输入]]处的响应斜率，则：
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\mathbf{J}_*&=\begin{pmatrix}j_{11}&j_{12}\\j_{21}&j_{22}\end{pmatrix},\\j_{11}&=\frac{-1+w_{EE}f_E}{\tau_E},\\j_{12}&=-\frac{w_{EI}f_E}{\tau_E},\\j_{21}&=\frac{w_{IE}f_I}{\tau_I},\\j_{22}&=\frac{-1-w_{II}f_I}{\tau_I}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|6}}}}
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\mathbf{J}_*&=\begin{pmatrix}j_{11}&j_{12}\\j_{21}&j_{22}\end{pmatrix},\\j_{11}&=\frac{-1+w_{EE}f_E}{\tau_E},\\j_{12}&=-\frac{w_{EI}f_E}{\tau_E},\\j_{21}&=\frac{w_{IE}f_I}{\tau_I},\\j_{22}&=\frac{-1-w_{II}f_I}{\tau_I}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|6}}}}
响应斜率表示小幅输入变化引起多大活动变化，也称[[局部响应增益]]。对于式（4），<math>F_\alpha'=a_\alpha F_\alpha(1-F_\alpha)</math>。所以改变[[外部输入]]既会移动[[平衡点]]，也会改变[[响应增益]]。即使[[连接权重]]相同，系统也可以因输入不同而表现出不同的稳定性。
对二维系统，可以用[[雅可比矩阵]]的'''[[迹]]'''与'''[[行列式]]'''概括[[特征值]]的关系。[[迹]]是对角元素之和，[[行列式]]是两个[[特征值]]的乘积：
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\operatorname{tr}\mathbf{J}_*&=j_{11}+j_{22},\\\det\mathbf{J}_*&=j_{11}j_{22}-j_{12}j_{21}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|7}}}}
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\operatorname{tr}\mathbf{J}_*&=j_{11}+j_{22},\\\det\mathbf{J}_*&=j_{11}j_{22}-j_{12}j_{21}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|7}}}}
在非临界情形下，<math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*\lt0</math> 且 <math>\det\mathbf{J}_*\gt0</math> 表示平衡点局部渐近稳定，即足够小的扰动随时间衰减。如果[[特征值]]为具有负实部的共轭复数，恢复过程表现为阻尼振荡。行列式为负时，平衡点是鞍点：某些方向的扰动衰减，另一些方向的扰动增长。
在非临界情形下，<math>\operatorname{tr}\mathbf{J}_*\lt0</math> 且 <math>\det\mathbf{J}_*\gt0</math> 表示[[平衡点]][[局部渐近稳定]]，即足够小的扰动会衰减。'''[[共轭复特征值]]'''是一对实部相同、虚部互为相反数的[[特征值]]。当它们的实部为负且虚部非零时，[[平衡点]]附近的[[轨迹]]一边靠近该点一边旋转，活动表现为'''[[阻尼振荡]]'''，即振幅逐渐减小的振荡。[[行列式]]为负时，[[平衡点]]为'''[[鞍点]]'''：有些方向的扰动衰减，另一些方向的扰动增长。
=== Hopf 分岔与群体振荡 ===
=== Hopf 分岔与群体振荡 ===
输入、[[耦合强度]]或[[时间常数]]变化，可以使[[平衡点]]附近的扰动由衰减转为增长。'''[[Hopf分岔|Hopf 分岔]]'''是其中一种机制：一对[[共轭复特征值]]的实部穿过零，[[平衡点]]附近出现或消失[[周期轨道]]。线性分析给出的候选条件与[[角频率]]为：
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\operatorname{tr}\mathbf{J}_*&=0,\qquad \det\mathbf{J}_*\gt0,\\\omega_{\mathrm H}&=\sqrt{\det\mathbf{J}_*}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|8}}}}
