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第53行： − + 第78行：
第78行： − + − Since STD suppresses synaptic efficacy in a frequency-dependent manner, it has been suggested that STD provides an automatic mechanism to achieve gain control, namely, by assigning high gain to slowly firing afferents and low gain to rapidly firing afferents ([[#Abbott97|Abbott 97]], [[#Abbott04|Abbott 04]], [[#Cook03|Cook 03]]). If a steady presynaptic firing rate <math>R</math> changes abruptly by an amount <math>\Delta R</math>, the first spike at the new rate will be transmitted with the efficacy <math>E</math> before the synapse is further depressed. Thus, the transient increase in synaptic input will be proportional to <math>\Delta R E(R)</math>, which is approximately proportional to <math>\Delta R/R</math> for large rates (see above). This is reminiscent of Weber’s law, which states that a transient synaptic response is roughly proportional to the percentage change of the input firing rate. Fig. 2D shows that for a fixed-size rate change <math>\Delta R</math>, the response decreases as a function of the steady input value; whereas without STD, the response would be constant for a fixed-size rate change. + − 由于 STD 以频率依赖性方式抑制突触功效，因此有人提出 STD 提供了一种自动机制来实现增益控制，即<math>\Delta R</math>通过将高增益分配给缓慢放电的传入神经并将低增益分配给快速放电的传入神经（[[#Abbott97|Abbott 97]], [[#Abbott04|Abbott 04]], [[#Cook03|Cook 03]])。如果一个稳定的突触前放电率 <math>R</math>突然改变了<math>\Delta R</math>的量，那么新的突触前放电率将与在突触被进一步抑制之前的功效 <math>E</math>。因此，突触输入的瞬时增加将与 <math>\Delta R E(R)</math>成正比，这与<math>\Delta R/R</math>大致成正比] 对于大利率（见上文）。这让人想起韦伯定律，该定律指出瞬态突触反应大致与输入放电率的百分比变化成正比。图 2D 显示对于固定大小的速率变化<math>\Delta R</math>，响应随着稳定输入值的变化而减小；而在没有 STD 的情况下，对于固定大小的速率变化，响应将是恒定的。+ + + + + − [[Image:Fig2A_short_term_plasticity.png|300px|链接=Special:FilePath/Fig2A_short_term_plasticity.png]] + − [[Image:Fig2B_short_term_plasticity.png|300px|链接=Special:FilePath/Fig2B_short_term_plasticity.png]] − [[Image:Fig2C_short_term_plasticity.png|300px|链接=Special:FilePath/Fig2C_short_term_plasticity.png]] − [[Image:Fig2D_short_term_plasticity.png|300px|链接=Special:FilePath/Fig2D_short_term_plasticity.png]] <br />Figure 2. (A) The steady values of the efficacy of an STD-dominated synapse and the postsynaptic currents it generates, measured by <math>ux</math> and <math>uxR</math>, respectively. The parameters are the same as in Fig.1B. (B) Same as (A) for an STF-dominated synapse. The parameters are the same as in Fig. 1C. (C) The filtering properties of an STD-dominated synapse, measured by <math>|\widehat{\chi}(w)|</math> [Eq.（6）]. (D) The neural response to an abrupt input change <math>\Delta R</math> vs. the steady rate value for a STD-dominating synapse. <math>\Delta R=5</math>Hz. The parameters are the same as in Fig.1B. − 图 2. (A) 由 <math>ux</math>和 <math>uxR</math>，分别。 参数与图 1B 相同。 (B) 对于 STF 主导的突触，与 (A) 相同。 参数与图 1C 中的相同。 (C) 以 <math>|\widehat{\chi}(w)|</math>衡量的 STD 主导突触的过滤特性[等式（6）]。 (D) 对突然输入变化的神经反应<math>\Delta R=5</math>与 STD 主导突触的稳定速率值。 <math>\Delta R=5</math>Hz. 参数与图 1B 相同。