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− | 短期突触可塑性(Short-term synaptic plasticity,STP),也称为动态突触,指的是突触效能随时间变化的现象,这种变化反映了前突触活动的历史。在实验中观察到两种具有相反效果的STP,它们被称为短期抑制(STD)和短期促进(STF)。STD是由于在突触信号传递过程中消耗的神经递质在前突触神经元的轴突末端耗尽所致,而STF是由于在产生动作电位后钙离子流入轴突末端,增加了神经递质释放的概率。STP在各种皮层区域中都有发现,并且在属性上展现出巨大的多样性。不同皮层区域的突触可以具有不同形式的可塑性,要么以STD为主,要么以STF为主,或是两种形式的混合。
| + | '''短期突触可塑性'''('''Short-term synaptic plasticity''','''STP''')<ref>[[#Stevens95|Stevens 95]], [[#Markram96|Markram 96]], [[#Abbott97|Abbott 97]], [[#Zucker02|Zucker 02]], [[#Abbott04|Abbott 04]]</ref>,也称为动态突触,指的是突触效能随时间变化的现象,这种变化反映了前突触活动的历史。在实验中观察到两种具有相反效果的STP,它们被称为短期抑制('''Short-Term Depression''', '''STD''')和短期促进('''Short-Term Facilitation''', '''STF''')。STD是由于在突触信号传递过程中消耗的神经递质在前突触神经元的轴突末端耗尽所致,而STF是由于在产生动作电位后钙离子流入轴突末端,增加了神经递质释放的概率。STP在各种皮层区域中都有发现,并且在属性上展现出巨大的多样性。不同皮层区域的突触可以具有不同形式的可塑性,要么以STD为主,要么以STF为主,或是两种形式的混合。 |
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| 与长期可塑性相比,后者被假设为体验依赖性神经回路修改的神经基质,STP具有更短的时间尺度,通常在数百到数千毫秒的范围内。它对突触效能的修改是暂时的。如果没有持续的前突触活动,突触效能将迅速回到基线水平。 | | 与长期可塑性相比,后者被假设为体验依赖性神经回路修改的神经基质,STP具有更短的时间尺度,通常在数百到数千毫秒的范围内。它对突触效能的修改是暂时的。如果没有持续的前突触活动,突触效能将迅速回到基线水平。 |
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| 由于STD以频率依赖的方式抑制突触效能,因此有人提出STD提供了一种自动的增益控制机制,即通过为缓慢发射的传入纤维分配高增益,而为快速发射的传入纤维分配低增益。如果稳定的前突触发射率<math>R</math>突然变化了一个量<math>\Delta R</math>,则在突触进一步被抑制之前,新率下的第一个动作电位将以效能<math>E</math>被传输。因此,突触输入的瞬时增加将与<math>\Delta R E(R)</math>成正比,对于大的发射率,这大约与<math>\Delta R/R</math>成正比(见上文)。这让人想起韦伯定律,该定律指出瞬时突触响应大致与输入发射率的百分比变化成正比。图2D显示,对于固定大小的率变化<math>\Delta R</math>,响应随着稳定输入值的增加而减少;而在没有STD的情况下,对于固定大小的率变化,响应将保持不变。 | | 由于STD以频率依赖的方式抑制突触效能,因此有人提出STD提供了一种自动的增益控制机制,即通过为缓慢发射的传入纤维分配高增益,而为快速发射的传入纤维分配低增益。如果稳定的前突触发射率<math>R</math>突然变化了一个量<math>\Delta R</math>,则在突触进一步被抑制之前,新率下的第一个动作电位将以效能<math>E</math>被传输。因此,突触输入的瞬时增加将与<math>\Delta R E(R)</math>成正比,对于大的发射率,这大约与<math>\Delta R/R</math>成正比(见上文)。这让人想起韦伯定律,该定律指出瞬时突触响应大致与输入发射率的百分比变化成正比。图2D显示,对于固定大小的率变化<math>\Delta R</math>,响应随着稳定输入值的增加而减少;而在没有STD的情况下,对于固定大小的率变化,响应将保持不变。 |
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− | [[Image:Fig2A_short_term_plasticity.png|300px]] | + | [[Image:Fig2A_short_term_plasticity.png|300px|链接=Special:FilePath/Fig2A_short_term_plasticity.png]] |
− | [[Image:Fig2B_short_term_plasticity.png|300px]] | + | [[Image:Fig2B_short_term_plasticity.png|300px|链接=Special:FilePath/Fig2B_short_term_plasticity.png]] |