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\operatorname{tr}\mathbf{J}_*&=0,\qquad \det\mathbf{J}_*\gt0,\\\omega_{\mathrm H}&=\sqrt{\det\mathbf{J}_*}.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|8}}}}
判断是否发生 [[Hopf分岔|Hopf 分岔]]，需要检查[[特征值]]实部随参数以非零速度穿过零，并用[[非线性]]分析确定附近[[周期轨道]]的出现和稳定性。[[周期轨道]]稳定时，邻近[[轨迹]]逐渐靠近反复运动的闭合环，称为'''[[稳定极限环]]'''。式（8）的[[角频率]]描述[[分岔]]附近的线性尺度；较大振幅振荡的周期由完整[[非线性]]轨道决定。
=== 双稳态与滞后 ===
=== 双稳态与滞后 ===
同一输入下，足够强的[[递归兴奋]]与[[非线性响应]]可以支持两个[[稳定平衡态]]。'''[[递归兴奋]]'''指[[兴奋性群体]]的输出再次增加自身输入。不同[[初值]]分别进入[[低活动态]]或[[高活动态]]时，系统具有'''[[双稳态]]'''。会趋向同一稳定状态的[[初值]]集合称为该状态的'''[[吸引域]]'''。
缓慢增加和降低输入时，如果系统沿不同稳定分支运动，并在不同输入阈值跳转，就会产生'''[[滞后]]'''，即当前状态受到先前输入变化路径的影响。这种机制使活动能够保留过去刺激的影响，为持续活动与[[短时记忆]]提供了一种[[群体动力学]]解释<ref name="Wilson1972" />。
== 神经科学意义与典型现象 ==
== 神经科学意义与典型现象 ==
=== 群体节律与输入调制 ===
=== 群体节律与输入调制 ===
模型中的[[周期运动]]表示两类[[群体平均活动]]的起伏。[[外部输入]]不仅改变平均活动水平，还会改变[[平衡点]]的稳定性、振荡振幅和周期。数值示例展示同一组[[连接权重]]下，改变输入如何把衰减响应变为持续振荡。
和实验节律比较时，需要先把模型[[时间常数]]标定到实际单位，再把振荡周期换算成频率。本词条的数值图保留[[无量纲]]时间，作用是解释[[反馈]]与稳定性的关系。单次[[神经元]]放电的时刻和[[群体活动]]的振荡周期属于不同层次的[[观测量]]。
=== 兴奋—抑制平衡与活动稳态 ===
=== 兴奋—抑制平衡与活动稳态 ===
[[兴奋-抑制平衡|兴奋—抑制平衡]]指兴奋与抑制作用在合适的工作点附近相互制约。Wilson–Cowan 模型将这一关系表达为输入权重、响应增益和时间尺度之间的配合。2025 年的一项研究在模型中加入兴奋与抑制突触调节以及内在兴奋性调节，考察了这些稳态机制如何维持目标放电率，并改变系统相对振荡分岔的位置和振荡频率。这说明平均活动的维持与振荡动力学的调节可以由不同机制协同完成<ref name="Pascoa2025">{{cite journal|author1=Francisco Páscoa dos Santos|author2=Paul F. M. J. Verschure|title=Excitatory-inhibitory homeostasis and bifurcation control in the Wilson-Cowan model of cortical dynamics|journal=PLOS Computational Biology|year=2025|volume=21|issue=1|pages=e1012723|doi=10.1371/journal.pcbi.1012723|url=https://journals.plos.org/ploscompbiol/article?id=10.1371/journal.pcbi.1012723}}</ref>。
[[兴奋-抑制平衡|兴奋—抑制平衡]]关注两类输入如何共同调节[[群体活动]]。在 [[Wilson-Cowan模型|Wilson–Cowan模型]]中，作用量由[[连接权重]]与活动共同决定，例如[[兴奋性群体]]收到的两类内部作用分别为 <math>w_{EE}E</math> 和 <math>w_{EI}I</math>。[[兴奋活动]]与抑制活动本身可以具有不同数值，系统的稳定性还取决于[[响应增益]]和[[时间常数]]。