+ − ==对网络动态的影响Effects on network dynamics== − In addition to feedforward and feedback transmission, neural circuits generate recurrent interactions between neurons. With STP included in the recurrent interactions, the network dynamics exhibits many new interesting behaviors that do not arise with purely static synapses. These new dynamical properties could therefore implement STP-mediated network computation.+ − 除了前馈和反馈传输之外，神经回路还会在神经元之间产生循环交互。由于 STP 包含在循环交互中，网络动力学表现出许多新的有趣行为，这些行为不会出现在纯静态突触中。因此，这些新的动态特性可以实现 STP 介导的网络计算。+ − + − Since STP has a much longer time scale than that of single neuron dynamics (the latter is typically in the time order of <math>10-20</math> milliseconds), a new feature STP can bring to the network dynamics is prolongation of neural responses to a transient input. This stimulus-induced residual activity therefore holds a memory trace of the input, lasting up to several hundred milliseconds in a large-size network, and can serve as a buffer for information processing. For example, it has been<math>10-20</math> shown that STD-mediated residual activity can cause a neural system to discriminate between rhythmic inputs of different periods ([[#Karmorkar07|Karmorkar 07]]). STP also plays an important role in a general computation framework called a reservoir network. In this framework, STP, together with other dynamical elements of a large-size network, effectively map the input features from a low-dimensional space to the high-dimensional state space of the network that includes both active (neural) and hidden (synaptic) components, so that the input information can be more easily read out ([[#Buonomano09|Buonomano 09]]). In a recent development it was proposed that STF-enhanced synapses themselves can hold the memory trace of an input without recruiting persistent firing of neurons, potentially providing the most economical and robust way to implement working memory ([[#Mongillo08|Mongillo 08]]).+ + − 由于 STP 的时间尺度比单神经元动力学要长得多（后者的时间顺序通常为 <math>10-20</math>毫秒），因此 STP 可以为网络带来一个新功能动力学是对瞬态输入的神经反应的延长。因此，这种刺激引起的残余活动保留了输入的记忆轨迹，在大型网络中持续长达数百毫秒，并且可以作为信息处理的缓冲区。例如，<math>10-20</math>已经表明 STD 介导的残余活动可以导致神经系统区分不同时期的节律输入（[[#Karmorkar07|Karmorkar 07]]）。STP 在称为水库网络的通用计算框架中也起着重要作用。在这个框架中，STP 与大型网络的其他动态元素一起，有效地将输入特征从低维空间映射到网络的高维状态空间，包括活动（神经）和隐藏（突触） ) 组件，从而可以更轻松地读出输入信息（[[#Buonomano09|Buonomano 09]]）。在最近的一项发展中，有人提出 STF 增强的突触本身可以保持输入的记忆轨迹，而无需招募神经元的持续放电，这可能为实现工作记忆提供最经济和最稳健的方式 ([[#Mongillo08|Mongillo 08]])。+ − ===调制网络对外部输入的响应Modulation of network responses to external input===+ − Since STP modifies synaptic efficacy instantly, it can modulate the network response to sustained external inputs. An example of this is bursty synchronous firing in an STD-dominated network, either spontaneously or in response to external inputs. The resulting bursts of activity are called population spikes ([[#Loebel02|Loebel 02]]). To understand this effect, consider a network with strong recurrent interactions between neurons. When a sufficiently large group of neurons fire together, e.g. triggered by external