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短期突触可塑性 (查看源代码)

2024年3月5日 (二) 11:32的版本

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−
图1. (A) 由Eqs. ({{EquationNote|1}})和({{EquationNote|2}})给出的STP的现象学模型。 (B) 由STD主导的突触产生的突触后电流。神经元发射率<math>R=15</math>Hz。参数<math>A=1</math>，<math>U=0.45</math>，<math>\tau_s=20</math>ms，<math>\tau_d=750</math>ms，和<math>\tau_f=50</math>ms。 (C) STF主导的突触的动态。参数<math>U=0.15</math>，<math>\tau_f=750</math>ms，和<math>\tau_d=50</math>ms。
+
图1. (A) 由Eqs. ({{EquationNote|1}}) 和({{EquationNote|2}}) 给出的STP的现象学模型。 (B) 由STD主导的突触产生的突触后电流。神经元发射率<math>R=15</math>Hz。参数<math>A=1</math>，<math>U=0.45</math>，<math>\tau_s=20</math>ms，<math>\tau_d=750</math>ms，和<math>\tau_f=50</math>ms。 (C) STF主导的突触的动态。参数<math>U=0.15</math>，<math>\tau_f=750</math>ms，和<math>\tau_d=50</math>ms。
    
== 对信息传输的影响 ==
 
== 对信息传输的影响 ==
第35行： 第35行：  
由于STP根据前突触活动的历史修改突触效能，它可以改变神经信息传输。一般来说，以STD为主的突触更倾向于在低发射率下促进信息传输，因为高频率的动作电位会迅速使突触失活。然而，以STF为主的突触倾向于优化高频爆发的信息传输，这会增加突触强度。
 
由于STP根据前突触活动的历史修改突触效能，它可以改变神经信息传输。一般来说，以STD为主的突触更倾向于在低发射率下促进信息传输，因为高频率的动作电位会迅速使突触失活。然而，以STF为主的突触倾向于优化高频爆发的信息传输，这会增加突触强度。
   −
通过动态突触的发射率依赖传输可以通过检查从大量神经元群体传输不相关泊松动作电位列的信息来分析，这些神经元群体具有全局发射率<math>R(t)</math>。可以通过对应于不同动作电位列的泊松过程的不同实现平均Eq. \ref{model}来获得突触后电流<math>I(t)</math>的时间演化：
+
通过动态突触的发射率依赖传输可以通过检查从大量神经元群体传输不相关泊松动作电位列的信息来分析，这些神经元群体具有全局发射率<math>R(t)</math>。可以通过对应于不同动作电位列的泊松过程的不同实现平均Eq. ({{EquationNote|1}}) 来获得突触后电流<math>I(t)</math>的时间演化：
    
{{NumBlk|::|<math>\begin{aligned}
 
{{NumBlk|::|<math>\begin{aligned}
第55行： 第55行：  
=== 时间过滤 ===
 
=== 时间过滤 ===
   −
上述分析仅描述了具有稳态发射率的神经群体发射。当前突触群体发射率随时间任意变化时，可以使用Eq. \ref{poisson}来推导动态突触的过滤特性。在[[#附录A：短期抑制的时间过滤器推导|附录A]]中，我们为以抑制为主的突触（<math>u^+ \approx U</math>）提出了相应的计算。考虑围绕恒定率$R_0>0$的小幅度扰动$R(t):=R_0 + R_1 \rho (t)$，其中$R_1\ll R_0$，突触电流$I$的傅立叶变换可以近似为
+
上述分析仅描述了具有稳态发射率的神经群体发射。当前突触群体发射率随时间任意变化时，可以使用Eq. ({{EquationNote|3}}) 来推导动态突触的过滤特性。在[[#附录A：短期抑制的时间过滤器推导|附录A]]中，我们为以抑制为主的突触（<math>u^+ \approx U</math>）提出了相应的计算。考虑围绕恒定率$R_0>0$的小幅度扰动$R(t):=R_0 + R_1 \rho (t)$，其中$R_1\ll R_0$，突触电流$I$的傅立叶变换可以近似为
    
{{NumBlk|::|<math>
 
{{NumBlk|::|<math>
第71行： 第71行：  
</math>|{{EquationRef|6}}}}
 
</math>|{{EquationRef|6}}}}
   −
$\widehat{\rho}$是$\rho$的傅立叶变换，而$I_0$和$x_0$分别是$I$和$x$的稳态值[参见Eq. \ref{stationary}，其中$u_0 = U$]。
+
$\widehat{\rho}$是$\rho$的傅立叶变换，而$I_0$和$x_0$分别是$I$和$x$的稳态值[参见Eq. ({{EquationNote|4}})，其中$u_0 = U$]。
 