'''[[活动稳态调节]]'''则指群体通过改变自身响应或连接，使平均活动维持在目标附近。2025 年 Páscoa dos Santos 与 Verschure 在模型中比较了[[兴奋性突触]]调节、[[抑制性突触]]调节及[[内在兴奋性]]调节。前两类改变输入作用的强度，内在调节则改变相同输入能够引起的[[群体响应]]。研究分析了这些机制如何维持目标[[放电率]]，并改变系统相对振荡[[分岔]]的位置和[[振荡频率]]<ref name="Pascoa2025">{{cite journal|author1=Francisco Páscoa dos Santos|author2=Paul F. M. J. Verschure|title=Excitatory-inhibitory homeostasis and bifurcation control in the Wilson-Cowan model of cortical dynamics|journal=PLOS Computational Biology|year=2025|volume=21|issue=1|pages=e1012723|doi=10.1371/journal.pcbi.1012723|url=https://journals.plos.org/ploscompbiol/article?id=10.1371/journal.pcbi.1012723}}</ref>。
在所考察的模型与输入条件下，不同调节机制可以维持相近的平均活动，却产生不同的振荡动力学。多种机制共同作用有助于同时调节活动水平与[[振荡频率]]<ref name="Pascoa2025" />。这个实例说明，[[平均放电率]]的保持和节律的调节是相互联系、但需要分别分析的问题。
=== 活动传播与随机波动 ===
=== 活动传播与随机波动 ===
[[空间模型]]把局部[[反馈]]和区域间连接结合起来，用于研究刺激的影响如何在组织中传播。'''[[传播波]]'''是活动依次到达不同位置形成的时空过程。Cowan 等人讨论了弱刺激触发振幅随距离衰减的传播，以及较强刺激形成较局部响应的机制<ref name="Cowan2016" />。响应范围在该模型中随输入与抑制作用改变。
[[随机模型]]考察另一类问题：有限数量细胞的激活与静息转换会在平均活动周围产生波动，也可能形成群体之间的[[相关性]]。空间扩展描述活动的位置变化，[[随机扩展]]描述相同条件下活动怎样波动，两者可以根据研究问题组合<ref name="Cowan2016" />。
== [[数值仿真]]与典型结果 ==
== 数值仿真与典型结果 ==
以下两张图是依据式（1）、（3）、（4）计算的原创教学性数值示例，用于展示方程允许的动力学行为。共同参数为 <math>a_E=a_I=1</math>、<math>\theta_E=\theta_I=4</math>、<math>\tau_E=1</math>、<math>\tau_I=3</math>、<math>w_{EE}=12</math>、<math>w_{IE}=10</math>、<math>w_{II}=0</math>、<math>Q=0</math>。变量与时间均[[无量纲]]，其他设置如下：
{| class="wikitable"
{| class="wikitable"
! 示例 !! <math>w_{EI}</math> !! <math>P</math> !! 初值 <math>(E_0,I_0)</math> !! 结果
! 示例 !! <math>w_{EI}</math> !! <math>P</math> !! [[初值]] <math>(E_0,I_0)</math> !! 结果
|-
|-
| 图1左列 || 10 || 1 || (0.1, 0.1) || [[阻尼响应]]后趋于[[稳定平衡态]]
| 图1左列 || 10 || 1 || (0.1, 0.1) || [[阻尼响应]]后趋于[[稳定平衡态]]
=== 稳定响应与持续振荡 ===
=== 稳定响应与持续振荡 ===
[[文件:WilsonCowan_oscillation_20261011.png|thumb|left|650px|图1：同一组连接权重下，改变恒定输入产生的时间响应与相平面轨迹。（a）、（b）蓝实线为兴奋活动 <math>E</math>，橙虚线为抑制活动 <math>I</math>；（c）、（d）蓝线与橙虚线分别为两条零倾线，黑线为轨迹，实心点为稳定平衡点，空心点为不稳定平衡点。灰箭头只表示运动方向。左列坐标放大以显示阻尼过程；右下图的黑色闭合轨迹取 <math>t=100</math> 至 <math>200</math>，灰点线显示此前的暂态。参数见本节表格。]]
图1比较同一组[[连接权重]]下的两种恒定输入。时间曲线显示响应是否衰减，[[相平面]]显示[[轨迹]]如何接近[[平衡点]]或闭合[[周期轨道]]。
[[文件:WilsonCowan_oscillation_20261011.png|thumb|left|750px|'''图1：输入改变导致衰减响应或持续振荡。'''左列 <math>P=1</math>，右列 <math>P=2</math>。（a）、（b）蓝实线为[[兴奋活动]] <math>E</math>，橙虚线为抑制活动 <math>I</math>。（c）、（d）蓝线与橙虚线分别为两条[[零倾线]]，黑线为[[轨迹]]，实心点为[[稳定平衡点]]，空心点为[[不稳定平衡点]]。灰箭头表示运动方向。左列坐标放大以显示阻尼过程。右下图黑色闭合[[轨迹]]取 <math>100\le t\le200</math>，灰点线显示此前的[[暂态]]。活动与时间均[[无量纲]]，完整参数见本节表格。图源：杨明哲依据本文方程计算绘制的教学性数值示例，CC BY-SA 3.0。]]