stimulus, they can recruit other neurons via an avalanche-like process. However, after a large synchronous burst of activity, the synapses are weakened by STD, reducing the recurrent currents rapidly, and consequently the network activity returns to baseline. The network will not be activated again until the synapses are sufficiently recovered from depression. Therefore, the rate of population spikes is determined by the time constant of STD (Fig.3A,B). STF can also modulate the network response to external inputs, but in a very different manner ([[#Barak07|Barak 07]]). The varied response properties mediated by STP may provide different ways of representing and conveying the stimulus information in a network.+ − 由于 STP 会立即修改突触功效，因此它可以调节网络对持续外部输入的响应。这方面的一个例子是 STD 主导网络中的突发同步触发，无论是自发地还是响应外部输入。由此产生的活动爆发称为人口高峰（[[#Loebel02|Loebel 02]]）。要理解这种效应，请考虑一个神经元之间具有强循环交互的网络。当足够大的一组神经元一起发射时，例如由外部刺激触发，它们可以通过类似雪崩的过程招募其他神经元。然而，在大量同步突发活动之后，突触被 STD 削弱，快速减少循环电流，因此网络活动恢复到基线。在突触从抑郁症中充分恢复之前，网络不会再次被激活。因此，人口峰值的速率由 STD 的时间常数决定（图 3A，B）。STF 还可以调制网络对外部输入的响应，但方式非常不同（([[#Barak07|Barak 07]]）。由 STP 介导的不同响应属性可以提供在网络中表示和传达刺激信息的不同方式。 − + − Persistent firing, referring to situations in which a group of neurons continue firing without external drive, is widely regarded as a neural substrate for information representation ([[#Fuster71|Fuster 71]]). To maintain persistent activity in a network, strong excitatory recurrent interactions between neurons are needed to establish a positive-feedback loop sustaining neuronal responses. Mathematically, persistent activity is often modeled as an active stationary state (attractor) of the network. Since STD weakens synaptic efficacy depending on the level of neuronal activity, it can suppress an attractor state. This property, however, can be used to carry out valuable computations.+ + + + + + − 持续放电，指的是一组神经元在没有外部驱动的情况下继续放电的情况，被广泛认为是信息表示的神经基质（[[#Fuster71|Fuster 71]]）。为了维持网络中的持续活动，需要神经元之间强烈的兴奋性反复相互作用来建立维持神经元反应的正反馈回路。在数学上，持续活动通常被建模为网络的活动静止状态（吸引子）。由于 STD 会根据神经元活动的水平削弱突触的功效，因此它可以抑制吸引子状态。但是，此属性可用于执行有价值的计算。+ − Consider a network that holds multiple attractor states competing with each other, STD destabilizing one of them can incur the network to switch to another attractor state ([[#Torres07|Torres 07]], [[#Katori11|Katori 11]], [[#Igarashi12|Igarashi 12]]). This property has been linked to spontaneous transition between up and down states of cortical neurons ([[#Holcman06|Holcman 06]]), to the binocular rivalry phenomenon ([[#Kilpatrick10|Kilpatrick 10]]), and to enhanced discrimination capacity for superimposed ambiguous inputs ([[#Fung13|Fung 13]]). STF can also induce state switching, but this is achieved in an indirect way through facilitating the excitatory synapses to interneurons, with the latter in turn suppressing excitatory neurons ([[#Melamed08|Melamed 08]]). + − − 考虑一个拥有多个相互竞争的吸引子状态的网络，STD 破坏其中一个可能会导致网络切换到另一个吸引子状态 ([[#Torres07|Torres 07]], [[#Katori11|Katori 11]], [[#Igarashi12|Igarashi 12]])。这种特性与皮层神经元上下状态之间的自发转换 ([[#Holcman06|Holcman 06]])、双眼竞争现象 ([[#Kilpatrick10|Kilpatrick 10]])以及增强的叠加模糊输入的辨别能力([[#Fung13|Fung 13]])有关。 