过滤器的幅度<math>|\widehat{\chi}(w)|</math>如图2C所示，展示了抑制性突触的高通过滤特性。换句话说，前突触发射率的快速变化可以忠实地传输给突触后目标，而慢速变化则被抑制所衰减。
 
过滤器的幅度<math>|\widehat{\chi}(w)|</math>如图2C所示，展示了抑制性突触的高通过滤特性。换句话说，前突触发射率的快速变化可以忠实地传输给突触后目标，而慢速变化则被抑制所衰减。
   第86行： 第86行：  
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−
图2. (A) 以STD为主的突触的效能稳态值以及它产生的突触后电流，分别由<math>ux</math>和<math>uxR</math>测量。参数与图1B相同。 (B) 以STF为主的突触的同上。参数与图1C相同。 (C) 以STD为主的突触的过滤特性，由<math>|\widehat{\chi}(w)|</math> [Eq. \ref{eq:chihat}]测量。 (D) 突触对突然输入变化<math>\Delta R</math>的神经响应与稳定率值的关系，对于STD占主导的突触。<math>\Delta R=5</math>Hz。参数与图1B相同。
+
图2. (A) 以STD为主的突触的效能稳态值以及它产生的突触后电流，分别由<math>ux</math>和<math>uxR</math>测量。参数与图1B相同。 (B) 以STF为主的突触的同上。参数与图1C相同。 (C) 以STD为主的突触的过滤特性，由<math>|\widehat{\chi}(w)|</math> [Eq. ({{EquationNote|6}})]测量。 (D) 突触对突然输入变化<math>\Delta R</math>的神经响应与稳定率值的关系，对于STD占主导的突触。<math>\Delta R=5</math>Hz。参数与图1B相同。
    
== 对网络动态的影响 ==
 
== 对网络动态的影响 ==
第123行： 第123行：  
== 附录A：短期抑制的时间滤波器的推导 ==
 
== 附录A：短期抑制的时间滤波器的推导 ==
   −
我们考虑Eq. \ref{poisson}中描述的基于率的动力学，针对以抑制为主的突触（<math>u^+ \approx U</math>）以及突触反应远快于抑制动力学的情况（$\tau_s \ll \tau_d$）：
+
我们考虑 Eq. ({{EquationNote|3}}) 中描述的基于率的动力学，针对以抑制为主的突触（<math>u^+ \approx U</math>）以及突触反应远快于抑制动力学的情况（$\tau_s \ll \tau_d$）：
   −
<math>
+
{{NumBlk|::|<math>
 +
\begin{eqnarray}
 +
{\frac{{\rm d} x}{{\rm d}t}}&=&\frac{1-x}{\tau_{d}}-Ux R(t) \label{eq:appA_x}
 +
\end{eqnarray}
 +
</math>|{{EquationRef|7}}}}
 +
 
 +
{{NumBlk|::|<math>
 
\begin{eqnarray}
 
\begin{eqnarray}
−
{\frac{{\rm d} x}{{\rm d}t}}&=&\frac{1-x}{\tau_{d}}-Ux R(t) \label{eq:appA_x}\\
   
I(t) &= & \tau_{s} AU x R(t) \label{eq:appA_I} \,.
 
I(t) &= & \tau_{s} AU x R(t) \label{eq:appA_I} \,.
 
\end{eqnarray}
 
\end{eqnarray}
−
</math>
+
</math>|{{EquationRef|8}}}}
    
目标是推导一个滤波器 $\chi$，将输出的突触电流 $I$ 与输入率 $R$ 相关联。
 
目标是推导一个滤波器 $\chi$，将输出的突触电流 $I$ 与输入率 $R$ 相关联。
 
注意，因为输入率 $R$ 以乘法方式进入方程，输入-输出转换函数是非线性的。然而，通过考虑围绕常数率 $R_0$ 的发射率 $R(t)$ 的小扰动 $R_1 \rho(t)$，可以推导出一个线性滤波器，即
 
注意，因为输入率 $R$ 以乘法方式进入方程，输入-输出转换函数是非线性的。然而，通过考虑围绕常数率 $R_0$ 的发射率 $R(t)$ 的小扰动 $R_1 \rho(t)$，可以推导出一个线性滤波器，即
−
<math>
+
{{NumBlk|::|<math>
 
R(t):=R_0 + R_1 \rho (t)\, \quad\text{with}\quad R_0,R_1>0 \quad\text{and}\quad R_1\ll R_0 \, .
 