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<math>P=1</math> 时，平衡活动约为 <math>(E_*,I_*)=(0.08204,0.03994)</math>，[[雅可比矩阵]]的一对[[特征值]]实部为负，[[轨迹]]最终收敛。<math>P=2</math> 时，唯一平衡点约为 <math>(0.27904,0.22977)</math>，其特征值实部为正；给定初值的轨迹经过[[暂态]]后进入持续振荡。在 <math>t=100</math> 至 <math>200</math> 内，[[兴奋活动]]约在 <math>0.01493</math> 与 <math>0.93400</math> 之间变化，周期约为 <math>14.93</math> 个无量纲时间单位。图中抑制活动的峰值晚于兴奋活动，体现了兴奋性群体驱动抑制性群体、后者再反馈抑制兴奋活动的过程。
<math>P=1</math> 时，平衡活动约为 <math>(E_*,I_*)=(0.08204,0.03994)</math>，[[雅可比矩阵]]的一对[[特征值]]实部为负。给定[[初值]]产生的振荡逐渐衰减，最终收敛到该[[平衡点]]。<math>P=2</math> 时，唯一[[平衡点]]约为 <math>(0.27904,0.22977)</math>，其[[特征值]]实部为正。[[轨迹]]离开[[不稳定平衡点]]附近，在饱和响应约束的有限活动范围内进入持续振荡。
在 <math>100\le t\le200</math> 的计算区间内，[[兴奋活动]]约在 <math>0.01493</math> 与 <math>0.93400</math> 之间变化，周期约为 <math>14.93</math> 个[[无量纲]]时间单位。抑制活动的峰值晚于[[兴奋活动]]，显示[[兴奋性群体]]先驱动[[抑制性群体]]、后者再[[反馈]]抑制[[兴奋活动]]的过程。这组数值对应本例参数，改变输入、权重或[[时间常数]]会改变相应响应。
=== 双稳态与平衡解分支 ===
图2考察降低抑制到兴奋的耦合后，平衡活动如何随输入变化。'''[[平衡解分支]]'''是一组随参数连续变化的[[平衡点]]。当 <math>w_{II}=0</math> 时，可以先用[[兴奋活动]] <math>E</math> 求抑制活动，再反解所需输入：
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}I(E)&=F_I(w_{IE}E+Q),\\P(E)&=\theta_E+\frac{1}{a_E}\ln\frac{E}{1-E}\\&\quad-w_{EE}E+w_{EI}I(E).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|9}}}}
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}I(E)&=F_I(w_{IE}E+Q),\\P(E)&=\theta_E+\frac{1}{a_E}\ln\frac{E}{1-E}\\&\quad-w_{EE}E+w_{EI}I(E).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|9}}}}
[[文件:WilsonCowan_bistability_20261011.png|thumb|left|650px|图2：将抑制到兴奋的耦合改为 <math>w_{EI}=2</math> 后出现双稳态。（a）横轴为恒定输入偏置 <math>P</math>，纵轴为平衡兴奋活动；蓝实线稳定，灰虚线不稳定，空心圆为平衡分支折点。（b）固定 <math>P=0</math>，蓝实线和蓝虚线分别从低、高活动初值出发，收敛到不同稳定态。全部时间和活动无量纲，其余参数见本节。]]
这里 <math>0\lt E\lt1</math>。式（9）给出每个平衡活动对应的输入 <math>P</math>，式（6）的[[特征值]]则判断该[[平衡点]]的[[局部稳定性]]。分支在输入方向发生折回的位置称为'''[[折点]]'''。在本例中，[[稳定平衡点]]与[[鞍点]]在[[折点]]处相遇。