STF 也可以诱导状态转换，但这是通过促进中间神经元的兴奋性突触以间接方式实现的，后者反过来抑制兴奋性神经元 ([[#Melamed08|Melamed 08]])。 − − The joint effect of STD and STF on the memory capacity of the classical Hopfield model has been investigated ([[#Mejías09|Mejías 09]]). It was found that STD degrades the memory capacity of the network, but induces a novel computationally desirable property, that is, the network can hop among memory states, which could be useful for memory searching. Interestingly, STF can compensate for the lost memory capacity caused by STD. − − 已经研究了 STD 和 STF 对经典 Hopfield 模型的记忆容量的联合影响([[#Mejías09|Mejías 09]])。研究发现，STD 会降低网络的记忆容量，但会产生一种新的计算上理想的特性，即网络可以在记忆状态之间跳跃，这可能对记忆搜索很有用。有趣的是，STF 可以弥补 STD 造成的内存容量损失。 − − ===吸引子动力学的丰富Enrichment of attractor dynamics=== − − Continuous Attractor Neural Networks (CANNs), also called neural field models or ring models ([[#Amari77|Amari 77]]), have been widely used to describe the encoding of continuous stimuli in the neural system, such as for head-direction, orientation, movement direction, and spatial location of objects. A CANN, due to its translation-invariant recurrent interactions between neurons, holds a continuous family of localized stationary states, called bumps. These stationary states form a subspace on which the network is neutrally stable, enabling the network to track time-varying stimuli smoothly. − − − − 连续吸引子神经网络 (CANN)，也称为神经场模型或环模型 ([[#Amari77|Amari 77]])，已广泛用于描述神经系统中连续刺激的编码，例如头部方向、方向、运动方向和物体的空间位置。由于神经元之间的平移不变循环交互，CANN 拥有一系列连续的局部静止状态，称为颠簸。这些静止状态形成了一个子空间，网络在该子空间上是中性稳定的，使网络能够平滑地跟踪随时间变化的刺激。 − − With STP included, a CANN displays new interesting dynamical behaviors. One of them is a spontaneous traveling wave phenomenon ([[#York09|York 09]], [[#Fung12a|Fung 12]], [[#Bressloff12|Bressloff 12]]) (Fig.3C). Consider a network that is initially in a localized bump state. Because of STD, the neural interactions in the bump region are weakened. As a result of competition from neighboring attractor states, a small displacement will push the bump away, and it will continue to move in that direction due to the STD effect. If the network is driven by a continuously moving input, in a proper parameter regime the bump movement can even lead the external drive by a constant time irrespective to the input moving speed, achieving an anticipative behavior that is reminiscent to the predictive responses of head-direction neurons in rodents (Fig.3D; [[#Fung12b|Fung 12]]). − − 在包含 STP 的情况下，CANN 会显示出新的有趣的动态行为。其中之一是自发行波现象 ([[#York09|York 09]], [[#Fung12a|Fung 12]], [[#Bressloff12|Bressloff 12]])（图 3C）。考虑一个最初处于局部碰撞状态的网络。由于 STD，凹凸区域的神经相互作用被削弱。由于来自相邻吸引子状态的竞争，一个小的位移会将凸起推开，并且由于 STD 效应，它将继续朝那个方向移动。如果网络由连续移动的输入驱动，则在适当的参数状态下，无论输入移动速度如何，颠簸运动甚至可以引导外部驱动一段恒定的时间，从而实现让人联想到头部预测响应的预期行为。啮齿动物中的方向神经元(Fig.3D; [[#Fung12b|Fung 12]])。 − − [[Image:Fig3AB_short_term_plasticity.png|700px|链接=Special:FilePath/Fig3AB_short_term_plasticity.png]] − [[Image:Fig3C-TravellingWave.gif|链接=Special:FilePath/Fig3C-TravellingWave.gif]] − [[Image:Fig3D-Leading.gif|链接=Special:FilePath/Fig3D-Leading.gif]] <br /> − Figure 3. (A,B) Population spikes generated by a STD-dominating network in response to external excitatory pulses. When the presentation rate of the pulses is low (A), the network responds to each one of them. For higher presentation rate (B), the network only responds to a fraction of the inputs. Adapted from ([[#Loebel02|Loebel 02]]). (C) The traveling wave generated by STD in a CANN. (D) The anticipative tracking behavior of a CANN with STD. − − 图 3. (A,B) 以 STD 为主的网络响应外部兴奋性脉冲而产生的人口峰值。当脉冲的呈现率低 (A) 时，网络对它们中的每一个做出响应。对于更高的呈现率 (B)，网络仅响应一小部分输入。改编自([[#Loebel02|Loebel 02]])。 (C) STD 在 CANN 中产生的行波。 (D) 具有 STD 的 CANN 的预期跟踪行为。 − − ==附录A:短期抑郁的临时过滤器的推导Appendix A: Derivation of a temporal filter for short-term depression == − − We consider the rate-based dynamics in Eq. （3）for depression-dominated synapses (<math>u^+ \approx U</math>) and for synaptic responses that are much faster than the depression dynamics (<math>\tau_s \ll \tau_d</math>): − − 我们考虑方程式中基于速率的动态。等式（3）用于抑郁症主导的突触 <math>u^+ \approx U</math>和比抑郁症动力学快得多的突触反应 (<math>\tau_s \ll \tau_d</math>): 第158行：
第132行： − The aim is to derive a filter<math>\chi</math>that relates the output synaptic current <math>I</math>to the input rate<math>R</math>.+ − Note that because the input rate<math>R</math>enters the equations in a multiplicative fashion the input-output transfer function is non linear. Yet a linear filter can be derived by considering small perturbations <math>R_1 \rho(t)</math>of the firing rate <math>R(t)</math>around a constant rate <math>R_0</math>, that is,+ − − 目的是导出一个过滤器 <math>\chi</math>，它将输出突触电流 <math>I</math>与输入速率 <math>R</math> 联系起来。请注意，由于输入速率 <math>R</math>以乘法方式进入方程，因此输入-输出传递函数是非线性的。然而，线性滤波器可以通过考虑在恒定速率 <math>R_0</math>附近的发射率<math>R(t)</math>的小扰动 <math>R_1 \rho(t)</math>，即 − 第168行：
第139行： − We assume that such small perturbations in <math>R</math>produce small perturbations in the variable<math>x</math>around its steady state value<math>x_0>0</math>+ − − 我们假设 <math>R</math>中的这种小扰动会在变量<math>x</math>中围绕其稳态值<math>x_0>0</math>产生小的扰动: − 第177行：
第145行： − We can now linearize the dynamics of <math>x(t)</math> around the steady-state value <math>x_0</math>by approximating the product + − − 我们现在可以通过近似乘积将 <math>x(t)</math>的动态线性化为围绕稳态值<math>x_0</math> 第185行：
第151行： − + − &\approx& R_0 x+ x_0R -x_0 R_0 \label{eq:appA_rx} − where in Eq. （11）we dropped the second-order term <math>x_1 R_1\rho</math> because we assumed<math>R_1\ll R_0</math>and<math>|x_1|\ll x_0</math>. Plugging Eq. （11） into Eq. （7） yields+ − − 在等式（11）中，我们删除了二阶项 <math>x_1 R_1\rho</math>，因为，我们假设<math>R_1\ll R_0</math>和 <math>|x_1|\ll x_0</math>，将等式（11）插入等式（7）产生, 第200行：
第163行： − We now take the Fourier transform at both sides of Eq. （12） − − 我们现在对等式两边进行傅里叶变换。 + 第210行：
第171行： − + − where we defined the Fourier transform pair − − 这里我们定义了傅里叶变换对 − 第221行：
第178行： − and<math>+ − − </math>is the imaginary unit. Solving Eq. （13） for the variable <math> − − </math>, we find 第231行：