R(t):=R_0 + R_1 \rho (t)\, \quad\text{with}\quad R_0,R_1>0 \quad\text{and}\quad R_1\ll R_0 \, .
 
\label{eq:appA_pert}
 
\label{eq:appA_pert}
−
</math>
+
</math>|{{EquationRef|9}}}}
    
我们假设，$R$ 中的这种小扰动会在变量 $x$ 的稳态值 $x_0>0$ 周围产生小扰动：
 
我们假设，$R$ 中的这种小扰动会在变量 $x$ 的稳态值 $x_0>0$ 周围产生小扰动：
−
<math>
+
{{NumBlk|::|<math>
 
x(t) = x_0 + x_1(t)\quad\text{with}\quad x_0 = \frac{1}{1+UR_0\tau_{d}} \quad\text{and}\quad |x_1(t)| \ll x_0 \, .
 
x(t) = x_0 + x_1(t)\quad\text{with}\quad x_0 = \frac{1}{1+UR_0\tau_{d}} \quad\text{and}\quad |x_1(t)| \ll x_0 \, .
 
\label{eq:appA_x01}
 
\label{eq:appA_x01}
−
</math>
+
</math>|{{EquationRef|10}}}}
    
现在我们可以通过近似乘积
 
现在我们可以通过近似乘积
   −
<math>
+
{{NumBlk|::|<math>
 
\begin{eqnarray}
 
\begin{eqnarray}
 
xR &=& (x_0+x_1)(R_0+R_1\rho)\\
 
xR &=& (x_0+x_1)(R_0+R_1\rho)\\
第153行： 第158行：  
   &=& R_0 x+ x_0R -x_0 R_0 \label{eq:appA_rx}
 
   &=& R_0 x+ x_0R -x_0 R_0 \label{eq:appA_rx}
 
\end{eqnarray}
 
\end{eqnarray}
−
</math>
+
</math>|{{EquationRef|11}}}}
   −
在 Eq. \ref{eq:appA_rx} 中，我们忽略了二阶项 $x_1 R_1\rho$，因为我们假设 $R_1\ll R_0$ 且 $|x_1|\ll x_0$。将 Eq. \ref{eq:appA_rx} 代入 Eq. \ref{eq:appA_x} 得到
+
在 Eq. ({{EquationNote|11}}) 中，我们忽略了二阶项 $x_1 R_1\rho$，因为我们假设 $R_1\ll R_0$ 且 $|x_1|\ll x_0$。将 Eq. ({{EquationNote|11}}) 代入 Eq. ({{EquationNote|7}})得到
   −
<math>
+
{{NumBlk|::|<math>
 
\begin{eqnarray}
 
\begin{eqnarray}
 
{\frac{{\rm d} x}{{\rm d}t}} = \frac{1-x}{\tau_{d}} - U R_0 x - U x_0 R + U x_0 R_0\,.\label{eq:appA_xlin}
 
{\frac{{\rm d} x}{{\rm d}t}} = \frac{1-x}{\tau_{d}} - U R_0 x - U x_0 R + U x_0 R_0\,.\label{eq:appA_xlin}
 
\end{eqnarray}
 
\end{eqnarray}
−
</math>
+
</math>|{{EquationRef|12}}}}
      −
现在我们对 Eq. \ref{eq:appA_xlin} 的两边进行傅里叶变换
+
现在我们对Eq. ({{EquationNote|12}}) 的两边进行傅里叶变换
−
<math>
+
{{NumBlk|::|<math>
 
\begin{eqnarray}
 
\begin{eqnarray}
 
j\omega \tau_{d} \widehat{x} = -\widehat{x} - U R_0 \tau_{d} \widehat{x} - U x_0 \tau_{d}\widehat{R} + (1+ U R_0 \tau_{d} x_0)  \delta(\omega)
 
j\omega \tau_{d} \widehat{x} = -\widehat{x} - U R_0 \tau_{d} \widehat{x} - U x_0 \tau_{d}\widehat{R} + (1+ U R_0 \tau_{d} x_0)  \delta(\omega)
 