[[文件:WilsonCowan_bistability_20261011.png|thumb|left|750px|'''图2：降低抑制到兴奋的耦合后出现[[双稳态]]。'''取 <math>w_{EI}=2</math>，其他共同参数见本节。（a）横轴为恒定[[输入偏置]] <math>P</math>，纵轴为平衡[[兴奋活动]]。蓝实线表示[[稳定平衡点]]，灰虚线表示[[不稳定平衡点]]，空心圆标出分支[[折点]]。（b）固定 <math>P=0</math>，蓝实线和蓝虚线分别从低、高活动[[初值]]出发，收敛到不同稳定态。时间与活动均[[无量纲]]。图源：杨明哲依据本文方程计算绘制的教学性数值示例，CC BY-SA 3.0。]]
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在 <math>P=0</math> 时，两个稳定平衡态的兴奋活动约为 <math>0.02240</math> 和 <math>0.99746</math>，中间存在兴奋活动约为 <math>0.32850</math> 的[[鞍点]]。两处[[折点]]的输入约为 <math>-2.61895</math> 和 <math>0.69763</math>；在它们之间，高、低活动稳定态[[共存]]。[[准静态]]地改变输入，即让每次输入变化后的状态充分松弛，可以沿稳定分支观察到跳转阈值不同的[[滞后]]过程。负的 <math>P</math> 表示[[输入偏置]]降低，其解释依赖[[背景输入]]的标定。
在 <math>P=0</math> 时，两个[[稳定平衡态]]的[[兴奋活动]]约为 <math>0.02240</math> 和 <math>0.99746</math>，中间存在[[兴奋活动]]约为 <math>0.32850</math> 的[[鞍点]]。相同输入下，不同[[初值]]趋向不同稳定活动，这直接展示了[[双稳态]]。
两处[[折点]]的输入约为 <math>-2.61895</math> 和 <math>0.69763</math>，在它们之间，高、低活动稳定态共存。以'''[[准静态]]'''方式改变输入，即让系统在每次输入变化后充分松弛，增加输入时可沿低活动分支运动到较高的跳转阈值，降低输入时则沿高活动分支运动到较低的跳转阈值，从而产生[[滞后]]。负的 <math>P</math> 表示相对于所选背景的[[输入偏置]]降低。
=== 数值计算与结果判读 ===
=== 数值计算与结果判读 ===
图中[[轨迹]]用自适应 RK45 方法积分，[[相对容差]]为 <math>10^{-9}</math>，[[绝对容差]]为 <math>10^{-11}</math>，[[最大步长]]为 <math>0.05</math>。容差是控制[[数值误差]]估计的设置。将[[最大步长]]减半并收紧容差后，图1振荡在所检验时间区间内的活动差异小于 <math>2\times10^{-8}</math>。复现时应记录方程版本、[[响应函数]]、参数、[[初值]]、积分时长与用于分析的时间区间。
'''[[暂态]]'''指初始状态过渡到长期活动的阶段。周期与振幅应在[[暂态]]之后统计。判断[[平衡点]]的稳定性可计算[[特征值]]，判断[[双稳态]]需比较多个[[初值]]，判断[[滞后]]需比较输入增加与降低两条路径。采用[[固定步长积分]]时，应减小步长检查结果是否保持，并核对数值[[轨迹]]是否仍处于所选模型允许的活动范围。
== 耦合与空间扩展 ==
== 耦合与空间扩展 ==
=== 多群体网络 ===
=== 多群体网络 ===
将每个区域表示为一对兴奋—抑制群体，再规定区域之间的连接，就可以建立[[多群体网络]]。对第 <math>k</math> 个区域，令 <math>x_{E,k}=E_k</math>、<math>x_{I,k}=I_k</math>，一种[[归一化速率]]推广为：
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\tau_{\alpha,k}\dot x_{\alpha,k}&=-x_{\alpha,k}+F_\alpha(u_{\alpha,k}),\\u_{\alpha,k}&=P_{\alpha,k}(t)\\&\quad+\sum_{j=1}^{N}\bigl(W^{\alpha E}_{kj}E_j-W^{\alpha I}_{kj}I_j\bigr).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|10}}}}
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}\tau_{\alpha,k}\dot x_{\alpha,k}&=-x_{\alpha,k}+F_\alpha(u_{\alpha,k}),\\u_{\alpha,k}&=P_{\alpha,k}(t)\\&\quad+\sum_{j=1}^{N}\bigl(W^{\alpha E}_{kj}E_j-W^{\alpha I}_{kj}I_j\bigr).\end{aligned}</math>|{{EquationRef|10}}}}