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| 图2. (A) 以STD为主的突触的效能稳态值以及它产生的突触后电流,分别由<math>ux</math>和<math>uxR</math>测量。参数与图1B相同。 (B) 以STF为主的突触的同上。参数与图1C相同。 (C) 以STD为主的突触的过滤特性,由<math>|\widehat{\chi}(w)|</math> [Eq. ({{EquationNote|6}})]测量。 (D) 突触对突然输入变化<math>\Delta R</math>的神经响应与稳定率值的关系,对于STD占主导的突触。<math>\Delta R=5</math>Hz。参数与图1B相同。 | | 图2. (A) 以STD为主的突触的效能稳态值以及它产生的突触后电流,分别由<math>ux</math>和<math>uxR</math>测量。参数与图1B相同。 (B) 以STF为主的突触的同上。参数与图1C相同。 (C) 以STD为主的突触的过滤特性,由<math>|\widehat{\chi}(w)|</math> [Eq. ({{EquationNote|6}})]测量。 (D) 突触对突然输入变化<math>\Delta R</math>的神经响应与稳定率值的关系,对于STD占主导的突触。<math>\Delta R=5</math>Hz。参数与图1B相同。 |
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| 包含STP后,CANN显示出新的有趣动态行为。其中之一是自发的行波现象([[#York09|York 09]],[[#Fung12a|Fung 12]],[[#Bressloff12|Bressloff 12]])(图3C)。考虑一个最初处于局部化“bump”状态的网络。由于STD,"bump"区域内的神经互动被削弱。由于来自邻近吸引子状态的竞争,一个小的位移将推动“bump”离开,并且由于STD效应,它将继续朝那个方向移动。如果网络受到连续移动输入的驱动,在适当的参数范围内,“bump”的移动甚至可以不管输入移动速度如何,始终领先外部驱动一定时间,实现一种预测行为,这让人联想到啮齿类动物头部方向神经元的预测响应(图3D;[[#Fung12b|Fung 12]])。 | | 包含STP后,CANN显示出新的有趣动态行为。其中之一是自发的行波现象([[#York09|York 09]],[[#Fung12a|Fung 12]],[[#Bressloff12|Bressloff 12]])(图3C)。考虑一个最初处于局部化“bump”状态的网络。由于STD,"bump"区域内的神经互动被削弱。由于来自邻近吸引子状态的竞争,一个小的位移将推动“bump”离开,并且由于STD效应,它将继续朝那个方向移动。如果网络受到连续移动输入的驱动,在适当的参数范围内,“bump”的移动甚至可以不管输入移动速度如何,始终领先外部驱动一定时间,实现一种预测行为,这让人联想到啮齿类动物头部方向神经元的预测响应(图3D;[[#Fung12b|Fung 12]])。 |
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− | [[Image:Fig3AB_short_term_plasticity.png|700px]] | + | [[Image:Fig3AB_short_term_plasticity.png|700px|链接=Special:FilePath/Fig3AB_short_term_plasticity.png]] |
− | [[Image:Fig3C-TravellingWave.gif]] | + | [[Image:Fig3C-TravellingWave.gif|链接=Special:FilePath/Fig3C-TravellingWave.gif]] |
− | [[Image:Fig3D-Leading.gif]] <br /> | + | [[Image:Fig3D-Leading.gif|链接=Special:FilePath/Fig3D-Leading.gif]] <br /> |
| 图3. (A,B) 对外部兴奋脉冲响应产生的STD主导网络的群体尖峰。当脉冲的呈现率较低时(A),网络对它们中的每一个都做出响应。对于更高的呈现率(B),网络只对一部分输入做出响应。改编自([[#Loebel02|Loebel 02]])。(C) CANN中STD产生的行波。(D) 包含STD的CANN的预测性跟踪行为。 | | 图3. (A,B) 对外部兴奋脉冲响应产生的STD主导网络的群体尖峰。当脉冲的呈现率较低时(A),网络对它们中的每一个都做出响应。对于更高的呈现率(B),网络只对一部分输入做出响应。改编自([[#Loebel02|Loebel 02]])。(C) CANN中STD产生的行波。(D) 包含STD的CANN的预测性跟踪行为。 |
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