第184行： + − <math>+ − j=\sqrt{-1} − </math>是虚数单位。求解等式（13）的对应变量 <math> − \widehat{x} − </math>，我们得到 − − where from Eq. （10） we used <math> − U R_0 \tau_{d}=1/x_0 - 1 − </math>. − − 其中从等式（10）中，我们使用了<math> − U R_0 \tau_{d}=1/x_0 - 1 − </math>。 − − Next, we plug Eq. （11）into Eq. （8） to linearize the dynamics of the synaptic current − − 接下来，我们方程式（11）插入方程式（8）线性化突触电流的动态性 第256行：
第194行： + − around the steady-state value围绕静态值+ − − <math> − I_0 = \tau_{s}AU x_0 R_0 − </math>. − − By taking the Fourier transform at both sides of Eq. （16）, using Eq. （15）, we obtain − − 通过对等式（16）两边进行傅里叶变换。使用等式（15），我们得到 − 第274行：
第204行： − + − where we defined the filter其中我们定义了过滤器 − 第284行：
第212行： − To interpret the result, we plug into Eq.（17）the Fourier transform+ − − 为了解释结果，我们插入等式（17）傅里叶变换 − − <math> − − </math>, − − which yields产生 第301行：
第221行： − Finally, the inverse Fourier transform of Eq.（19）reads+ − − 最后，等式（19）的傅里叶逆变换为 − 第311行：
第228行： − + − with以及 − 第321行：
第236行： − Therefore the output current <math>+ − − </math>is the sum of the steady-state current <math> − − </math> and the filtered perturbation <math> − − </math> where <math> − − </math>is the filter we are interested in. − 因此，输出电流<math> − I − </math> 是稳态电流 <math> − I_0 − </math>和滤波后的扰动之和，其中<math> − \chi − </math>是过滤器。
→对信息传输的影响
== 时间过滤 ==
=== 时间过滤 ===
上述分析仅描述了具有稳态发射率的神经群体发射。当前突触群体发射率随时间任意变化时，可以使用Eq. \ref{poisson}来推导动态突触的过滤特性。在[[#附录A：短期抑制的时间过滤器推导|附录A]]中，我们为以抑制为主的突触（<math>u^+ \approx U</math>）提出了相应的计算。考虑围绕恒定率$R_0>0$的小幅度扰动$R(t):=R_0 + R_1 \rho (t)$，其中$R_1\ll R_0$，突触电流$I$的傅立叶变换可以近似为
上述分析仅描述了具有稳态发射率的神经群体发射。当前突触群体发射率随时间任意变化时，可以使用Eq. \ref{poisson}来推导动态突触的过滤特性。在[[#附录A：短期抑制的时间过滤器推导|附录A]]中，我们为以抑制为主的突触（<math>u^+ \approx U</math>）提出了相应的计算。考虑围绕恒定率$R_0>0$的小幅度扰动$R(t):=R_0 + R_1 \rho (t)$，其中$R_1\ll R_0$，突触电流$I$的傅立叶变换可以近似为
通过结合STD和STF，可以进一步改善神经信息传输。例如，通过结合以STF为主的兴奋性突触和以STD为主的抑制性突触，可以增强突触后神经元对高频时段的检测。在接收到以STD为主和以STF为主的输入的突触后神经元中，神经反应可以显示出低通和高通过滤特性。
通过结合STD和STF，可以进一步改善神经信息传输。例如，通过结合以STF为主的兴奋性突触和以STD为主的抑制性突触，可以增强突触后神经元对高频时段的检测。在接收到以STD为主和以STF为主的输入的突触后神经元中，神经反应可以显示出低通和高通过滤特性。
== 增益控制Gain control ==
=== 增益控制 ===
由于STD以频率依赖的方式抑制突触效能，因此有人提出STD提供了一种自动的增益控制机制，即通过为缓慢发射的传入纤维分配高增益，而为快速发射的传入纤维分配低增益。如果稳定的前突触发射率<math>R</math>突然变化了一个量<math>\Delta R</math>，则在突触进一步被抑制之前，新率下的第一个动作电位将以效能<math>E</math>被传输。因此，突触输入的瞬时增加将与<math>\Delta R E(R)</math>成正比，对于大的发射率，这大约与<math>\Delta R/R</math>成正比（见上文）。这让人想起韦伯定律，该定律指出瞬时突触响应大致与输入发射率的百分比变化成正比。图2D显示，对于固定大小的率变化<math>\Delta R</math>，响应随着稳定输入值的增加而减少；而在没有STD的情况下，对于固定大小的率变化，响应将保持不变。
[[Image:Fig2A_short_term_plasticity.png|300px]]
[[Image:Fig2B_short_term_plasticity.png|300px]]
[[Image:Fig2C_short_term_plasticity.png|300px]]
[[Image:Fig2D_short_term_plasticity.png|300px]] <br />
图2. (A) 以STD为主的突触的效能稳态值以及它产生的突触后电流，分别由<math>ux</math>和<math>uxR</math>测量。参数与图1B相同。 (B) 以STF为主的突触的同上。参数与图1C相同。 (C) 以STD为主的突触的过滤特性，由<math>|\widehat{\chi}(w)|</math> [Eq. \ref{eq:chihat}]测量。 (D) 突触对突然输入变化<math>\Delta R</math>的神经响应与稳定率值的关系，对于STD占主导的突触。<math>\Delta R=5</math>Hz。参数与图1B相同。
== 对网络动态的影响 ==
除了前馈和反馈传输外，神经回路还产生神经元之间的复发性互动。在复发性互动中包含STP后，网络动态展现出许多纯静态突触无法产生的新颖有趣行为。因此，这些新的动态属性可以实现STP介导的网络计算。
=== 对瞬时输入的神经响应延长 ===