<math>N</math> 是区域数，<math>\alpha\in\{E,I\}</math>。<math>W^{\alpha E}_{kj}</math> 与 <math>W^{\alpha I}_{kj}</math> 分别是[[耦合矩阵]] <math>\mathbf{W}^{\alpha E}</math>、<math>\mathbf{W}^{\alpha I}</math> 的非负元素，表示区域 <math>j</math> 的兴奋或抑制群体对区域 <math>k</math> 的目标群体的作用。局部连接可写入 <math>j=k</math> 的项，其他项表示区域间输入。
'''[[传输时延]]'''表示来源活动对目标群体的影响需要经过一段时间才能到达。加入[[时延]]时，将来源活动改写为 <math>E_j(t-d_{kj})</math> 或 <math>I_j(t-d_{kj})</math>，其中 <math>d_{kj}\geq0</math>。连接方向、[[反馈]]强度和[[时延]]共同影响区域之间的节律协调。Thivierge 等人在耦合[[群体模型]]与[[脉冲神经元网络]]中研究了[[三节点中继连接]]，即群体借助中间节点传递影响的结构，比较了这些连接因素怎样改变周期活动与[[同步]]<ref name="Thivierge2014">{{cite journal|author1=Jean-Philippe Thivierge|author2=Rosa Comas|author3=André Longtin|title=Attractor dynamics in local neuronal networks|journal=Frontiers in Neural Circuits|year=2014|volume=8|pages=22|doi=10.3389/fncir.2014.00022|url=https://www.frontiersin.org/journals/neural-circuits/articles/10.3389/fncir.2014.00022/full}}</ref>。
=== 空间连续的神经场 ===
=== 空间连续的神经场 ===
如果关注组织内连续位置的活动分布，可以把离散区域推广为[[神经场]]。用位置向量 <math>\mathbf{r}</math> 表示空间位置，将式（10）中的离散求和换为空间积分，沿用本文速率约定，输入可写为：
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}u_\alpha(\mathbf{r},t)&=P_\alpha(\mathbf{r},t)\\&\quad+\int_\Omega K_{\alpha E}(\mathbf{r},\mathbf{r}')E(\mathbf{r}',t)\,\mathrm d\mathbf{r}'\\&\quad-\int_\Omega K_{\alpha I}(\mathbf{r},\mathbf{r}')I(\mathbf{r}',t)\,\mathrm d\mathbf{r}'.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|11}}}}
{{NumBlk|:|<math>\begin{aligned}u_\alpha(\mathbf{r},t)&=P_\alpha(\mathbf{r},t)\\&\quad+\int_\Omega K_{\alpha E}(\mathbf{r},\mathbf{r}')E(\mathbf{r}',t)\,\mathrm d\mathbf{r}'\\&\quad-\int_\Omega K_{\alpha I}(\mathbf{r},\mathbf{r}')I(\mathbf{r}',t)\,\mathrm d\mathbf{r}'.\end{aligned}</math>|{{EquationRef|11}}}}
<math>\Omega</math> 为组织区域，<math>K_{\alpha\beta}</math> 为描述连接强度如何随空间位置变化的核函数，可把细胞密度等系数吸收其中。把式（11）代入对应的局部速率方程，便可考察传播波和空间活动图样。原始空间模型还保留不应期等因素；研究问题、连接核和边界条件共同决定具体形式<ref name="Cowan2016" />。
<math>\Omega</math> 是组织区域，<math>K_{\alpha\beta}</math> 是'''[[连接核函数]]'''，规定一个位置对另一个位置的影响强度，可把细胞密度等系数吸收其中。本式用非负核分别表示兴奋与抑制作用，抑制项另带负号。将式（11）代入相应的局部速率方程，可分析[[传播波]]与空间活动图样。原始空间形式还考虑[[不应期]]等因素，具体方程由研究问题、[[连接核]]和[[边界条件]]共同确定<ref name="Cowan2016" />。
=== 随机与适应性扩展 ===
=== 随机与适应性扩展 ===