\label{eq:appA_xhat0}
 
\label{eq:appA_xhat0}
 
\end{eqnarray}
 
\end{eqnarray}
−
</math>
+
</math>|{{EquationRef|13}}}}
 
其中我们定义了傅里叶变换对
 
其中我们定义了傅里叶变换对
−
<math>
+
{{NumBlk|::|<math>
 
\begin{eqnarray}
 
\begin{eqnarray}
 
\widehat{x}(\omega) := \int \!{\rm d}{t}\, x(t) \exp(-j\omega t ) \quad ; \quad x(t) = \frac{1}{2\pi}\int \!{\rm d}\omega\, \widehat{x}(\omega) \exp(j\omega t)
 
\widehat{x}(\omega) := \int \!{\rm d}{t}\, x(t) \exp(-j\omega t ) \quad ; \quad x(t) = \frac{1}{2\pi}\int \!{\rm d}\omega\, \widehat{x}(\omega) \exp(j\omega t)
 
\label{eq:appA_ft}
 
\label{eq:appA_ft}
 
\end{eqnarray}
 
\end{eqnarray}
−
</math>
+
</math>|{{EquationRef|14}}}}
−
且 $j=\sqrt{-1}$ 是虚数单位。解 Eq. \ref{eq:appA_xhat0} 得到变量 $\widehat{x}$，我们发现
+
且 $j=\sqrt{-1}$ 是虚数单位。解 Eq. ({{EquationNote|13}}) 得到变量 $\widehat{x}$，我们发现
−
<math>
+
{{NumBlk|::|<math>
 
\begin{eqnarray}
 
\begin{eqnarray}
 
\widehat{x} = -\frac{U\tau_{d}x_0}{1/x_0 + j \omega \tau_{d}} \widehat{R} + x_0 (2-x_0) \delta(\omega) \label{eq:appA_xhat}
 
\widehat{x} = -\frac{U\tau_{d}x_0}{1/x_0 + j \omega \tau_{d}} \widehat{R} + x_0 (2-x_0) \delta(\omega) \label{eq:appA_xhat}
 
\end{eqnarray}
 
\end{eqnarray}
−
</math>
+
</math>|{{EquationRef|15}}}}
−
其中从 Eq. \ref{eq:appA_x01} 我们用到了 $U R_0 \tau_{d}=1/x_0 - 1$。
     −
接下来，我们将 Eq. \ref{eq:appA_rx} 代入 Eq. \ref{eq:appA_I} 来线性化突触电流的动态
+
其中从 Eq. ({{EquationNote|10}})我们用到了 $U R_0 \tau_{d}=1/x_0 - 1$。
   −
<math>
+
接下来，我们将 Eq. ({{EquationNote|11}}) 代入Eq. ({{EquationNote|8}}) 来线性化突触电流的动态
 +
 
 +
{{NumBlk|::|<math>
 
\begin{eqnarray}
 
\begin{eqnarray}
 
I &=& \tau_{s}AU (R_0x+x_0R-x_0R_0)\\
 
I &=& \tau_{s}AU (R_0x+x_0R-x_0R_0)\\
 
   &=& I_0 \left( \frac{x}{x_0}+ \frac{R}{R_0}-1\right) \label{eq:appA_Ilin}
 
   &=& I_0 \left( \frac{x}{x_0}+ \frac{R}{R_0}-1\right) \label{eq:appA_Ilin}
 
\end{eqnarray}
 
\end{eqnarray}
−
</math>
+
</math>|{{EquationRef|16}}}}
 
围绕稳态值 $I_0 = \tau_{s}AU x_0 R_0$。
 
围绕稳态值 $I_0 = \tau_{s}AU x_0 R_0$。
   −
通过对 Eq. \ref{eq:appA_Ilin} 的两边取傅里叶变换，使用 Eq. \ref{eq:appA_xhat}，我们得到
+
通过对 Eq. ({{EquationNote|16}}) 的两边取傅里叶变换，使用 Eq. ({{EquationNote|15}})，我们得到
−
<math>
+
{{NumBlk|::|<math>
 
\begin{eqnarray}
 
\begin{eqnarray}
 
\widehat{I} &=& I_0 \frac{\widehat{x}}{x_0} + I_0 \frac{\widehat{R}}{R_0} - I_0 \delta(\omega) \\
 
\widehat{I} &=& I_0 \frac{\widehat{x}}{x_0} + I_0 \frac{\widehat{R}}{R_0} - I_0 \delta(\omega) \\
第203行： 第209行：  
\label{eq:appA_Ihat}
 
\label{eq:appA_Ihat}
 
\end{eqnarray}
 
\end{eqnarray}
−
</math>
+
</math>|{{EquationRef|17}}}}
 
其中我们定义了滤波器
 
其中我们定义了滤波器
−
<math>
+
{{NumBlk|::|<math>
 
\begin{eqnarray}
 
\begin{eqnarray}
 
\widehat{\chi}(\omega) := 1- \frac{1/x_0 -1}{1/x_0 + j\omega \tau_{d}} = \frac{1+(\tau_{d}\omega)^2x_0+j\omega\tau_{d}(1-x_0)}{1/x_0+(\tau_{d}\omega)^2 x_0}\,.
 