由于STP的时间尺度远长于单个神经元动力学的时间尺度（后者通常在<math>10-20</math>毫秒的时间顺序内），STP能为网络动态带来的一个新特性是对瞬时输入的神经响应延长。这种由刺激引起的残留活动因此持有输入的记忆痕迹，可在大型网络中持续数百毫秒，并可作为信息处理的缓冲。例如，已显示STD介导的残留活动可以使神经系统区分不同周期的节律输入（[[#Karmorkar07|Karmorkar 07]]）。STP在称为水库网络的一般计算框架中也扮演重要角色。在此框架中，STP与大型网络的其他动态元素一起，有效地将输入特征从低维空间映射到包括活跃（神经）和隐藏（突触）组分的网络的高维状态空间，使得输入信息更易于读出（[[#Buonomano09|Buonomano 09]]）。在最近的发展中，有人提出STF增强的突触本身可以在不需要神经元持续发射的情况下保持输入的记忆痕迹，可能提供实现工作记忆的最经济和最稳健的方式（[[#Mongillo08|Mongillo 08]]）。
===延长对瞬态输入的神经反应Prolongation of neural responses to transient inputs===
=== 对外部输入的网络响应调制 ===
由于STP立即修改突触效能，它可以调制网络对持续外部输入的响应。其中一个例子是，在STD主导的网络中，无论是自发的还是对外部输入的响应，都会出现突发同步发射。由此产生的活动爆发被称为群体尖峰（[[#Loebel02|Loebel 02]]）。为了理解这一效应，考虑一个神经元之间有强烈复发互动的网络。当足够大的一组神经元一起发射时，例如由外部刺激触发，它们可以通过雪崩式过程招募其他神经元。然而，在一次大规模的同步活动爆发后，突触会因STD而减弱，复发电流迅速减少，随后网络活动返回基线水平。只有当突触从抑制中充分恢复后，网络才会再次被激活。因此，群体尖峰的频率由STD的时间常数决定（图3A,B）。STF也可以调制网络对外部输入的响应，但方式大不相同（[[#Barak07|Barak 07]]）。STP介导的不同响应特性可能提供不同的方式，在网络中表示和传递刺激信息。
=== 引起网络状态的不稳定性或移动性 ===
持续发射，指的是一组神经元在没有外部驱动的情况下继续发射的情况，被广泛认为是信息表示的神经基础（[[#Fuster71|Fuster 71]]）。为了在网络中维持持续活动，需要神经元之间强烈的兴奋性复发互动来建立一个正反馈循环，以维持神经响应。数学上，持续活动通常被模型化为网络的一个活跃的静态状态（吸引子）。由于STD根据神经活动水平减弱突触效能，它可以抑制吸引子状态。然而，这一特性可以用来进行有价值的计算。
考虑一个拥有多个相互竞争的吸引子状态的网络，STD破坏其中一个吸引子状态可以导致网络切换到另一个吸引子状态（[[#Torres07|Torres 07]]，[[#Katori11|Katori 11]]，[[#Igarashi12|Igarashi 12]]）。这一特性已经与皮层神经元的上下状态之间的自发转换（[[#Holcman06|Holcman 06]]）、双眼竞争现象（[[#Kilpatrick10|Kilpatrick 10]]）以及对叠加模糊输入的增强辨别能力（[[#Fung13|Fung 13]]）联系起来。STF也可以引起状态切换，但这是通过间接方式实现的，即通过增强到神经元的兴奋性突触，后者反过来抑制兴奋性神经元（[[#Melamed08|Melamed 08]]）。
已经研究了STD和STF对经典Hopfield模型记忆容量的联合效应（[[#Mejías09|Mejías 09]]）。研究发现，STD降低了网络的记忆容量，但引入了一种新的、在计算上可取的特性，即网络可以在记忆状态之间跳跃，这对于记忆搜索可能是有用的。有趣的是，STF可以补偿STD导致的记忆容量损失。
===诱导网络状态的不稳定性或移动性Induction of instability or mobility of network state===
=== 吸引子动力学的丰富化 ===
连续吸引子神经网络（CANNs），也称为神经场模型或环形模型（[[#Amari77|Amari 77]]），已广泛用于描述神经系统中连续刺激的编码，例如头部方向、定向、运动方向和物体的空间位置。由于其神经元之间平移不变的复发互动，CANN能够保持一连串的局部化静态状态，称为“bumps”。这些静态状态形成了一个子空间，在该子空间上网络是中性稳定的，使网络能够平滑地跟踪时变刺激。
包含STP后，CANN显示出新的有趣动态行为。其中之一是自发的行波现象（[[#York09|York 09]]，[[#Fung12a|Fung 12]]，[[#Bressloff12|Bressloff 12]]）（图3C）。考虑一个最初处于局部化“bump”状态的网络。由于STD，"bump"区域内的神经互动被削弱。由于来自邻近吸引子状态的竞争，一个小的位移将推动“bump”离开，并且由于STD效应，它将继续朝那个方向移动。如果网络受到连续移动输入的驱动，在适当的参数范围内，“bump”的移动甚至可以不管输入移动速度如何，始终领先外部驱动一定时间，实现一种预测行为，这让人联想到啮齿类动物头部方向神经元的预测响应（图3D；[[#Fung12b|Fung 12]]）。
[[Image:Fig3AB_short_term_plasticity.png|700px]]
[[Image:Fig3C-TravellingWave.gif]]
[[Image:Fig3D-Leading.gif]] <br />
图3. (A,B) 对外部兴奋脉冲响应产生的STD主导网络的群体尖峰。当脉冲的呈现率较低时（A），网络对它们中的每一个都做出响应。对于更高的呈现率（B），网络只对一部分输入做出响应。改编自（[[#Loebel02|Loebel 02]]）。(C) CANN中STD产生的行波。(D) 包含STD的CANN的预测性跟踪行为。
== 附录A：短期抑制的时间滤波器的推导 ==
我们考虑Eq. \ref{poisson}中描述的基于率的动力学，针对以抑制为主的突触（<math>u^+ \approx U</math>）以及突触反应远快于抑制动力学的情况（$\tau_s \ll \tau_d$）：
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目标是推导一个滤波器 $\chi$，将输出的突触电流 $I$ 与输入率 $R$ 相关联。
注意，因为输入率 $R$ 以乘法方式进入方程，输入-输出转换函数是非线性的。然而，通过考虑围绕常数率 $R_0$ 的发射率 $R(t)$ 的小扰动 $R_1 \rho(t)$，可以推导出一个线性滤波器，即
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R(t):=R_0 + R_1 \rho (t)\, \quad\text{with}\quad R_0,R_1>0 \quad\text{and}\quad R_1\ll R_0 \, .