[[群体平均活动]]可以较平稳，而有限数量细胞的活动仍会波动。[[随机模型]]从细胞在激活与静息状态之间的随机转换出发，同时描述平均活动、波动及[[相关性]]。Buice 与 Chow 讨论了从[[均场方程]]扩展到统计描述的方法，以及不同微观假设怎样影响波动项<ref name="Buice2013" />。
[[适应性模型]]增加另一种[[反馈]]：阈值、[[突触强度]]或其他[[慢变量]]随过去活动改变，使群体自身的响应特性也会演化。[[活动稳态调节]]便属于这类扩展。其新增变量、更新[[时间尺度]]和输入位置应与对应研究一起给出<ref name="Pascoa2025" />。
== 优势与局限 ==
== 优势与局限 ==
[[Wilson-Cowan模型|Wilson–Cowan模型]]用少量变量连接兴奋、抑制、[[反馈]]和[[响应饱和]]。局部二维形式便于绘制[[相平面]]、求[[平衡点]]和分析[[分岔]]；网络与[[神经场]]形式则用于研究连接结构如何塑造集体活动。它的解释优势在于把输入、相互作用与[[群体响应]]放在同一组方程中。
这种概括以所选群体、[[时间尺度]]和[[观测量]]为基础。研究单次[[动作电位]]波形、[[离子通道动力学]]或细胞差异，需要较具体的细胞模型；研究有限规模波动和[[相关性]]，则需要随机或统计扩展。方程中的权重与[[时间常数]]通常是[[有效参数]]，要和实验中的[[突触强度]]或[[膜时间常数]]对应，需要通过具体标定建立关系<ref name="Buice2013" />。
本词条使用光滑、恒定输入的[[二维自治系统]]，即方程不显式依赖时间的系统。这一形式适合研究[[平衡点]]和[[周期运动]]，其长期活动受到二维系统理论的约束。'''[[确定性混沌]]'''是[[确定性]]方程产生、对[[初值]]敏感的复杂非[[周期运动]]，研究这类活动通常需要网络、[[时延]]、时变输入或额外状态变量。模型版本应依据所需解释的活动层次选择。
== 与其他模型的关系 ==
== 与其他模型的关系 ==
不同模型保留的状态变量与研究层次不同。比较时应同时考虑描述对象和时间形式：
{| class="wikitable"
{| class="wikitable"
! 模型 !! 基本描述对象 !! 与 Wilson–Cowan 模型的关系
! 模型 !! 描述对象与时间形式 !! 与 [[Wilson-Cowan模型|Wilson–Cowan模型]]的联系
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| [[霍奇金-赫胥黎模型]] || 神经膜电位与离子通道门控 || 提供更细致的细胞电生理机制；WC 侧重群体平均活动
| [[霍奇金-赫胥黎模型]] || [[连续时间]]的[[膜电位]]与[[离子通道]]门控 || 从[[细胞电生理]]机制解释[[动作电位]]，[[Wilson-Cowan模型|Wilson–Cowan模型]]则概括[[群体平均活动]]
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| [[FitzHugh-Nagumo模型|FHN 模型]] || 兴奋与恢复两个变量 || 同样便于相平面分析，但两变量的生物含义分别是兴奋—恢复与兴奋性—抑制性群体活动
| [[FitzHugh-Nagumo模型]]（FHN） || [[连续时间]]的快兴奋变量与慢恢复变量 || 两者均便于[[相平面分析]]，FHN 的变量表示兴奋与恢复，WC 的变量表示兴奋性与[[抑制性群体]]活动
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| [[鲁尔科夫映射]] || 离散时间的快速兴奋与慢恢复 || 适于模拟放电和簇发；WC 的连续时间速率描述用于分析群体反馈与节律
| [[鲁尔科夫映射]] || [[离散时间]]的[[快变量]]与[[慢变量]] || 保留选定的放电与[[簇放电]]现象，WC 的[[连续时间]]速率描述用于分析群体[[反馈]]与节律
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| 脉冲神经元网络 || 每个细胞的放电时刻及相互作用 || 能保留细胞与连接的差异；WC 对集体活动作较低维度的概括
| [[脉冲神经元网络]] || 每个细胞的放电时刻及连接相互作用 || 记录细胞和连接的差异，WC 对集体活动作较低维度的概括
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| [[神经场]] || 连续空间中的群体活动 || WC 的空间推广是神经场模型的一类，可描述侧向连接和活动传播
| [[神经场]] || 连续空间中的[[群体活动]]分布 || WC 的空间推广是[[神经场模型]]的一类，可表示[[侧向连接]]与活动传播
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