\widehat{\chi}(\omega) := 1- \frac{1/x_0 -1}{1/x_0 + j\omega \tau_{d}} = \frac{1+(\tau_{d}\omega)^2x_0+j\omega\tau_{d}(1-x_0)}{1/x_0+(\tau_{d}\omega)^2 x_0}\,.
 
\label{eq:appA_chihat}
 
\label{eq:appA_chihat}
 
\end{eqnarray}
 
\end{eqnarray}
−
</math>
+
</math>|{{EquationRef|18}}}}
   −
为了解释这个结果，我们将傅里叶变换 $\widehat{R}=R_0\delta(\omega)+R_1 \widehat{\rho}$ 代入 Eq. \ref{eq:appA_Ihat}，得到
+
为了解释这个结果，我们将傅里叶变换 $\widehat{R}=R_0\delta(\omega)+R_1 \widehat{\rho}$ 代入 Eq. ({{EquationNote|17}})，得到
   −
<math>
+
{{NumBlk|::|<math>
 
\begin{eqnarray}
 
\begin{eqnarray}
 
\widehat{I}(\omega) = I_0 \delta(\omega) + \frac{I_0 R_1}{R_0}  \widehat{\chi}(\omega) \widehat{\rho}(\omega)\,.
 
\widehat{I}(\omega) = I_0 \delta(\omega) + \frac{I_0 R_1}{R_0}  \widehat{\chi}(\omega) \widehat{\rho}(\omega)\,.
 
\label{eq:appA_Ihat_final}
 
\label{eq:appA_Ihat_final}
 
\end{eqnarray}
 
\end{eqnarray}
−
</math>
+
</math>|{{EquationRef|19}}}}
   −
最后，Eq. \ref{eq:appA_Ihat_final} 的逆傅里叶变换为
+
最后，Eq. ({{EquationNote|19}}) 的逆傅里叶变换为
−
<math>
+
{{NumBlk|::|<math>
 
\begin{eqnarray}
 
\begin{eqnarray}
 
I(t) = I_0  + \frac{I_0 R_1}{R_0}  \int {\rm d}\tau \, \chi(\tau)  \rho(t-\tau)
 
I(t) = I_0  + \frac{I_0 R_1}{R_0}  \int {\rm d}\tau \, \chi(\tau)  \rho(t-\tau)
 
\label{eq:appA_I_final}
 
\label{eq:appA_I_final}
 
\end{eqnarray}
 
\end{eqnarray}
−
</math>
+
</math>|{{EquationRef|20}}}}
 
其中
 
其中
−
<math>
+
{{NumBlk|::|<math>
 
\begin{eqnarray}
 
\begin{eqnarray}
 
\chi(t)=\delta(t) - \frac{1/x_0-1}{\tau_{d}} \begin{cases} \displaystyle {\exp\left(-\frac{t}{x_0\tau_{d}}\right)} & \text{for}\quad t\ge0 \\ 0 & \text{for}\quad t<0 \end{cases}\,.
 
\chi(t)=\delta(t) - \frac{1/x_0-1}{\tau_{d}} \begin{cases} \displaystyle {\exp\left(-\frac{t}{x_0\tau_{d}}\right)} & \text{for}\quad t\ge0 \\ 0 & \text{for}\quad t<0 \end{cases}\,.
 
\label{eq:appA_chi_final}
 
\label{eq:appA_chi_final}
 
\end{eqnarray}
 
\end{eqnarray}
−
</math>
+
</math>|{{EquationRef|21}}}}
    
因此，输出电流 $I$ 是稳态电流 $I_0$ 和经过滤波的扰动 $\frac{I_0 R_1}{R_0} \int {\rm d}\tau \, \chi(\tau) \rho(t-\tau)$ 的和，其中 $\chi$ 是我们感兴趣的滤波器。
 
因此，输出电流 $I$ 是稳态电流 $I_0$ 和经过滤波的扰动 $\frac{I_0 R_1}{R_0} \int {\rm d}\tau \, \chi(\tau) \rho(t-\tau)$ 的和，其中 $\chi$ 是我们感兴趣的滤波器。
Dongyu
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