R(t):=R_0 + R_1 \rho (t)\, \quad\text{with}\quad R_0,R_1>0 \quad\text{and}\quad R_1\ll R_0 \, .
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我们假设，$R$ 中的这种小扰动会在变量 $x$ 的稳态值 $x_0>0$ 周围产生小扰动：
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x(t) = x_0 + x_1(t)\quad\text{with}\quad x_0 = \frac{1}{1+UR_0\tau_{d}} \quad\text{and}\quad |x_1(t)| \ll x_0 \, .
x(t) = x_0 + x_1(t)\quad\text{with}\quad x_0 = \frac{1}{1+UR_0\tau_{d}} \quad\text{and}\quad |x_1(t)| \ll x_0 \, .
</math>
</math>
现在我们可以通过近似乘积
<math>
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xR &=& (x_0+x_1)(R_0+R_1\rho)\\
xR &=& (x_0+x_1)(R_0+R_1\rho)\\
&=& x_0 R_0 + x_0 R_1 \rho + x_1 R_0+ x_1 R_1\rho\\
&=& x_0 R_0 + x_0 R_1 \rho + x_1 R_0+ x_1 R_1\rho\\
&\approx& x_0 R_0 + x_0 R_1 \rho + x_1 R_0\\
&=& R_0 x+ x_0R -x_0 R_0 \label{eq:appA_rx}
\end{eqnarray}
\end{eqnarray}
</math>
</math>
在 Eq. \ref{eq:appA_rx} 中，我们忽略了二阶项 $x_1 R_1\rho$，因为我们假设 $R_1\ll R_0$ 且 $|x_1|\ll x_0$。将 Eq. \ref{eq:appA_rx} 代入 Eq. \ref{eq:appA_x} 得到
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现在我们对 Eq. \ref{eq:appA_xlin} 的两边进行傅里叶变换
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\begin{eqnarray}
\begin{eqnarray}
\end{eqnarray}
\end{eqnarray}
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</math>
其中我们定义了傅里叶变换对
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<math>
\begin{eqnarray}
\begin{eqnarray}
\end{eqnarray}
\end{eqnarray}
</math>
</math>
且 $j=\sqrt{-1}$ 是虚数单位。解 Eq. \ref{eq:appA_xhat0} 得到变量 $\widehat{x}$，我们发现
j=\sqrt{-1}
\widehat{x}
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\begin{eqnarray}
\begin{eqnarray}
\end{eqnarray}
\end{eqnarray}
</math>
</math>
其中从 Eq. \ref{eq:appA_x01} 我们用到了 $U R_0 \tau_{d}=1/x_0 - 1$。
接下来，我们将 Eq. \ref{eq:appA_rx} 代入 Eq. \ref{eq:appA_I} 来线性化突触电流的动态
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<math>
\end{eqnarray}
\end{eqnarray}
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</math>
围绕稳态值 $I_0 = \tau_{s}AU x_0 R_0$。
通过对 Eq. \ref{eq:appA_Ilin} 的两边取傅里叶变换，使用 Eq. \ref{eq:appA_xhat}，我们得到
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\begin{eqnarray}
\begin{eqnarray}
\end{eqnarray}
\end{eqnarray}
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其中我们定义了滤波器
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\begin{eqnarray}
\begin{eqnarray}
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为了解释这个结果，我们将傅里叶变换 $\widehat{R}=R_0\delta(\omega)+R_1 \widehat{\rho}$ 代入 Eq. \ref{eq:appA_Ihat}，得到
\widehat{R}=R_0\delta(\omega)+R_1 \widehat{\rho}
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</math>
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最后，Eq. \ref{eq:appA_Ihat_final} 的逆傅里叶变换为
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\begin{eqnarray}
\begin{eqnarray}
\end{eqnarray}
\end{eqnarray}
</math>
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其中
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\begin{eqnarray}
\begin{eqnarray}
</math>
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因此，输出电流 $I$ 是稳态电流 $I_0$ 和经过滤波的扰动 $\frac{I_0 R_1}{R_0} \int {\rm d}\tau \, \chi(\tau) \rho(t-\tau)$ 的和，其中 $\chi$ 是我们感兴趣的滤波器。
I
I_0
\frac{I_0 R_1}{R_0} \int {\rm d}\tau \, \chi(\tau) \rho(t-\tau)
\chi
<h2> 参考文献<span class="mw-headline" id="References"> References </span></h2>
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